Moderní syntéza (20. století) - Modern synthesis (20th century)

V populační genetice počátku 20. století se spojilo několik hlavních myšlenek o evoluci, aby vytvořily moderní syntézu, včetně genetické variace , přirozeného výběru a částicové ( mendelovské ) dědičnosti. Toto skončilo zatmění darwinismu a nahradilo řadu nedarwinistických evolučních teorií .

Moderní syntéza byl na počátku 20. století se syntéze sladění Charles Darwin ‚s teorií evoluce a Gregor Mendel ‘ s nápady na dědičnosti ve společném matematické rámce. Termín vytvořil Julian Huxley ve své knize Evolution: The Modern Synthesis z roku 1942 .

Myšlenky přírodního výběru z 19. století a mendelovská genetika byly spojeny s populační genetikou , počátkem dvacátého století. Moderní syntéza se také zabývala vztahem mezi širokospektrálními změnami makroevoluce pozorovanými paleontology a mikroevolucí místních populací živých organismů v malém měřítku . Syntéza byla definována odlišně jejími zakladateli, Ernst Mayr v roce 1959, G. Ledyard Stebbins v roce 1966 a Theodosius Dobzhansky v roce 1974 nabízejí různý počet základních postulátů, ačkoli všechny zahrnují přirozený výběr, pracující na dědičné variaci dodávané mutací. Mezi další hlavní postavy syntézy patřili EB Ford , Bernhard Rensch , Ivan Schmalhausen a George Gaylord Simpson . Ranou událostí v moderní syntéze byl papír RA Fishera z roku 1918 o matematické genetice populace, ale William Bateson a zvlášť Udny Yule již v roce 1902 začínali ukazovat, jak může mendelovská genetika fungovat v evoluci.

Různé syntézy následoval, doprovází postupný rozpad syntéze z počátku 20. století, včetně sociálního chování v EO Wilson ‚s sociobiologie v roce 1975, evoluční vývojové biologii ‘ Integrace s of embryologie s genetikou a evolucí, která začne v roce 1977, a Massimo Pigliucci ‚s a Gerd B. Müllerem navrhovanou rozšířenou evoluční syntézu z roku 2007. Podle evolučního biologa Eugena Koonina v roce 2009 bude moderní syntéza nahrazena „postmoderní“ syntézou, která bude zahrnovat revoluční změny v molekulární biologii , studium prokaryot a výsledného stromu života a genomiky .

Vývoj vedoucí k syntéze

Darwin ‚s pangenesis teorie. Každá část těla vyzařuje drobné gemmuly, které migrují do gonád a prostřednictvím oplodněného vajíčka přispívají k další generaci. Změny na těle během života organismu by byly zděděny, jako v lamarckismu .

Evoluce Darwina přirozeným výběrem, 1859

Kniha Charlese Darwina z roku 1859 O původu druhů byla úspěšná v přesvědčování většiny biologů, že došlo k evoluci , ale byla méně úspěšná v přesvědčení, že její primární mechanismus je přirozený výběr . V 19. a na počátku 20. století byly jako alternativy diskutovány variace lamarckismu (dědičnost získaných charakteristik), ortogeneze (progresivní evoluce), saltationismu (evoluce skoky) a mutationismu (evoluce řízená mutacemi). Alfred Russel Wallace prosazoval selekční verzi evoluce a na rozdíl od Darwina lamarckismus zcela odmítl. V roce 1880 byl Wallaceův pohled označen Samuelem Butlerem za neodarwinismus .

Míchání dědičnosti , implikované pangenesis, způsobuje zprůměrování každé charakteristiky, což, jak zdůraznil inženýr Fleeming Jenkin , by znemožnilo evoluci přirozeným výběrem .

