Mimikry -Mimicry

Fotografie stránky z knihy zobrazující páry motýlů různých druhů, jejichž vzhled se velmi podobá
Deska od Henryho Waltera Batese (1862) ilustrující batesovské mimikry mezi druhy Dismorphia (horní řada, třetí řada) a různými Ithomiini ( Nymphalidae , druhá řada, spodní řada)

V evoluční biologii je mimikry vyvinutá podobnost mezi organismem a jiným objektem, často organismem jiného druhu. Mimikry se mohou vyvíjet mezi různými druhy nebo mezi jedinci stejného druhu. Mimikry často slouží k ochraně druhu před predátory, což z něj činí adaptaci proti predátorům. Mimikry se vyvíjejí, pokud příjemce (jako je predátor) vnímá podobnost mezi mimikem (organismem, který má podobnost) a modelem (organismem, kterému se podobá) a v důsledku toho změní své chování způsobem, který poskytuje selektivní výhodu mimika. Podoby, které se vyvíjejí v mimikry, mohou být vizuální, akustické, chemické, hmatové nebo elektrické, nebo kombinace těchto smyslových modalit. Mimikry mohou být výhodou pro oba organismy, které sdílejí podobnost, v takovém případě jde o formu mutualismu ; nebo mimikry mohou být na úkor jednoho, takže jsou parazitické nebo konkurenční . Evoluční konvergence mezi skupinami je řízena selektivní činností přijímače signálu nebo dupe. Ptáci například používají zrak k identifikaci chutného hmyzu a motýlů, přičemž se vyhýbají těm škodlivým. V průběhu času se chutný hmyz může vyvinout, aby se podobal škodlivému hmyzu, což z něj dělá napodobeniny a modely škodlivých. V případě mutualismu se někdy obě skupiny označují jako „co-mimics“. Často se má za to, že modely musí být hojnější než mimikry, ale není tomu tak. Mimikry mohou zahrnovat četné druhy; mnoho neškodných druhů, jako jsou pestřenky, jsou batesovské napodobeniny silně bráněných druhů, jako jsou vosy, zatímco mnoho takových dobře bráněných druhů tvoří müllerovské mimikry , všechny se navzájem podobají. Mimikry mezi druhy kořisti a jejich predátory často zahrnují tři nebo více druhů.

Ve své nejširší definici může mimikry zahrnovat neživé modely. Specifické termíny maškaráda a mimésis se někdy používají, když jsou modely neživé. Například zvířata , jako jsou kudlanky , kudlanky , housenky virgulí a můr geometrů připomínají větvičky, kůru, listy, ptačí trus nebo květiny. Mnoho zvířat nese oční skvrny , o kterých se předpokládá, že připomínají oči větších zvířat. Nemusí se podobat očím žádného konkrétního organismu a také není jasné, zda na ně zvířata reagují jako oči, nebo ne. Oční skvrny jsou nicméně tématem bohaté současné literatury. Model je obvykle jiný druh, kromě automimiky , kde členové druhu napodobují jiné členy nebo jiné části jejich vlastních těl, a intersexuální mimikry , kde členové jednoho pohlaví napodobují členy druhého.

Mimesis v Ctenomorphodes chronus , maskovaný jako eukalyptová větvička

Mimika může vyústit v evoluční závody ve zbrojení, pokud napodobování negativně ovlivní model, a model se může vyvinout odlišným vzhledem od mimika. p161 Mimikry by neměly být zaměňovány s jinými formami konvergentní evoluce , ke které dochází, když se druhy navzájem podobají adaptací na podobný životní styl, který nemá nic společného se společným přijímačem signálu. Mimika mohou mít různé modely pro různá stádia životního cyklu nebo mohou být polymorfní , přičemž různí jedinci napodobují různé modely, jako například u motýlů Heliconius . Samotné modely mohou mít více než jednu mimiku, i když výběr závislý na frekvenci upřednostňuje mimiku tam, kde počet modelů převyšuje mimiku. Modely bývají relativně blízce příbuzné organismy, ale jsou známy i mimikry značně odlišných druhů. Nejznámějšími mimikry jsou hmyz , i když je známo mnoho dalších příkladů včetně obratlovců . Rostliny a houby mohou být také mimikry, i když v této oblasti bylo provedeno méně výzkumů.

Etymologie

Použití slova mimikry se datuje do roku 1637. Pochází z řeckého termínu mimetikos , „imitativní“, podle pořadí od mimetos , slovního přídavného jména mimeisthai , „napodobovat“. Původně se používalo k popisu lidí, „mimetika“ se v zoologii používala od roku 1851, „mimika“ od roku 1861.

