Maniraptora - Maniraptora
| Maniraptorans |
|
|---|---|
|
|
| Koláž šesti maniraptoranů. Zleva doprava: Deinonychus , Archaeopteryx , Patagonykus , Anzu , nejmenovaný aljašský troodontid a Erliansaurus | |
Vědecká klasifikace 
|
|
| Království: | Animalia |
| Kmen: | Chordata |
| Clade : | Dinosaurie |
| Clade : | Saurischia |
| Clade : | Theropoda |
| Clade : | Maniraptoriformes |
| Clade : |
Maniraptora Gauthier , 1986 |
| Podskupiny | |
| Synonyma | |
|
|
Maniraptora je clade z coelurosaurian dinosaurů , který zahrnuje ptáky a non-avian dinosaurs, které byly těsněji spojené s nimi, než ornithomimus Velox . Obsahuje hlavní podskupiny Avialae , Deinonychosauria , Oviraptorosauria a Therizinosauria . Ornitholestes a Alvarezsauroidea jsou také často zahrnuty. Spolu s další nejbližší sesterskou skupinou, Ornithomimosauria , Maniraptora zahrnuje inkluzivnější kladu Maniraptoriformes . Maniraptorané se poprvé objevují ve fosilních záznamech během Jurského období (viz Eshanosaurus ) a jsou považováni za přežívající dnes jako živé ptáky.
Popis
Maniraptorany se vyznačují dlouhými pažemi a třemi prsty (i když v některých liniích jsou zmenšené nebo srostlé), stejně jako „půlměsíční“ ( pololunátová ) kost v zápěstí ( carpus ). V roce 2004 Tom Holtz a Halszka Osmólska poukázali na dalších šest maniraptoranských postav týkajících se konkrétních detailů kostry. Na rozdíl od většiny ostatních saurischianských dinosaurů, kteří mají stydké kosti směřující dopředu, má několik skupin maniraptoranů kyčelní kost podobnou ornithischianům dozadu směřující dozadu. Vzad směřující kyčle charakterizuje terizinosaury , dromaeosauridy , avialany a některé primitivní troodontidy . Skutečnost, že kyčle směřující dozadu je přítomna v tolika rozmanitých skupinách maniraptoranů, vedla většinu vědců k závěru, že „primitivní“ kyčle směřující dopředu pozorovaná u pokročilých troodontidů a oviraptorosaurů je evoluční zvrat a že tyto skupiny se vyvinuly z předků s dozadu směřující boky.
Technická diagnostika
Holtz a Osmólska (2004) diagnostikoval clade Maniraptora vychází z následujících znaků: sníženou nebo nulovou olecrani proces na loketní kosti , velkého trochanteru a lebeční trochanteru na stehenní kosti kondenzovaného do trochanterické hřebenu . Prodloužená, dozadu směřující stydká kost je přítomna u terizinosauroidů, dromaeosauridů, avialanů a bazálního troodontida Sinovenator , což naznačuje, že propubický stav u pokročilých troodontidů a oviraptorosaurů je zvrat. Turner a kol. (2007) pojmenoval sedm synapomorphies, které diagnostikují Maniraptora.
Peří a úlet
Moderní pennaceous peří a remiges jsou známy v pokročilé maniraptoran skupiny Aviremigia . Primitivnější maniraptorany, jako jsou například terizinosauři (konkrétně Beipiaosaurus ), zachovávají kombinaci jednoduchých plísňových vláken a unikátních podlouhlých brků. Jednoduché peří je známo z primitivnějších coelurosaurů, jako je Sinosauropteryx prima , a možná i z ještě vzdálenějších druhů, jako je ornithischian Tianyulong confuciusi a létající pterosauři . Tak se zdá, že nějaká forma peří nebo dolů jako kožního krytu by byly přítomny ve všech maniraptorans, přinejmenším, když byli mladí.
Maniraptora je jedinou skupinou dinosaurů, o které je známo, že zahrnuje létající členy, i když to, jak daleká záda v tomto liniovém letu sahá, je kontroverzní. Předpokládá se, že poháněný a/nebo klouzavý let byl přítomen v některých typech dromaeosauridů, jako jsou Rahonavis a Microraptor . Zhenyuanlong suni , dromaeosaurid , byl příliš těžký na létání, ale stále měl křídla s peřím potřebným k létání, což naznačuje, že jeho předkové měli schopnost vzdušné lokomoce. Jiné skupiny, jako Oviraptorosauria, kteří měli ocas s rysy podobnými pygostylu , nejsou známy tím, že by byly schopné letu, ale někteří vědci navrhli, že by mohli pocházet z předků, kteří létali. Gregory S. Paul navrhl, že by tomu tak mohlo být. Paul zašel tak daleko, že navrhl, aby z létajících předků pocházeli také Therizinosauria , Alvarezsauroidea a nemaniraptoranská skupina Ornithomimosauria .