Zatmění darwinismu od roku 1880

Od 80. let 19. století mezi biology panovalo rozšířené přesvědčení, že darwinovská evoluce má hluboké potíže. Toto zatmění darwinismu (ve frázi Juliana Huxleye ) vyrostlo ze slabin Darwinova účtu, napsaného s nesprávným pohledem na dědictví. Sám Darwin věřil v prolnutí dědičnosti , což znamenalo, že jakákoli nová variace, byť prospěšná, bude oslabena o 50% v každé generaci, jak správně poznamenal inženýr Fleeming Jenkin v roce 1868. To zase znamenalo, že malé variace nepřežily dostatečně dlouho být vybrán. Míchání by tedy přímo odporovalo přirozenému výběru. Kromě toho Darwin a další považovali lamarckovskou dědičnost získaných charakteristik za zcela možnou a Darwinova teorie pangeneze z roku 1868 s příspěvky k další generaci (gemmuly) plynoucí ze všech částí těla ve skutečnosti implikovala lamarckismus a také prolínání.

August Weismann je bakterie plasm teorie. Dědičný materiál, zárodečná plazma, je omezen na pohlavní žlázy a gamety . Somatické buňky (těla) se v každé generaci vyvíjejí znovu ze zárodečné plazmy.

Weismannův zárodečný plazm, 1892

Myšlenka Augusta Weismanna , stanovená v jeho knize Das Keimplasma: eine Theorie der Vererbung (The Germ Plasm: a Theory of Inheritance) z roku 1892 , spočívala v tom, že dědičný materiál, kterému říkal zárodečný plazm , a zbytek těla ( soma ) měl jednosměrný vztah: zárodečné-plazmu vytvořenou tělo, ale tělo neovlivnilo zárodečné plazmu, kromě nepřímého ve své účasti na populace podléhající přirozeným výběrem. Pokud je to správné, Darwinova pangeneze byla špatná a lamarckovská dědičnost nemožná. Jeho experiment na myších, odříznutí ocasu a prokázání, že jejich potomci měli normální ocasy, ukázal, že dědičnost byla „tvrdá“. Silně a dogmaticky argumentoval pro darwinismus a proti lamarckismu a polarizoval názory mezi ostatními vědci. To zvýšilo antidarwinistický pocit, což přispělo k jeho zatmění.

Sporné začátky

Genetika, mutace a biometrie, 1900–1918

Při provádění chovatelských experimentů za účelem objasnění mechanismu dědičnosti v roce 1900 Hugo de Vries a Carl Correns nezávisle znovu objevili dílo Gregora Mendela . Zprávy o tom se dostaly k Williamovi Batesonovi v Anglii , který informoval o novinách během prezentace Královské zahradnické společnosti v květnu 1900. V mendelovské dědičnosti si příspěvky každého rodiče zachovávají svou integritu, než aby se mísily s příspěvkem druhého rodiče. V případě křížení dvou skutečných odrůd, jako je Mendelův kulatý a vrásčitý hrášek, jsou potomci první generace všichni stejní, v tomto případě všichni. Když se nechají přejít, objeví se znovu původní charakteristiky (segregace): asi 3/4 jejich potomků jsou kulaté, 1/4 vrásčité. Mezi výskytem potomstva existuje diskontinuita; de Vries razil termín alela pro variantní formu zděděné charakteristiky . To posílilo hlavní myšlenkové rozdělení, již přítomné v devadesátých letech 19. století, mezi postupnými, kteří následovali Darwina, a saltationisty, jako byl Bateson.

Dvě školy byly Mendelovci, jako Bateson a de Vries, kteří upřednostňovali mutace, evoluci řízenou mutací, založenou na genech, jejichž alely byly odděleny diskrétně jako Mendelův hrášek; a biometrická škola , vedená Karlem Pearsonem a Walterem Weldonem . Biometričané energicky argumentovali proti mutace a říkali, že empirické důkazy naznačují, že variace jsou u většiny organismů spojité, nikoli diskrétní, jak se zdálo, že mendelismus předpovídal; mylně věřili, že mendelismus nevyhnutelně implikuje evoluci v nespojitých skocích.