Klasifikace

Bylo popsáno mnoho typů mimikry. Následuje přehled každého z nich, zdůrazňující podobnosti a rozdíly mezi různými formami. Klasifikace je často založena na funkci s ohledem na mimiku (např. vyhýbání se poškození). Některé případy mohou patřit do více než jedné třídy, např. automimika a agresivní mimikry se vzájemně nevylučují, protože jeden popisuje druhový vztah mezi modelem a mimikem, zatímco druhý popisuje funkci pro mimika (získávání potravy). Použitá terminologie není bez debat a pokusy o objasnění vedly k zařazení nových termínů. Termín "maškaráda" se někdy používá, když je model neživý, ale od "krypsi" se v jeho přísném smyslu odlišuje potenciální odezvou přijímače signálu. V krypsi se předpokládá, že přijímač nereaguje, zatímco maskérka zmate rozpoznávací systém přijímače, který by jinak hledal signalizátora. V jiných formách mimikry není signál odfiltrován smyslovým systémem přijímače. Ty se vzájemně nevylučují a při evoluci vosího vzhledu se tvrdilo, že hmyz se vyvine v maškarní vosy, protože dravé vosy na sebe neútočí, ale tato mimetická podobnost také odrazuje dravce obratlovců.

Obranný

Obranné nebo ochranné mimikry se odehrávají, když jsou organismy schopny vyhnout se škodlivým setkáním tím, že oklamou nepřátele, aby s nimi zacházeli jako s něčím jiným.

První tři takové případy zde diskutované znamenají napodobování zvířat chráněných varovným zbarvením :

Čtvrtý případ, vavilovské mimikry , kde plevel připomínají plodiny, zahrnuje člověka jako činitele selekce.

Batesian

Jestřáb obecný se podobá dravci, šikru .

V Batesově mimikry sdílí mimika signály podobné modelu, ale nemá ten atribut, který jej činí nerentabilním pro predátory (např. nechutnost). Jinými slovy, batesovský mimik je ovce ve vlčím rouše . Je pojmenována po Henrym Walteru Batesovi , anglickém přírodovědci, jehož práce na motýlech v amazonském deštném pralese (popsaná v The Naturalist on the River Amazons ) byla průkopníkem v tomto oboru. Je méně pravděpodobné, že napodobeniny budou nalezeny (například predátory), pokud jsou v nízkém poměru k jejich modelu. Tento jev se nazývá negativní frekvenčně závislý výběr a uplatňuje se ve většině forem mimikry. Batesovské mimikry lze zachovat pouze v případě, že škoda způsobená predátorovi pozřením modelu převáží nad přínosem pozření mimikry. Povaha učení je vážena ve prospěch napodobenin, protože predátor, který má špatnou první zkušenost s modelem, má tendenci se po dlouhou dobu vyhýbat všemu, co vypadá, a brzy znovu netestuje, aby zjistil, zda původní zkušenost byl falešně negativní. Pokud se však mimikry stanou hojnějšími než modely, zvyšuje se pravděpodobnost, že mladý predátor bude mít první zkušenost s mimikry. Takové systémy jsou proto s největší pravděpodobností stabilní tam, kde se vyskytuje model i mimik a kde je model hojnější než mimik. To není případ Müllerovy mimikry, která je popsána dále.

Mnoho hmyzů včetně pestřenek a vosího brouka jsou batesovské napodobeniny bodavých vos .

V řádu Lepidoptera existuje mnoho Batesových mimiků . Consul fabius a Eresia eunice napodobují nechutné motýly Heliconius , jako je H. ismenius . Limenitis arthemis napodobuje jedovatého vlaštovičníka potrubního ( Battus philenor ). Několik chutných můr produkuje ultrazvukové cvakání, které napodobuje nechutné tygří můry. Chobotnice rodu Thaumoctopus ( chobotnice mimické ) jsou schopny záměrně změnit tvar těla a zbarvení tak, aby připomínaly nebezpečné mořské hady nebo perutýny . V Amazonii má datel přilbový ( Dryocopus galeatus ), vzácný druh žijící v Atlantském pralese Brazílie, Paraguaye a Argentiny, podobný červený hřeben, černý hřbet a pruhovanou spodní stranu jako dva větší datlové: Dryocopus lineatus a Campephilus robustus . Tato mimika snižuje útoky na Dryocopus galeatus od jiných zvířat. Vědci se mylně domnívali, že D. galeatus byl blízkým bratrancem ostatních dvou druhů, kvůli vizuální podobnosti a protože tyto tři druhy žijí ve stejném prostředí a jedí podobnou potravu. Batesovské mimikry se také vyskytují v rostlinné říši, jako je chameleon liána , která přizpůsobuje svůj tvar a barvu listů rostlině, po níž šplhá, takže její jedlé listy se zdají být méně žádoucími listy svého hostitele.

Müllerian

Motýli Heliconius z tropů západní polokoule jsou klasickým modelem pro Müllerian mimikry .

