Organizační centrum mikrotubulů - Microtubule organizing center
Centrum pro organizaci mikrotubulů ( MTOC ) je struktura nacházející se v eukaryotických buňkách, ze které vycházejí mikrotubuly . MTOC mají dvě hlavní funkce: organizaci eukaryotických bičíků a řasinek a organizaci mitotického a meiotického vřetenového aparátu , které oddělují chromozomy během dělení buněk . MTOC je hlavní místo nukleace mikrotubulů a lze jej v buňkách vizualizovat imunohistochemickou detekcí y-tubulinu . Morfologické vlastnosti MTOC se liší mezi různými kmeny a královstvími . U zvířat jsou dvěma nejdůležitějšími typy MTOC 1) bazální těla spojená s řasinkami a bičíky a 2) centrosom spojený s tvorbou vřetena.
Organizace
Centra organizující mikrotubuly fungují jako místo, kde začíná tvorba mikrotubulů, a také jako místo, kam přitahují volné konce mikrotubulů. V buňkách mohou centra organizující mikrotubuly nabývat mnoha různých forem. Řada mikrotubulů se může uspořádat do větrníkové struktury a tvořit bazální těla, což může vést k tvorbě polí mikrotubulů v cytoplazmě nebo v axonému 9 + 2 . Jiná uspořádání sahají od pólových těl vřeten hub až po eukaryotické chromozomální kinetochory (ploché, laminované plaky). MTOC mohou být volně rozptýleny po celé cytoplazmě nebo centrálně lokalizovány jako ohniska. Nejpozoruhodnějšími MTOC jsou centrosom na interfázi a mitotické póly vřetena.
Centrioly mohou působit jako markery pro MTOC v buňce. Pokud jsou centrioly volně distribuovány v cytoplazmě, mohou se během diferenciace shromažďovat a stát se z nich MTOC. Mohou být také soustředěny kolem centrosomu jako jednoho MTOC, ačkoli centrosomy mohou fungovat jako MTOC bez centriolů.
V mezifázi
Většina živočišných buněk má během mezifáze jeden MTOC , obvykle se nachází v blízkosti jádra a je obecně úzce spojena s Golgiho aparátem . MTOC je tvořen dvojicí centriolů ve svém středu a je obklopen pericentriolárním materiálem (PCM), který je důležitý pro mikrotubulární nukleaci. Mikrotubuly jsou ukotveny v MTOC svými mínusovými konci, zatímco jejich plusové konce pokračují v růstu do buněčné periferie. Polarita mikrotubulů je důležitá pro buněčný transport, protože motorické proteiny kinesin a dynein se obvykle pohybují přednostně ve směru „plus“ a „minus“ podél mikrotubulů, což umožňuje směrování vezikul do nebo z endoplazmatického retikula a Golgiho zařízení. Zejména u Golgiho aparátu se struktury spojené s aparátem pohybují směrem k minusovému konci mikrotubulu a pomáhají v celkové struktuře a místě Golgiho buňky.
Centrosomy
Pohyby mikrotubulů jsou založeny na působení centrosomu. Každá dceřiná buňka po ukončení mitózy obsahuje jeden primární MTOC. Před zahájením buněčného dělení se mezifázové MTOC replikuje a vytvoří dva odlišné MTOC (nyní se obvykle označují jako centrosomy). Během buněčného dělení se tyto centrosomy pohybují na opačné konce buňky a nukleují mikrotubuly, aby pomohly vytvořit mitotické / meiotické vřeteno. Pokud se MTOC nereplikuje, vřeteno se nemůže vytvořit a mitóza předčasně přestane.
γ-tubulin je protein nacházející se v centrosomu, který nukleuje mikrotubuly interakcí s tubulinovou monomerní podjednotkou v mikrotubulu na minusovém konci. Organizace mikrotubulů v MTOC, v tomto případě centrosomu, je určena polaritou mikrotubulů definovanou y-tubulinem.
Bazální tělo
V epiteliálních buňkách MTOC také zakotvují a organizují mikrotubuly, které tvoří řasy. Stejně jako u centrosomu se tyto MTOC stabilizují a dávají směr mikrotubulům, v tomto případě umožňují jednosměrný pohyb samotného cilium, spíše než vezikuly pohybující se podél něj.
Tělo tyče vřetena
U kvasinek a některých řas je MTOC vložen do jaderného obalu jako vřetenové pólové tělo. Centrioly neexistují v MTOC kvasinek a hub. U těchto organismů se jaderný obal během mitózy nerozkládá a tělo vřetenového pólu slouží k propojení cytoplazmatické s jadernými mikrotubuly. Tělo vřetena ve tvaru disku je uspořádáno do tří vrstev: centrální deska, vnitřní deska a vnější deska. Centrální deska je zality v membráně, zatímco vnitřní deska je amorfní intranukleární vrstva a vnější deska je vrstva umístěná v cytoplazmě.
V rostlinách
Rostlinným buňkám chybí centrioly nebo pólová těla vřetena, s výjimkou jejich bičíkatých mužských gamet, a zcela chybí v jehličnanech a kvetoucích rostlinách . Místo toho se zdá, že samotný jaderný obal funguje jako hlavní MTOC pro nukleaci mikrotubulů a organizaci vřetena během mitózy rostlinných buněk.
Transdukce signálu
MTOC se během transdukce signálu přeorientuje, primárně během opravy rány nebo imunitní odpovědi. MTOC je přemístěna do polohy mezi okrajem buňky a jádrem v buňkách, jako jsou makrofágy, fibroblasty a endotelové buňky. Organely jako Golgiho aparát pomáhají při přeorientování MTOC, ke kterému může dojít rychle. Transdukční signály způsobují růst nebo kontrakci mikrotubulů a také způsobují pohyblivost centrosomu. MTOC je umístěn v perinukleární poloze a obsahuje negativní konce mikrotubulů, zatímco pozitivní konce rychle rostou směrem k okraji buňky. Golgiho aparát přeorientuje spolu s MTOC a společně způsobí, že buňka zdánlivě vysílá polarizovaný signál.
V imunitních reakcích, po interakci s cílovou buňkou v reakci na antigeny specificky naložené buňky prezentující antigen, imunitní buňky, jako jsou T buňky , buňky přirozeného zabíjení a cytotoxické T lymfocyty, lokalizují své MTOC v blízkosti kontaktní zóny mezi imunitní buňka a cílová buňka. U T buněk signalizační reakce receptoru T buněk způsobuje přeorientování MTOC zkrácením mikrotubulů, aby se MTOC dostal do místa interakce receptoru T buněk.