Tradiční názor je, že biometrikové a Mendelovci odmítli přirozený výběr a 20 let se zastávali svých oddělených teorií, debata se vyřešila pouze vývojem populační genetiky. Novější pohled je, že Bateson, de Vries, Thomas Hunt Morgan a Reginald Punnett vytvořili do roku 1918 syntézu mendelismu a mutace. Pochopení dosažené těmito genetiky zahrnovalo působení přirozeného výběru na alely (alternativní formy genu), Hardy-Weinbergovu rovnováhu , vývoj kontinuálně se měnících znaků (jako je výška) a pravděpodobnost, že nová mutace bude fixována . V tomto pohledu raní genetici akceptovali přirozený výběr, ale odmítli Darwinovy ​​nemendelovské představy o variacích a dědičnosti a syntéza začala brzy po roce 1900. Tradiční tvrzení, že Mendelovci odmítli myšlenku kontinuální variace, je falešné; již v roce 1902 Bateson a Saunders napsali, že „Pokud by jich bylo dokonce tak málo, jako jsou například čtyři nebo pět párů možných allelomorfů, mohly by různé homo- a heterozygotní kombinace při seriovi dávat tak blízko přístupu ke spojité křivce „že čistota prvků bude netušena“. Také v roce 1902 statistik Udny Yule matematicky ukázal, že vzhledem k více faktorům Mendelova teorie umožňovala kontinuální variace. Yule kritizoval Batesonův přístup jako konfrontační, ale nedokázal zabránit vypadnutí Mendelianů a biometricianů.

Krysy s kapucí na zámku, 1911

Počínaje rokem 1906 provedl William Castle dlouhou studii vlivu selekce na barvu srsti u potkanů . Piebald nebo kapucí vzorek byl recesivní k šedému divokým typem. Překročil krysy s kapucí jak s divokými, tak s „irskými“ typy, a potom zpět křížil potomky s čistými krysy s kapucí. Tmavý pruh na zádech byl větší. Poté se pokusil vybrat různé skupiny pro větší nebo menší pruhy po dobu 5 generací a zjistil, že je možné změnit charakteristiky daleko za počáteční rozsah variací. To účinně vyvrátilo de Vriesovo tvrzení, že kontinuální variace byla způsobena prostředím a nemohla být zděděna. V roce 1911 Castle poznamenal, že výsledky lze vysvětlit darwinovským výběrem dědičné variace dostatečného počtu mendelovských genů.

Morganovy ovocné mušky, 1912

Thomas Hunt Morgan začal svou kariéru v genetice jako saltationist a začal se snažit prokázat, že mutace mohou produkovat nové druhy v ovocných muškách. Experimentální práce v jeho laboratoři s ovocnou muškou Drosophila melanogaster však prokázala, že namísto vytváření nových druhů v jednom kroku mutace zvýšily nabídku genetických variací v populaci. V roce 1912, po letech práce na genetice ovocných mušek, Morgan ukázal, že tento hmyz má mnoho malých mendelovských faktorů (objevených jako mutantní mušky), na kterých by darwinistická evoluce mohla fungovat, jako by byla variace plně kontinuální. Genetici měli otevřenou cestu k závěru, že mendelismus podporuje darwinismus.

Obstrukce: Woodgerův pozitivismus, 1929

Teoretický biolog a filozof biologie Joseph Henry Woodger vedlo zavedení positivismu do biologie s jeho 1929 knihou biologických principech . Viděl zralou vědu jako charakterizovanou rámcem hypotéz, které lze ověřit fakty stanovenými experimenty . Kritizoval tradiční přírodopisný styl biologie , včetně studia evoluce , jako nezralé vědy, protože se spoléhal na vyprávění . Woodger se rozhodl hrát pro biologii roli skeptického chymisty Roberta Boylea z roku 1661 , který má v úmyslu převést toto téma na formální, sjednocenou vědu, a nakonec, po vídeňském kruhu logických pozitivistů jako Otto Neurath a Rudolf Carnap , omezit biologii na fyziku a chemii. Jeho úsilí stimulovalo biologa JBS Haldaneho, aby prosazoval axiomatizaci biologie, a ovlivňováním myslitelů, jako je Huxley, pomohlo dosáhnout moderní syntézy. Pozitivistické klima dělalo přírodní historii nemoderní a v Americe se výzkum a univerzitní výuka evoluce do konce třicátých let téměř nezměnily. Harvardský fyziolog William John Crozier řekl svým studentům, že evoluce není ani věda: „Nemůžeš experimentovat dva miliony let!“

Příliv názorů se otočil přijetím matematického modelování a řízeného experimentování v populační genetice, kombinujícím genetiku, ekologii a evoluci v rámci přijatelném pro pozitivismus.

