Metapopulace - Metapopulation

Metapopulace jsou v rybolovu důležité. Místní populace (1.) slouží jako zdroj pro hybridizaci s okolními populacemi poddruhů (1.a, 1.b a 1.c). Populace jsou normálně prostorově oddělené a nezávislé, ale prostorové překrytí během doby rozmnožování umožňuje tok genů mezi populacemi.

Metapopulační se skládá ze skupiny prostorově oddělených populací stejného druhu , které vzájemně reagují na určité úrovni. Termín metapopulace vytvořil Richard Levins v roce 1969, aby popsal model populační dynamiky hmyzích škůdců v zemědělských oblastech, ale tato myšlenka byla nejrozšířeněji aplikována na druhy v přirozeně nebo uměle fragmentovaných stanovištích . Podle Levinsových vlastních slov se skládá z „populace populací“.

Metapopulace je obecně považována za sestávající z několika odlišných populací spolu s oblastmi vhodného stanoviště, které jsou v současné době neobsazené. V klasické teorii metapopulace každá populace cykluje v relativní nezávislosti na ostatních populacích a nakonec vyhyne v důsledku demografické stochasticity (kolísání velikosti populace v důsledku náhodných demografických událostí); čím menší populace, tím větší šance na inbreeding deprese a sklony k zániku.

Ačkoli jednotlivé populace mají omezenou délku života, metapopulace jako celek je často stabilní, protože přistěhovalci z jedné populace (která může například zažívat populační boom) pravděpodobně znovu kolonizují stanoviště, které bylo vyhynutím ponecháno otevřené. jiné populace. Mohou také emigrovat k malé populaci a zachránit tuto populaci před vyhynutím (nazývá se to záchranný efekt ). K takovému záchrannému efektu může dojít, protože klesající populace nechávají „záchranářům“ specializované příležitosti.

Rozvoj teorie metapopulace ve spojení s rozvojem dynamiky zdroje a jímky zdůraznil důležitost konektivity mezi zdánlivě izolovanými populacemi. Ačkoli žádná jednotlivá populace nemusí být schopna zaručit dlouhodobé přežití daného druhu, společný účinek mnoha populací toho může být schopen.

Teorie metapopulace byla nejprve vyvinuta pro suchozemské ekosystémy a následně aplikována na mořskou říši. V rybářské vědě je termín „subpopulace“ ekvivalentní metapopulačnímu vědeckému pojmu „místní populace“. Většina mořských příkladů je poskytována relativně sedavými druhy, které zaujímají diskrétní skvrny stanovišť , s místním náborem i náborem z jiných místních populací ve větší metapopulaci. Společnost Kritzer & Sale argumentovala proti striktnímu uplatňování definičních kritérií metapopulace, že rizika vyhynutí pro místní populace musí být nezanedbatelná.

Finská biologka Ilkka Hanski z Helsinské univerzity byla významným přispěvatelem do teorie metapopulace.

Predace a oscilace

První experimenty s predací a prostorovou heterogenitou provedl GF Gause ve 30. letech 20. století na základě rovnice Lotka – Volterra , která byla formulována v polovině 20. let 20. století, ale žádná další aplikace již provedena nebyla. Rovnice Lotka-Volterra naznačila, že vztah mezi predátory a jejich kořistí bude mít za následek oscilace populace v průběhu času na základě počáteční hustoty predátora a kořisti. Gauseovy rané experimenty k prokázání předpokládaných oscilací této teorie selhaly, protože interakce predátor -kořist nebyly ovlivněny imigrací. Jakmile však byla imigrace zavedena, populační cykly přesně znázorňovaly oscilace předpovídané Lotka-Volterrovou rovnicí, přičemž počet vrcholů kořisti se mírně posunul vlevo od vrcholů hustoty predátorů. Huffakerovy experimenty se rozšířily o Gauseovy zkoušky tím, že zkoumaly, jak faktory migrace a prostorová heterogenita vedou k oscilacím dravec - kořist.

Huffakerovy experimenty na interakcích dravec - kořist (1958)

Za účelem studia predace a populačních oscilací použil Huffaker druhy roztočů, z nichž jeden byl dravec a druhý kořist. Založil řízený experiment využívající pomeranče, kterými se kořist živila, jako prostorově strukturované stanoviště, ve kterém by dravec a kořist interagovali. Zpočátku měl Huffaker podobné potíže jako Gause při vytváření stabilní interakce dravec - kořist. Použitím pouze pomerančů kořistní druhy rychle vyhynuly a následně s vyhynutím predátora. Zjistil však, že úpravou prostorové struktury stanoviště může manipulovat s populační dynamikou a umožnit zvýšení celkové míry přežití u obou druhů. Udělal to změnou vzdálenosti mezi kořistí a pomeranči (jejich potravou), vytvořením překážek pohybu predátora a vytvořením koridorů, aby se kořist mohla rozptýlit. Tyto změny vyústily ve zvýšené záplaty stanovišť a na oplátku poskytly více oblastí pro kořist k hledání dočasné ochrany. Když kořist lokálně vyhynula na jednom stanovištním místě, dokázali se obnovit migrací na nové záplaty, než na ně zaútočili predátoři. Tato prostorová struktura stanovišť umožňovala soužití mezi dravcem a kořistí a podporovala stabilní model oscilace populace. Ačkoli termín metapopulace ještě nebyl vytvořen, environmentální faktory prostorové heterogenity a nerovnoměrnosti stanoviště později popsaly podmínky metapopulace týkající se toho, jak skupiny prostorově oddělených populací druhů vzájemně interagují. Huffakerův experiment je významný, protože ukázal, jak mohou metapopulace přímo ovlivnit interakce predátor -kořist a následně ovlivnit dynamiku populace.