Müllerovské mimikry, pojmenované po německém přírodovědci Fritzi Müllerovi , popisují situaci, kdy dva nebo více druhů mají podobné varovné nebo aposematické signály a oba sdílejí skutečné anti-predační vlastnosti (např. jsou nechutné). Zpočátku Bates nedokázal vysvětlit, proč by tomu tak mělo být – pokud jsou oba škodlivé, proč jeden musí napodobovat druhého? Müller předložil první vysvětlení a matematický model tohoto jevu: pokud si společný predátor splete dva druhy, jedinci obou těchto druhů s větší pravděpodobností přežijí. Tento typ mimikry je jedinečný v několika ohledech. Za prvé, jak mimik, tak model těží z interakce, kterou lze tedy klasifikovat jako mutualismus . Přijímač signálu také těží z tohoto systému, přestože je klamán ohledně druhové identity, protože je schopen zobecnit vzorec na potenciálně škodlivá setkání. Rozdíl mezi mimikou a modelem, který je jasný v Batesově mimikry , je také rozmazaný. Tam, kde je jeden druh vzácný a jiný hojný, lze o vzácných druzích říci, že jsou mimikry. Když jsou však oba přítomni v podobném počtu, má větší smysl mluvit o každém jako o komimiku než o odlišných „mimických“ a „modelových“ druzích, protože jejich varovné signály mají tendenci se sbližovat. Také mimetické druhy mohou existovat v kontinuu od neškodných po vysoce škodlivé, takže Batesovské mimikry plynule přecházejí do Müllerovy konvergence.

Srovnání batesovské a müllerovské mimikry, ilustrované vznášedlem , vosou a včelou

Motýl monarcha ( Danaus plexippus ) je členem Mülleriánského komplexu s motýlem místokrálem ( Limenitis archippus ), sdílejí barevné vzory a chování na displeji. Místokrál má poddruhy s poněkud odlišným zbarvením, z nichž každý úzce odpovídá místnímu druhu Danaus . Například na Floridě je párem místokrál a motýlí královna , zatímco v Mexiku místokrál připomíná motýla vojáka . Místokrál je tak zapojen do tří různých Müllerových párů. Tento příklad byl dlouho považován za batesovský, přičemž místokrál napodoboval monarchu, ale místokrál je ve skutečnosti nechutnější než královna. Rod Morpho je chutný, ale některé druhy (např. M. amathonte ) jsou silní letci; ptáci – dokonce i druhy, které se specializují na chytání motýlů na křídle – je těžko chytají. Nápadné modré zbarvení sdílené většinou druhů Morpho může být Müllerian, nebo může být „aposematismem pronásledování“. Protože motýli Morpho jsou sexuálně dimorfní , duhové zbarvení samců se může také týkat sexuálního výběru. „Oranžový komplex“ nevkusných druhů motýlů zahrnuje heliconiiny Agraulis vanillae , Dryadula phaetusa a Dryas iulia . Nejméně sedm druhů mnohonožek rodů Apheloria a Brachoria ( Xystodesmidae ) tvoří na východě Spojených států Müllerův mimický prsten, ve kterém se nepříbuzné polymorfní druhy sbíhají do podobných barevných vzorů, kde se jejich rozsah překrývá.

Emsleyan/Mertensian

Smrtící texaský korálový had, Micrurus tener (emsleyan/mertensian mimika)
Neškodný mexický mléčný had, Lampropeltis triangulum annulata (batesiánská mimika)

Emsleyan nebo Mertensian mimikry popisují neobvyklý případ, kdy smrtící kořist napodobuje méně nebezpečný druh. Poprvé to navrhl MG Emsley jako možné vysvětlení toho, jak se predátor může naučit vyhýbat se velmi nebezpečnému aposematickému zvířeti, jako je korálový had , když dravec velmi pravděpodobně zemře, takže učení je nepravděpodobné. Teorii vyvinul německý biolog Wolfgang Wickler , který ji pojmenoval po německém herpetologovi Robertu Mertensovi .

Scénář je neobvyklý, protože modelem je obvykle nejškodlivější druh. Ale pokud dravec zemře při svém prvním setkání se smrtícím hadem, nemá příležitost naučit se rozpoznávat varovné signály hada. Pro extrémně smrtícího hada by pak nebyla žádná výhoda, kdyby byl aposematický: každý predátor, který by na něj zaútočil, by byl zabit dříve, než by se mohl naučit vyhýbat smrtící kořisti, takže by bylo lepší, kdyby byl had maskován, aby se útokům úplně vyhnul. Ale pokud se predátor nejprve naučil vyhýbat se méně smrtelnému hadovi, který měl varovné barvy, smrtelný druh by pak mohl profitovat (být napaden méně často) napodobováním méně nebezpečného hada.

Některé neškodné poddruhy hadů mléčných ( Lampropeltis triangulum ), středně jedovaté nepravé korálové hady (rod Erythrolamprus ) a smrtící korálové hady (rod Micrurus ) všechny mají červenou barvu pozadí s černobílými a žlutými kroužky. V tomto systému jsou mléční hadi i smrtící koráloví hadi napodobeninou, zatímco modelem jsou falešní koráloví hadi.

wasmannovský

Ve wasmannovské mimice se mimika podobá modelu, se kterým žije v hnízdě nebo kolonii. Většina modelů je zde společenský hmyz, jako jsou mravenci, termiti, včely a vosy.

Vavilovian

Žito je sekundární plodina, původně napodobující plevel pšenice .