Klasifikace
Maniraptora byl původně pojmenován Jacquesem Gauthierem v roce 1986, pro kladu založenou na větvích definovanou jako všichni dinosauři blíže moderním ptákům než ornithomimidům . Gauthier poznamenal, že tuto skupinu lze snadno charakterizovat jejich dlouhými předními končetinami a rukama, které interpretoval jako adaptace pro uchopení (odtud název Maniraptora, což ve vztahu k jejich ‚uchopení rukou‘ znamená „lapače rukou“). V roce 1994 se Thomas R. Holtz pokusil definovat skupinu na základě charakteristik ruky a zápěstí samotného ( definice založená na apomorfii ) a zahrnoval dlouhé, tenké prsty, skloněné, křídlové kosti předloktí a půlměsíc tvarovaná zápěstní kost jako klíčové postavy. Většina následných studií tuto definici nedodržela, avšak upřednostňovala dřívější definici založenou na větvích.
Definice založená na větvích obvykle zahrnuje hlavní skupiny Deinonychosauria , Oviraptorosauria , Therizinosauria a Aves . Mezi další taxony, o nichž se často ví, že jsou maniraptorany, patří alvarezsauři a Ornitholestes . Maniraptorům bylo definitivně přiřazeno několik taxonů, i když jejich přesné umístění ve skupině zůstává nejisté. Mezi tyto formy patří scansoriopterygids , Pedopenna a Yixianosaurus a pochybný Bradycneme (který se ukázal být alvarezsaurem).
V roce 1993 Perle a jeho kolegové vytvořili název Metornithes, aby zahrnoval alvarezsauridy a moderní ptáky, o nichž vědci věřili, že jsou členy Avialae. Tato skupina byla definována jako kladu Luisem Chiappe v roce 1995 jako poslední společný předek Mononykus a moderních ptáků a všech jejích potomků.
Následující cladogram navazuje na výsledky fylogenetické studie Cau et al. 2015.
| Maniraptora |
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
.jpg){kind=small}
Alternativní interpretace
V roce 2002 Czerkas a Yuan uvedli, že některé maniraptoranské rysy, jako je dlouhá, dozadu zaměřená pubis , krátká ischie , stejně jako perforované acetabulum (kyčelní jamka, která je otvorem) ve Scansoriopteryxu zjevně chybí . Autoři to považovali za primitivnější než opravdoví teropodové a předpokládali, že maniraptorané se mohli od teropodů oddělit ve velmi raném bodě nebo dokonce mohli pocházet z dinosaurů před teropodem. Zhang a kol. Při popisu blízce příbuzného nebo konspecifického exempláře Epidendrosaurus (nyní považován za synonymum Scansoriopteryx ) neoznámil žádný z primitivních znaků uvedených Czerkasem a Yuanem, ale zjistil, že lopatka Epidendrosaura se zdála primitivní. Navzdory tomu umístili Epidendrosaura pevně do Maniraptory.
Paleobiologie
Strava
Vědci tradičně předpokládali, že maniraptorané byli předkové hypercarnivorní , to znamená, že většina nealavských druhů primárně jedla a lovila pouze jiné obratlovce . Řada objevů učiněných během prvního desetiletí 21. století, stejně jako přehodnocení starších důkazů, však začalo naznačovat, že maniraptorani byli primárně všežravá skupina, včetně řady podskupin, které jedly hlavně rostliny, hmyz nebo jiné zdroje potravy kromě masa. Fylogenetické studie vztahů maniraptoranů navíc začaly důsledněji ukazovat, že býložravé nebo všežravé skupiny byly rozšířeny po celém Maniraptora, spíše než představovat jedinou boční větev, jak se dříve předpokládalo. To vedlo vědce, jako je Lindsay Zanno, k závěru, že rodový maniraptoran musel být všežravý, což vedlo k vzniku několika čistě býložravých skupin (například terizinosaurů, primitivních oviraptorosaurů a některých avialanů) a že mezi neavianty se vrátila pouze jedna skupina čistým masožravcům (dromaeosauridům). Většina ostatních skupin spadala někam mezi tyto dva extrémy, přičemž alvarezsauridi a někteří avialáni byli hmyzožraví a pokročilí oviraptorosauři a troodontidi byli všežraví.