Prvky syntézy

Fisherova a Haldanova matematická populační genetika, 1918–1930

V roce 1918 napsal RA Fisher článek „ Korelace mezi příbuznými o předpokladu mendelovské dědičnosti “, který matematicky ukázal, jak by kontinuální variace mohla vyplývat z řady diskrétních genetických lokusů . V tomto a dalších dokumentech, které vyvrcholily v jeho knize The Genetical Theory of Natural Selection z roku 1930 , Fisher ukázal, jak byla mendelovská genetika v souladu s myšlenkou evoluce poháněné přirozeným výběrem.

V roce 1920, série dokumentů podle JBS Haldane aplikuje matematickou analýzu příkladů reálných přirozeného výběru, jako je vývoj průmyslové melanism v posety můry . Haldane zjistil, že přirozený výběr může fungovat ještě rychleji, než Fisher předpokládal. Jak pracovníci, tak další, jako Dobzhansky a Wright, měli výslovně v úmyslu přivést biologii k filozofickému standardu fyzikálních věd, aby byla pevně založena na matematickém modelování, její předpovědi potvrzené experimentem. Přírodní výběr, kdysi považovaný za beznadějně neověřitelné spekulace o historii, se stal předvídatelným, měřitelným a testovatelným.

Embryologie De Beera, 1930

Tradiční pohled je, že vývojová biologie hrál malou roli v moderní syntézy, ale v jeho 1930 knize embryí a Ancestors , evoluční embryolog Gavin de Beer předpokládalo evoluční vývojové biologie tím, že ukazuje, že evoluce mohla nastat heterochrony , jako je zachování mladistvého funkce u dospělých . To, de Beer tvrdil, by mohlo způsobit zjevně náhlé změny ve fosilních záznamech , protože embrya fosilují špatně. Protože mezery ve fosilních záznamech byly použity jako argument proti Darwinově postupné evoluci, de Beerovo vysvětlení podpořilo darwinovskou pozici. Navzdory de Beerovi moderní syntéza do značné míry ignorovala embryonální vývoj, aby vysvětlila formu organismů, protože populační genetika se zdála být adekvátním vysvětlením toho, jak se formy vyvíjely.

Wrightova adaptivní krajina, 1932

Sewall Wright představil myšlenku fitness krajiny s místními optimy.

Populační genetik Sewall Wright se zaměřil na kombinace genů, které na sebe vzájemně působily jako komplexy, a na vlivy příbuzenského křížení na malé relativně izolované populace, které by mohly podléhat genetickému driftu . V dokumentu z roku 1932 představil koncept adaptivní krajiny, ve které je fenomény, jako je křížení a genetický drift v malých populacích, mohly odstrčit od adaptivních vrcholů, což by zase umožnilo přirozenému výběru tlačit je k novým adaptivním vrcholům. Wrightův model by se líbil polním přírodovědcům, jako jsou Theodosius Dobzhansky a Ernst Mayr, kteří si začali uvědomovat důležitost geografické izolace v populacích reálného světa. Práce Fishera, Haldana a Wrighta pomohla založit disciplínu teoretické populační genetiky.