Vavilovian mimikry se nacházejí v plevelech , které sdílejí vlastnosti s domestikovanou rostlinou prostřednictvím umělého výběru . Je pojmenována po ruském botanikovi a genetiku Nikolai Vavilovovi . Selekce proti plevelu může nastat buď ručním usmrcením plevele, nebo oddělením jeho semen od semen plodiny provinutím .

Vavilovské mimikry představují ilustraci neúmyslné (nebo spíše „protiúmyslné“) selekce člověkem . Plevele nechtějí selektovat plevele a jejich semena, která se stále více podobají kulturním rostlinám, přesto není jiná možnost. Například raná tráva, Echinochloa oryzoides , je plevel na rýžových polích a vypadá podobně jako rýže; jeho semena jsou často přimíchána do rýže a je obtížné je oddělit vavilovskými mimikry. Vavilovian mimikry mohou být nakonec sami domestikovaní, jako v případě žita v pšenici; Vavilov nazval tyto plevelné plodiny druhotnými plodinami .

Vavilovské mimikry lze klasifikovat jako obranné mimikry , protože plevel napodobuje chráněný druh. To má silnou podobnost s Batesian mimikry v tom, že plevel nesdílí vlastnosti, které poskytují modelu jeho ochranu, a jak model, tak dupe (v tomto případě lidé) jsou jeho přítomností poškozeni. Existují však některé klíčové rozdíly; v Batesově mimikry jsou model a přijímač signálu nepřátelé (predátor by sežral chráněné druhy, kdyby mohl), zatímco zde jsou plodina a její lidští pěstitelé ve vzájemném vztahu: plodina těží z toho, že ji lidé šíří a chrání ji, navzdory být jimi sežrán. Ve skutečnosti je zde jedinou relevantní „ochranou“ plodiny její užitečnost pro lidi. Za druhé, plevel se nejí, ale jednoduše se zničí. Jedinou motivací pro hubení plevele je jeho vliv na výnosy plodin. A konečně, tento typ mimikry se nevyskytuje v ekosystémech nezměněných lidmi.

Gilbertian

Gilbertian mimikry zahrnuje pouze dva druhy. Potenciální hostitel (nebo kořist) odežene svého parazita (nebo predátora) napodobováním, což je opak agresivního napodobování hostitele a parazita. Byl vytvořen Pasteurem jako fráze pro takové vzácné mimikry a je pojmenován po americkém ekologovi Lawrence E. Gilbertovi  [ nl ] .

Gilbertian mimikry se vyskytuje v rodu Passiflora . Listy této rostliny obsahují toxiny, které odrazují býložravá zvířata. U některých larev motýlů Heliconius se však vyvinuly enzymy, které tyto toxiny rozkládají, což jim umožňuje specializovat se na tento rod. To vytvořilo další selekční tlak na hostitelské rostliny, které si vyvinuly palisty , které napodobují zralá vajíčka Heliconius blízko místa líhnutí. Tito motýli mají tendenci vyhýbat se kladení vajíček v blízkosti stávajících, což pomáhá vyhnout se vykořisťovatelské vnitrodruhové konkurenci mezi housenkami - housenky, které kladou na prázdné listy, poskytují jejich potomkům větší šanci na přežití. Většina larev Heliconius je kanibalských , což znamená, že na listech se nejprve vylíhnou starší vajíčka a sežerou nově příchozí. Zdá se tedy, že takové rostliny vyvinuly atrapy vajíček pod selekčním tlakem těchto pasoucích se býložravých nepřátel. Kromě toho jsou vajíčka návnady také nektary , které přitahují dravce housenek, jako jsou mravenci a vosy, jako další obrana.

browerovský

Housenky Monarch, zobrazené krmení, se liší v toxicitě v závislosti na jejich stravě.

Browerovské mimikry, pojmenované po Lincolnu P. Browerovi a Jane Van Zandt Browerové, je postulovaná forma automimikry ; kde model patří ke stejnému druhu jako mimik. Toto je analogie Batesova mimikry v rámci jednoho druhu a vyskytuje se, když v populaci existuje spektrum chutnosti. Příklady zahrnují monarchu a královnu z podčeledi Danainae , kteří se živí druhy mléčných druhů různé toxicity. Tyto druhy uchovávají toxiny ze své hostitelské rostliny, které se udržují i ​​v dospělé ( imago ) formě. Protože se hladiny toxinu mění v závislosti na stravě během larválního stádia, někteří jedinci jsou toxičtější než jiní. Méně chutné organismy proto napodobují nebezpečnější jedince, jejichž podoba je již dokonalá.

To však není vždy případ. U pohlavně dimorfních druhů může být jedno pohlaví větší hrozbou než druhé, což by mohlo napodobovat chráněné pohlaví. Důkazem pro tuto možnost je chování opice z Gabonu , která pravidelně žrala samce můr rodu Anaphe , ale okamžitě přestala poté, co ochutnala škodlivou samičku.

