Mesenchyme - Mesenchyme

Mesenchyme
MSC vysoké zvětšení.jpg
Transmisní elektronový mikrograf mezenchymu zobrazující ultrastrukturu typické buňky a matrice .
Mesenchyme.JPG
Mesenchyme (ukazatel) obarvený H&E
Podrobnosti
Carnegie stage 6b
Předchůdce laterální mezoderm
Identifikátory
TE E5.16.4.0.3.0.18
Anatomická terminologie

Mezenchym ( / m ɛ s ə n K m m jsem z ən - / ) je druh volně organizované zvířecí embryonální pojivové tkáně z nediferencovaných buněk, která vede k krevních a lymfatických cév , kostí a svalů .

Obratlovci

Struktura

Mesenchyme je morfologicky charakterizován prominentní matricí základní látky obsahující volný agregát retikulárních vláken a nespecializované mezenchymální kmenové buňky . Mezenchymální buňky mohou migrovat snadno, na rozdíl od epiteliálních buněk , které postrádají pohyblivost, jsou uspořádány do těsně přilnavých listů a jsou polarizovány v apikálně-bazální orientaci.

Rozvoj

Mezenchym pochází z mezodermu . Z mezodermu se mezenchym jeví jako embryologicky primitivní „polévka“. Tato „polévka“ existuje jako kombinace mezenchymálních buněk plus serózní tekutiny a mnoha různých tkáňových proteinů. Serózní tekutina je obvykle zásobena mnoha serózními prvky, jako je sodík a chlorid. Mezenchym se vyvíjí do tkání lymfatického a oběhového systému a také do pohybového aparátu. Tento druhý systém je charakterizován jako pojivové tkáně v celém těle, jako jsou kosti , svaly a chrupavky . Zhoubný nádor mezenchymálních buněk je typ sarkomu .

Přechod epiteliální na mezenchymální

K prvnímu vzniku mezenchymu dochází během gastrulace z procesu epiteliálního – mezenchymového přechodu (EMT). Tento přechod nastane přes ztrátu epiteliální cadherin , těsných spojení , a adhezní spoje na buněčných membránách z epitelových buněk . Povrchové molekuly podléhají endocytóze a cytoskelet mikrotubulů ztrácí tvar, což umožňuje migraci mezenchymu podél extracelulární matrix (ECM). K epiteliálně -mezenchymálnímu přechodu dochází v embryonálních buňkách, které vyžadují migraci přes nebo přes tkáň, a lze je sledovat mezenchymálně -epiteliálním přechodem za vzniku sekundárních epiteliálních tkání . Embryologické mezenchymální buňky exprimují S100-A4 ( S100A4 ), také známý jako protein specifický pro fibroblasty , což svědčí o jejich společných vlastnostech s migrujícími dospělými fibroblasty , a c-Fos , onkogen spojený s down-regulací epiteliálního kadherinu. Jak tvorba primitivního pruhu, tak mezenchymální tkáň závisí na dráze Wnt/β-katenin . Specifické markery mezenchymální tkáně zahrnují další expresi faktorů ECM, jako je fibronektin a vitronektin .

Implantace

Prvními buňkami embrya, které podstoupily EMT a vytvořily mezenchym, jsou extra-embryonální buňky trophektodermu . Ty migrují z těla blastocysty do endometriální vrstvy dělohy , aby přispěly k tvorbě ukotvené placenty .

Primární mezenchym

Primární mezenchym je první embryonální mezenchymální tkáň, která se objevuje, a je produkována z EMT v epiblastových buňkách. V epiblastu je indukován primitivním proužkem prostřednictvím Wnt signalizace a během procesu gastrulace produkuje endoderm a mezoderm z přechodné tkáně zvané mesendoderm .

Tvorba primárního mezenchymu závisí na expresi WNT3 . Jiné nedostatky v signálních drahách, jako například v Nodalu (protein TGF-beta), povedou k vadné tvorbě mezodermu .

Vrstvy tkání vytvořené z primitivního pruhu se invaginují společně do embrya a indukované mezenchymální kmenové buňky proniknou a vytvoří mezoderm . Mezodermální tkáň se bude nadále diferencovat a/nebo migrovat skrz embryo, aby nakonec vytvořila většinu vrstev pojivové tkáně v těle.

Neurální mezenchym

Embryologický mezenchym je zvláště přechodný a brzy se po migraci diferencuje. Neurální mezenchym se tvoří brzy po vzniku primárního mezenchymu.

Interakce s ektodermem a somitotvornými morfogenními faktory způsobují, že některý primární mezenchym vytváří nervový mezenchym neboli paraxiální mezoderm a přispívá k tvorbě somitů . Neurální mezenchym brzy podstupuje mezenchymálně -epiteliální přechod pod vlivem WNT6 produkovaného ektodermem za vzniku somitů . Tyto struktury podstoupí sekundární EMT, protože somitová tkáň migruje později ve vývoji za vzniku strukturální pojivové tkáně, jako jsou chrupavky a kosterní svaly .

Buňky neurální lišty (NCC) se tvoří z neuroektodermu , místo primárního mezenchymu, z morfogenních signálů neurální lišty . EMT nastává v důsledku Wnt signalizace , vlivu Sox genů a ztráty E-kadherinu z buněčného povrchu. NCC navíc vyžadují represi N-kadherinu a adhezní molekuly neurálních buněk . NCC pronikají do embrya z epiteliální neuroektodermální vrstvy a migrují po celém těle, aby vytvořily buňky a melanocyty více periferního nervového systému (PNS) . Migrace NCC je primárně vyvolána signalizací BMP a jejím inhibitorem, Nogginem .

Bezobratlí

U některých bezobratlých , např. Porifera , Cnidaria , Ctenophora a některých triploblastů ( acoelomátů ), se mezenchym týká více či méně pevné, ale volně organizované tkáně sestávající z gelové matrice ( mezoglea ) s různými buněčnými a vláknitými inkluzemi mezi epidermis a gastrodermis . V některých případech je mezoglea nebuněčná.

  • V houbách se mezenchymu říká mesohyl .
  • U diploblastů (Cnidaria a Ctenophora) je mezenchym plně ektodermálně odvozen. Tento druh mezenchymu se nazývá ektomesodermální a není považován za pravý mezoderm .
  • U triploblastických acoelomátů (jako jsou ploštěnci ) se někdy pro střední (mezenchymální) vrstvu používá termín parenchym , ve kterém hustá vrstva zahrnuje tkáně odvozené jak z ektodermu, tak entomesodermu (pravý mezoderm, odvozený z entodermu ).

Když je buněčný materiál řídký nebo hustě zabalený, jako u cnidariánů, může se mezenchymu někdy říkat collenchyma nebo parenchym u plochých červů. Když není přítomen žádný buněčný materiál, jako u Hydrozoa ), vrstva se správně nazývá mezoglea .

U některých koloniálních cnidariánů je mezenchym perforován gastrovaskulárními kanály spojitými mezi členy kolonií. Celá tato matrice běžného bazálního materiálu se nazývá koenenchym .

Reference