Dobzhanského evoluční genetika, 1937

Theodosius Dobzhansky , imigrant ze Sovětského svazu do USA , který byl postdoktorandem v laboratoři Morganových ovocných mušek, byl jedním z prvních, kdo aplikoval genetiku na přírodní populace. Pracoval převážně s Drosophila pseudoobscura . Říká výstižně: „Rusko má různé podnebí od Arktidy po subtropické ... Výhradně laboratorní pracovníci, kteří nemají ani si nepřejí mít žádné znalosti o živých bytostech v přírodě, byli a jsou v menšině.“ Není překvapením, že existovali i další ruští genetici s podobnými myšlenkami, i když nějakou dobu jejich práci znalo jen málo lidí na Západě . Jeho práce z roku 1937 Genetika a původ druhů byla klíčovým krokem k překlenutí propasti mezi populačními genetiky a polními přírodovědci. Prezentovalo závěry, k nimž Fisher, Haldane a zejména Wright dospěli ve svých vysoce matematických dokumentech, ve formě, která byla ostatním snadno dostupná. Dále Dobzhansky tvrdil, že evoluce byla založena na materiálních genech, uspořádaných v řetězci na fyzických dědičných strukturách, chromozomech a vzájemně více či méně silně propojených podle jejich fyzických vzdáleností od sebe navzájem na chromozomech. Stejně jako u Haldana a Fishera byla Dobzhanského „evoluční genetika“ skutečnou vědou, nyní sjednocující buněčnou biologii, genetiku a mikro i makroevoluci. Jeho práce zdůraznila, že populace v reálném světě mají mnohem větší genetickou variabilitu, než předpokládali genetici rané populace ve svých modelech, a že geneticky odlišné subpopulace jsou důležité. Dobzhansky tvrdil, že přirozený výběr pracoval na udržení genetické rozmanitosti a na podpoře změn. Byl ovlivněn jeho expozicí ve dvacátých letech 20. století práci Sergeje Chetverikova , který se podíval na roli recesivních genů při udržování rezervoáru genetické variability v populaci, než byla jeho práce ukončena vzestupem lysenismu v Sovětském svazu . V roce 1937 byl Dobzhansky schopen tvrdit, že mutace byly hlavním zdrojem evolučních změn a variability, spolu s přestavbami chromozomů, účinky genů na jejich sousedy během vývoje a polyploidií. Genetický drift (použil termín v roce 1941), výběr, migrace a geografická izolace by mohly změnit genové frekvence. Za třetí, mechanismy jako ekologická nebo sexuální izolace a hybridní sterilita by mohly opravit výsledky dřívějších procesů.

Fordova ekologická genetika, 1940

EB Ford byl experimentální přírodovědec, který chtěl vyzkoušet přirozený výběr v přírodě a prakticky vymyslel oblast ekologické genetiky . Jeho práce na přirozeném výběru u divokých populací motýlů a můr byla první, která ukázala, že předpovědi RA Fishera byly správné. V roce 1940 jako první popsal a definoval genetický polymorfismus a předpověděl, že polymorfismy lidských krevních skupin mohou být v populaci udržovány poskytováním určité ochrany před nemocemi. Jeho kniha Mendelismus a evoluce z roku 1949 pomohla Dobzhanskému přesvědčit, aby změnil důraz ve třetím vydání své slavné učebnice Genetika a původ druhů od unášení k výběru.

Schmalhausenův stabilizační výběr, 1941

Ivan Schmalhausen rozvinul teorii stabilizace výběru , myšlenku, že selekce může uchovat určitou hodnotu, v roce 1941 publikoval článek v ruštině s názvem „Stabilizující výběr a jeho místo mezi faktory evoluce“ a monografii Factors of Evolution: Theory of Stabilizační výběr v roce 1945. Vyvinul jej z konceptu J. M. Baldwina z roku 1902, že změny vyvolané prostředím budou nakonec nahrazeny dědičnými změnami (včetně Baldwinova vlivu na chování), v návaznosti na důsledky této teorie na jejich darwinistický závěr a přivedení jej do konfliktu s Lysenkoismus. Schmalhausen poznamenal, že stabilizující selekce odstraní většinu odchylek od normy, přičemž většina mutací je škodlivá. Dobzhansky nazval dílo „důležitým chybějícím článkem v moderním pohledu na evoluci“.

Huxleyho popularizační syntéza, 1942

Julian Huxley představil vážnou, ale popularizující verzi teorie ve své knize Evolution: The Modern Synthesis z roku 1942 .

V roce 1942 představila Julian Huxley vážnou, ale popularizující Evolution: The Modern Synthesis název pro syntézu a záměrně se rozhodla podporovat „syntetický úhel pohledu“ na evoluční proces. Představil si širokou syntézu mnoha věd: genetiky, vývojové fyziologie, ekologie, systematiky, paleontologie, cytologie a matematické analýzy biologie a předpokládal, že evoluce bude v různých skupinách organismů probíhat odlišně podle toho, jak byl jejich genetický materiál organizován a jak reprodukční strategie vedoucí k progresivním, ale měnícím se evolučním trendům. Jeho vizí byl „evoluční humanismus“, se systémem etiky a smysluplným místem pro „člověka“ ve světě, založeným na jednotné evoluční teorii, která by demonstrovala pokrok vedoucí k lidstvu na jeho vrcholu. Přirozený výběr byl podle něj „faktem přírody, který je možné ověřit pozorováním a experimentem“, zatímco „období syntézy“ 20. a 30. let 20. století vytvořilo „jednotnější vědu“, která soupeří s fyzikou a umožňuje „znovuzrození darwinismu“ “.