Agresivní

Predátoři

Agresivní napodobování se vyskytuje u predátorů nebo parazitů , kteří sdílejí některé vlastnosti neškodného druhu, což jim umožňuje vyhnout se odhalení svou kořistí nebo hostitelem ; to lze přirovnat k příběhu o vlkovi v rouše beránčím , pokud se rozumí, že nejde o žádný vědomý klamný záměr. Mimik může připomínat samotnou kořist nebo hostitele nebo jiný organismus, který je buď neutrální, nebo prospěšný pro přijímač signálu. V této třídě mimikry může být model ovlivněn negativně, pozitivně nebo vůbec. Stejně jako paraziti mohou být považováni za formu predátora, je zde nakládáno s mimikry hostitele a parazita jako s podtřídou agresivních mimikry.

Napodobenina může mít zvláštní význam pro podvedenou kořist. Jedním takovým případem jsou pavouci , mezi nimiž je agresivní mimika zcela běžná jak při lákání kořisti, tak při maskování kradmo se blížících predátorů. Jedním z případů je snovač zlatý ( Nephila clavipes ), který v dobře osvětlených oblastech spřádá nápadnou zlatou síť. Experimenty ukazují, že včely jsou schopny spojovat pavučiny s nebezpečím, když žlutý pigment není přítomen, k čemuž dochází v méně osvětlených oblastech, kde je pavučina mnohem hůře viditelná. Ostatní barvy se také naučili a vyhýbali se jim, ale zdálo se, že včely si nejméně dokážou účinně spojovat žlutě pigmentované sítě s nebezpečím. Žlutá je však barvou mnoha nektarodárných květů, takže se snad nevyplatí žluté vyhýbat. Další forma mimikry není založena na barvě, ale na vzoru. Druhy, jako je argiope stříbrný ( Argiope argentata ) používají výrazné vzory uprostřed svých sítí, jako jsou klikatky. Ty mohou odrážet ultrafialové světlo a napodobovat vzor viděný u mnoha květin známých jako nektaroví průvodci . Pavouci mění svou síť ze dne na den, což lze vysvětlit schopností včel zapamatovat si vzory sítě. Včely si dokážou spojit určitý vzor s prostorovým umístěním, což znamená, že pavouk musí pravidelně spřádat nový vzor nebo trpět klesajícím zachycením kořisti.

Dalším případem je případ, kdy jsou muži lákáni k tomu, co se zdá být sexuálně vnímavou ženou. Modelem v této situaci je stejný druh jako dupe. Počínaje 60. lety 20. století zkoumání samic světlušek rodu Photuris Jamesem E. Lloydem odhalilo, že vysílají stejné světelné signály, které samice rodu Photinus používají jako signál k páření. Další výzkum ukázal, že samci světlušek z několika různých rodů jsou přitahováni k těmto „ femmes fatales “ a jsou následně chyceni a sežráni. Samičí signály jsou založeny na signálech přijatých od samce, přičemž každá samice má repertoár signálů odpovídajících zpoždění a trvání samice odpovídajícího druhu. Tato mimika se mohla vyvinout z nepářících se signálů, které byly upraveny pro predaci.

Katydid skvrnitý ( Chlorobalius leucoviridis ), akusticky agresivní napodobenina cikád

Listrosceline katydid Chlorobalius leucoviridis z vnitrozemské Austrálie je schopen přitahovat samce cikád kmene Cicadettini napodobováním druhově specifických kliknutí sexuálně vnímavých samic cikád. Tento příklad akustické agresivní mimikry je podobný případu světlušky Photuris v tom, že mimika predátora je pozoruhodně všestranná – experimenty s přehráváním ukazují, že C. leucoviridis je schopna přilákat samce mnoha druhů cikád, včetně cikád cikád z jiných kontinentů, i když se cikády páří signály jsou druhově specifické.

Některé masožravé rostliny mohou být také schopny zvýšit svou rychlost zachycení pomocí mimikry.

Vábení však není nezbytnou podmínkou, protože predátor má stále značnou výhodu jednoduše tím, že jako takový není identifikován. Mohou připomínat mutualistického symbionta nebo druh, který je pro kořist málo relevantní.

Dva bluestreak čistič pyskoun čistící kanice brambor , Epinephelus tukula

Případem posledně jmenované situace je druh čistší ryby a její mimika, i když v tomto příkladu je model velmi znevýhodněn přítomností mimika. Čistší ryby jsou spojenci mnoha dalších druhů, které jim umožňují požírat jejich parazity a odumřelou kůži. Někteří dovolují čističi pustit se do jejich těla a lovit tyto parazity. Jeden druh uklízeče, pyskoun modrý ( Labroides dimidiatus ), je však nevědomým modelem mimetického druhu, blenny šavlozubé ( Aspidontus taeniatus ). Tento pyskoun žije v korálových útesech v Indickém a Tichém oceánu a je rozpoznán jinými rybami, které ho pak nechávají čistit. Jeho podvodník, druh blenny , žije v Indickém oceánu — a nejenže se mu podobá velikostí a zbarvením , ale dokonce napodobuje „tanec uklízečky“. Poté, co oklamal svou kořist, aby nechala stráž, kousne ji a před útěkem jí utrhne kousek ploutve. Ryby spásané tímto způsobem se brzy naučí rozlišovat mimika od modelky, ale protože je mezi nimi úzká podobnost, stávají se mnohem opatrnější i vůči modelce, takže jsou ovlivněny obě. Díky schopnosti obětí rozlišovat mezi nepřítelem a pomocníkem se u blennie vyvinula úzká podobnost, až na regionální úroveň.