Levinsův model

Levinsův původní model aplikovaný na metapopulaci distribuovanou na mnoha plochách vhodného stanoviště s výrazně menší interakcí mezi náplastmi než v rámci náplasti. Populační dynamika v rámci patche byla zjednodušena do té míry, že byla brána v úvahu pouze přítomnost a nepřítomnost. Každá oprava v jeho modelu je buď naplněna, nebo ne.

Nechť N je zlomek záplat obsazených v daném čase. Během doby dt může být každý obsazený patch neobsazen s pravděpodobností vyhynutí edt . Kromě toho je 1 -  N záplat neobsazeno. Za předpokladu, že konstantní rychlost c ve propagule generace z každého z N obsazené náplasti, během časového dt , každý neobsazená náplast se mohou stát obsazen kolonizační pravděpodobností cNdt . Časová rychlost změny obsazených záplat, dN/dt , je tedy

Tato rovnice je matematicky ekvivalentní logistickému modelu s nosností K danou

a rychlost růstu r

Při rovnováze tedy bude nějaká část stanoviště druhu vždy neobsazena.

Stochasticita a metapopulace

Huffakerovy studie prostorové struktury a druhových interakcí jsou příkladem raných experimentů v dynamice metapopulace. Od experimentů Huffakera a Levinse byly vytvořeny modely, které integrují stochastické faktory. Tyto modely ukázaly, že kombinace variability prostředí (stochasticity) a relativně malých migračních rychlostí způsobuje neurčitou nebo nepředvídatelnou perzistenci. Huffakerův experiment však téměř zaručil nekonečnou perzistenci díky kontrolované imigrační proměnné.

Modely obsazení stochastické opravy (SPOM)

Jednou z hlavních nevýhod Levinsova modelu je, že je deterministický , zatímco základní procesy metapopulace jsou stochastické . Metapopulace jsou zvláště užitečné při diskusi o druzích na narušených stanovištích a o životaschopnosti jejich populací , tj. O pravděpodobnosti, že v daném časovém intervalu vyhynou . Model Levins nemůže tento problém vyřešit. Jednoduchý způsob, jak rozšířit Levinsův model o začlenění prostoru a stochastických úvah, je pomocí kontaktního procesu . Jednoduché úpravy tohoto modelu lze také začlenit do dynamiky oprav . Při daném perkolačním prahem , stanoviště fragmentace účinky probíhat v následujících konfiguracích předpovídají další drastická prahy vyhynutí.

Pro účely biologie ochrany musí metapopulační modely zahrnovat (a) konečnou povahu metapopulací (kolik záplat je vhodných pro stanoviště) a (b) pravděpodobnostní povahu vyhynutí a kolonizace. Také si všimněte, že k použití těchto modelů musí být vyhynutí a kolonisace záplat asynchronní.

Náplasti Microhabitat (MHP) a bakteriální metapopulace

Metapopulace E. coli na čipu.

Kombinací nanotechnologie s krajinnou ekologií lze krajinu stanoviště nanofabrikovat na čipu vybudováním sbírky nanofabrikovaných bakteriálních stanovišť a propojením koridory v různých topologických uspořádáních a kanály v nanoúrovni, které jim poskytnou místní ekosystémovou službu obnovy stanovišť . Tyto krajiny MHP lze použít jako fyzické implementace adaptivní krajiny : vytvořením prostorové mozaiky ploch příležitosti rozmístěných v prostoru a čase. Nepravidelná povaha těchto fluidních krajin umožňuje studium adaptace bakteriálních buněk v metapopulačním systému pracujícím na čipu v syntetickém ekosystému. Metapopulační biologii a evoluční ekologii těchto bakteriálních systémů v těchto syntetických ekosystémech lze řešit pomocí experimentální biofyziky .

Vývoj životní historie

Metapopulační modely byly použity k vysvětlení evoluce života historii, jako je ekologické stability z obojživelníků metamorfózy v malých jarních rybníků . Vyvinuly se alternativní ekologické strategie. Například někteří mloci se vzdávají metamorfózy a pohlavně dospívají jako vodní neotenes . Sezónní trvání mokřadů a migrační rozsah druhu určuje, které rybníky jsou propojeny a zda tvoří metapopulaci. Trvání fází životní historie obojživelníků ve vztahu k délce jarního bazénu před jeho vyschnutím reguluje ekologický vývoj metapopulací spojujících vodní skvrny s suchozemskými skvrnami.

Viz také

Reference

  • Bascompte J .; Solé RV (1996), „Prahové hodnoty fragmentace a zániku biotopů v prostorově explicitních modelech“, Journal of Animal Ecology , 65 (4): 465–473, doi : 10,2307/5781 , JSTOR  5781 .
  • Hanski, I. Ekologie metapopulace Oxford University Press. 1999. ISBN  0-19-854065-5
  • Fahrig, L. 2003. Účinky fragmentace biotopů na biologickou rozmanitost. Výroční přehled ekologie, evoluce a systematiky. 34: 1, s. 487.
  • Levin SA (1974), "Disperzní a populační interakce", The American Naturalist , 108 (960): 207, doi : 10,1086/282900 , S2CID  83630608 .

externí odkazy