Dalším zajímavým příkladem, který nezahrnuje žádné vábení, je jestřáb zónoocasý , který připomíná supa krůtího . Letí mezi supy, náhle se vymaní z formace a přepadne svou kořist. Zde nemá přítomnost jestřába pro supy žádný zjevný význam, neovlivňuje je ani negativně, ani pozitivně.

Paraziti

Mimikry v chovu parazita : Dospělý kukačka napodobuje krahujec a znepokojuje malé ptáky natolik, že dá samičce kukačky čas naklást vajíčka do jejich hnízd.

Paraziti mohou být také agresivní mimikry, i když situace je poněkud odlišná od těch, které byly popsány dříve. Někteří dravci mají rys, který přitahuje kořist; paraziti mohou také napodobovat přirozenou kořist svých hostitelů, ale jsou sežráni sami, což je cesta do jejich hostitele. Leucochloridium , rod ploštěnek , dozrává v trávicím systému pěvců , jejich vajíčka pak vycházejí z ptáka trusem . Poté se jich ujme Succinea , suchozemský plž. Vajíčka se vyvíjejí v tomto mezihostiteli a musí pak najít vhodného ptáka, ve kterém dospějí. Protože hostitelští ptáci nežerou šneky, sporocysta má jinou strategii, jak dosáhnout střeva svého hostitele. Jsou pestře zbarvené a pohybují se pulzujícím způsobem. V očních stopkách hlemýždě pulzuje sporocystový váček, který připomíná neodolatelnou potravu pro pěvce. Tímto způsobem může překlenout propast mezi hostiteli a umožnit mu dokončit svůj životní cyklus. Háďátko ( Myrmeconema neotropicum ) mění barvu břicha dělnic korunového mravence Cephalotes atratus , aby vypadal jako zralé plody Hyeronima alchorneoides . Změní také chování mravence tak, že gaster (zadní část) je držen zvednutý. To pravděpodobně zvyšuje šance, že mravenec bude sežrán ptáky. Trus ptáků sbírají jiní mravenci a krmí ho jejich mláďata, čímž napomáhají šíření háďátka.

V neobvyklém případě tvoří larvy planidium některých brouků rodu Meloe skupinu a produkují feromon , který napodobuje sexuální atraktant svého hostitelského druhu včel . Když přiletí včelí samec a pokusí se spářit s masou larev, vylezou mu na břicho. Odtud se přenesou na včelí samici a odtud do včelího hnízda, aby parazitovali na včelích larvách.

Mimikry vajíček : kukaččí vajíčka (větší) napodobují vajíčka mnoha druhů hostitelských ptáků, v tomto případě rákosníka .

Mimikry hostitel-parazit je systém dvou druhů, kde parazit napodobuje svého vlastního hostitele. Kukačky jsou kanonickým příkladem plodového parazitismu , formy parazitismu, kdy matka nechává své potomky vychovávat jiným nevědomým jedincem, často z jiného druhu, čímž se omezuje rodičovská investice biologické matky do tohoto procesu. Klíčovou adaptací je schopnost klást vajíčka, která napodobují vajíčka hostitele . Adaptace na různé hostitele se dědí po ženské linii u takzvaných gentes (gens, singulární). Případy vnitrodruhového plodového parazitismu, kdy samice leží v hnízdě stejného druhu, jak je ilustrováno kachnou zlatookou ( Bucephala clangula ), nepředstavují případ mimikry. Jiným mechanismem je chemické napodobování, jak je vidět u parazitického motýla Phengaris rebeli , který parazituje na mravenčím druhu Myrmica schencki uvolňováním chemikálií, které klamou mravence dělnice, aby uvěřili, že larvy housenek jsou larvy mravenců, a umožňují larvám P. rebeli být. vneseno přímo do hnízda M. schencki . Parazitičtí (kukaččí) čmeláci (dříve Psithyrus , nyní zahrnutí do Bombus ) se podobají svým hostitelům více, než by se dalo náhodně očekávat, alespoň v oblastech, jako je Evropa, kde je společná speciace mezi parazitem a hostitelem běžná. To je však vysvětlitelné jako Müllerian mimikry, spíše než vyžadování zbarvení parazita k oklamání hostitele a tím vytvoření agresivního mimikry.

Reprodukční

Reprodukční mimikry nastávají, když akce napodobeniny přímo napomáhají reprodukci mimika . To je běžné u rostlin s klamnými květy, které neposkytují odměnu, kterou zdánlivě nabízejí, a může se to vyskytovat u světlušek Papua-Nová Guinea, u kterých signál Pteroptyx effulgens využívá P. tarsalis k vytváření shluků k přilákání samic. Jiné formy mimikry mají reprodukční složku, jako je vavilovské mimikry zahrnující semena, vokální mimikry u ptáků a agresivní a batesovské mimikry v systémech parazit-hostitel mláďat.

Bakerian a Dodsonian

Bakerian mimikry, pojmenovaná po Herbertu G. Bakerovi , je forma automimikry, kde samičí květiny napodobují samčí květiny svého vlastního druhu, čímž opylovače ošidí o odměnu. Toto reprodukční mimikry nemusí být snadno zřejmé, protože členové stejného druhu mohou stále vykazovat určitý stupeň sexuálního dimorfismu . Je běžný u mnoha druhů Caricaceae .

Dodsonovské mimikry, pojmenované po Calaway H. Dodsonovi , je forma reprodukčního květinového mimikry, kde model patří k jinému druhu než mimik. Tím, že poskytuje podobné senzorické signály jako modelová květina, může nalákat své opylovače. Stejně jako Bakerian mimikry není poskytován žádný nektar. Epidendrum ibaguense ( Orchidaceae ) připomíná květy Lantana camara a Asclepias curassavica a je opylován motýly monarchy a možná i kolibříky . Podobné případy jsou pozorovány u některých dalších druhů ze stejné čeledi. Mimetické druhy však mohou mít své vlastní opylovače. Například je známo, že brouk lamellicorn , který obvykle opyluje příslušně zbarvené květy Cistus , pomáhá při opylování druhů Ophrys , které jsou normálně opylovány včelami.

Pseudokopulace

Orchidej muchovník ( Ophrys insectifera )

Pseudokopulace nastává, když květina napodobuje samičku určitého druhu hmyzu , což přiměje samce , aby se pokusili kopulovat s květinou. Je to podobné jako dříve popsané agresivní mimikry u světlušek, ale s příznivějším výsledkem pro opylovače. Tato forma mimikry byla nazývána Pouyannian mimikry , po Maurice-Alexandre Pouyanne , který tento jev poprvé popsal. Nejčastěji se vyskytuje u orchidejí, které napodobují samice řádu blanokřídlých (obecně včely a vosy), a může představovat asi 60 % opylení. V závislosti na morfologii květu je k hlavě nebo břichu samce připojen pylový váček zvaný pollinia . To se pak přenese na bliznu další květiny, kterou se samec pokusí oplodnit, což má za následek opylení. Vizuální mimika je pro lidi nejzřetelnějším znakem tohoto podvodu, ale vizuální aspekt může být malý nebo vůbec žádný. Nejdůležitější jsou hmat a čich .

Intersexuální mimikry

Mezipohlavní napodobování nastává, když jedinci jednoho pohlaví v druhu napodobují členy opačného pohlaví, aby se usnadnilo tajné páření . Příkladem jsou tři samčí formy mořského stejnonožce Paracerceis sculpta . Alfa samci jsou největší a střeží harém samic. Beta samci napodobují samice a podaří se jim vstoupit do harému samic, aniž by je alfa samci odhalili a umožnili jim pářit se. Gama samci jsou nejmenší samci a napodobují mláďata. To jim také umožňuje pářit se se samicemi, aniž by je alfa samci odhalili. Podobně mezi běžnými ještěrkami se skvrnitými skvrnami někteří samci napodobují žluté zbarvení hrdla a dokonce chování druhého pohlaví odmítající páření, aby propašovali páření s hlídanými samicemi. Tito samci vypadají a chovají se jako nevnímavé samice. Tato strategie je účinná proti „uchvatitelským“ samcům s oranžovými hrdly, ale neúčinná proti „strážným“ samcům s modrým hrdlem, kteří je zaženou. Samice hyen skvrnitých mají pseudopenisy , díky kterým vypadají jako samci.

Automimikry

Oční skvrny motýla čtyřokého ( Chaetodon capistratus ) napodobují jeho vlastní oči a odrážejí útoky ze zranitelné hlavy.

Automimikry nebo vnitrodruhové mimikry se vyskytují v rámci jednoho druhu. Jednou z forem takové mimikry je, když se jedna část těla organismu podobá jiné části. Například ocasy některých hadů připomínají jejich hlavy; při ohrožení se pohybují dozadu a prezentují predátora ocasem, čímž zvyšují své šance na útěk bez smrtelného zranění. Některé ryby mají u ocasu skvrny v očích, a když jsou mírně vystrašené, plavou pomalu dozadu a představují ocas jako hlavu. Některý hmyz, jako jsou někteří motýli lycaenidní , mají vzory ocasu a přívěsky různého stupně sofistikovanosti, které podporují útoky zezadu spíše než do hlavy. Několik druhů puštíků má na zadní straně hlavy „falešné oči“, které klamou dravce, aby reagovali, jako by byli předmětem agresivního pohledu.

Pygmy sova ( Glaucidium californicum ) s očními skvrnami na zadní straně hlavy

Někteří autoři používají termín „automimikry“, když mimika napodobuje jiné morfy v rámci stejného druhu. Například u druhu, kde samci napodobují samice nebo naopak, to může být příklad sexuální mimikry v evoluční teorii her . Příklady lze nalézt u některých druhů ptáků, ryb a ještěrek. Jsou známy poměrně propracované strategie v tomto směru, jako je známá mimika „nůžky, papír, kámen“ v Uta stansburiana , ale existují kvalitativně odlišné příklady u mnoha jiných druhů, jako jsou někteří Platysaurus .

Mnoho druhů hmyzu je toxických nebo nechutných, když se živí určitými rostlinami, které obsahují chemikálie určitých tříd, ale ne když se živí rostlinami, které tyto chemikálie postrádají. Například některé druhy podčeledi Danainae se živí různými druhy Asclepiadoideae z čeledi Apocynaceae , které je činí jedovatými a dávivými pro většinu predátorů. Takový hmyz je často aposematicky zbarvený a vzorovaný. Když se však živí neškodnými rostlinami, jsou neškodné a výživné, ale pták, který jednou odebral vzorek toxického vzorku, pravděpodobně nebude jíst neškodné vzorky, které mají stejné aposematické zbarvení. Když je to považováno za napodobování toxických členů stejného druhu, může to být také považováno za automimiku.

Larva jestřába sloního ( Deilephila elpenor , Sphingidae ), zobrazující při poplachu oční skvrny

Některé druhy housenek, jako je mnoho jestřábníků ( Sphingidae ), mají na svých předních břišních segmentech oční skvrny. Když jsou vystrašeni, zatáhnou hlavu a hrudní segmenty do těla a ponechávají zjevně hrozivé velké oči v přední části viditelné části těla.

Automimika: mnoho modrých motýlů ( Lycaenidae ), jako je tento šedý chlupáč ( Strymon melinus ) má vzadu falešnou hlavu, v klidu drženou vzhůru.

Mnoho hmyzu má na koncích křídel vláknité „ocasy“ a vzory na křídlech samotných. Ty se spojí a vytvoří „falešnou hlavu“. To nesprávně nasměruje predátory, jako jsou ptáci a skákaví pavouci ( Salticidae ). Spektakulární příklady se vyskytují u motýlů vlasových ; když sedí na větvičce nebo květině, běžně to dělají hlavou dolů a opakovaně posouvají zadní křídla, což způsobuje anténovité pohyby „ocasů“ na jejich křídlech. Studie poškození zadního křídla podporují hypotézu, že tato strategie je účinná při odrážení útoků z hlavy hmyzu.

Jiné formy

Některé formy mimikry snadno nezapadají do výše uvedené klasifikace. Květinové mimikry jsou indukovány diskomycetovou houbou Monilinia vaccinii-corymbosi . V tomto případě houbový rostlinný patogen infikuje listy borůvek , což způsobuje, že vylučují cukry, ve skutečnosti napodobují nektar květin. Pouhým okem listy nevypadají jako květiny, přesto přitahují opylující hmyz jako včely pomocí ultrafialového signálu. Tento případ je neobvyklý v tom, že houba těží z podvodu, ale jsou to listy, které působí jako napodobeniny a jsou přitom poškozeny. Je to podobné mimikry hostitele a parazita, ale hostitel signál nepřijímá. Má to něco společného s automimikou, ale rostlina z mimikry netěží a k jejímu vytvoření je zapotřebí působení patogenu.

Vývoj

Je široce přijímáno, že mimikry se vyvíjejí jako pozitivní adaptace. Lepidopterist a romanopisec Vladimir Nabokov nicméně argumentoval , že ačkoli přírodní výběr by mohl stabilizovat "mimickou" formu, nebylo by nutné ji vytvářet.

Nejrozšířenějším modelem používaným k vysvětlení vývoje mimikry u motýlů je dvoustupňová hypotéza. První krok zahrnuje mutaci v modifikačních genech , které regulují komplexní shluk spojených genů, které způsobují velké změny v morfologii. Druhý krok sestává z selekcí genů s menšími fenotypovými účinky, které vytvářejí stále těsnější podobnost. Tento model je podpořen empirickými důkazy, které naznačují, že několik jednobodových mutací způsobuje velké fenotypové účinky, zatímco řada dalších má menší účinky. Některé regulační prvky spolupracují na vytvoření supergenu pro vývoj barevných vzorů motýlů. Model je podpořen výpočtovými simulacemi populační genetiky . Batesovské mimikry u Papilio polytes jsou řízeny genem doublesex .

Některé mimikry jsou nedokonalé. Přírodní výběr pohání mimikry jen natolik, aby oklamal predátory. Když se například predátoři vyhnou mimice, která nedokonale připomíná korálového hada, je mimika dostatečně chráněna.

Konvergentní evoluce je alternativním vysvětlením, proč se organismy, jako jsou ryby z korálových útesů a bentické mořské bezobratlé , jako jsou houby a nudibranchs , začaly podobat.

Viz také

Poznámky

Reference

Další čtení

Dětské

  • Hoff, MK (2003) Mimikry a kamufláž . Kreativní vzdělávání. Mankato, Minnesota, USA, Velká Británie. ISBN  1-58341-237-9 .

externí odkazy