Kniha však nebyla výzkumným textem, jakým se zdála být. Podle názoru filozofa vědy Michaela Ruseho a podle Huxleyho vlastního názoru byl Huxley „generálem, syntetizátorem myšlenek, nikoli odborníkem“. Ruse poznamenává, že Huxley psal, jako by přidával empirické důkazy do matematického rámce vytvořeného Fisherem a populačními genetiky, ale že tomu tak není. Huxley se vyhýbal matematice, například ani nezmínil Fisherovu základní větu o přirozeném výběru . Místo toho Huxley použil řadu příkladů, aby prokázal, že přirozený výběr je silný a že funguje na mendelovských genech. Kniha byla úspěšná ve svém cíli přesvědčit čtenáře o realitě evoluce a efektivně ilustrovat témata, jako je ostrovní biogeografie , speciace a konkurence. Huxley dále ukázal, že výskyt dlouhodobých ortogenetických trendů -předvídatelných směrů evoluce-ve fosilním záznamu byl snadno vysvětlen jako alometrický růst (protože části jsou vzájemně propojeny). Přesto Huxley neodmítl ortogenezi z ruky, ale celý život si udržoval víru v pokrok, přičemž koncovým bodem byl Homo sapiens , a od roku 1912 byl ovlivněn vitalistickým filozofem Henri Bergsonem , ačkoli na veřejnosti udržoval ateistický postoj k evoluci. Huxleyovu víru v pokrok v rámci evoluce a evolučního humanismu sdíleli v různých formách Dobzhansky, Mayr, Simpson a Stebbins, všichni psali o „budoucnosti lidstva“. Huxley i Dobzhansky obdivovali paleontologického kněze Pierra Teilharda de Chardina , Huxley píše úvod do Teilhardovy knihy z roku 1955 o ortogenezi Fenomén člověka . Tato vize vyžadovala, aby byla evoluce považována za ústřední a hlavní princip biologie.

Mayrova alopatrická speciace, 1942

Ernst Mayr tvrdil, že k zajištění dostatečné reprodukční izolace pro vznik nových druhů je nutná geografická izolace .

Klíčovým příspěvkem Ernsta Mayra k syntéze byla Systematika a původ druhů , publikovaná v roce 1942. Potvrdila důležitost a stanovila vysvětlení populačních variací v evolučních procesech včetně speciace. Analyzoval zejména účinky polytypických druhů, geografické variace a izolaci geografickými a jinými prostředky. Mayr zdůraznil důležitost alopatrické speciace , kde se geograficky izolované subpopulace rozcházejí tak daleko, že dochází k reprodukční izolaci . Byl skeptický vůči realitě sympatické speciace a věřil, že geografická izolace je předpokladem pro vybudování vnitřních (reprodukčních) izolačních mechanismů. Mayr také představil koncept biologického druhu, který definoval druh jako skupinu křížených nebo potenciálně křížených populací, které byly reprodukčně izolovány ze všech ostatních populací. Než v roce 1930 odešel z Německa do Spojených států, Mayr byl ovlivněn prací německého biologa Bernharda Rensche , který ve dvacátých letech minulého století analyzoval geografické rozložení polytypických druhů a věnoval zvláštní pozornost tomu, jak rozdíly mezi populacemi korelovaly s faktory, jako jsou jako rozdíly v podnebí.

George Gaylord Simpson argumentoval proti naivnímu názoru, že evoluce, jako je kůň, probíhala v „přímce“. Poznamenal, že jakákoli vybraná čára je jedna cesta ve složitém větvícím stromu, přičemž přirozený výběr nemá žádný směr .

Simpsonova paleontologie, 1944

George Gaylord Simpson byl ve své knize Tempo a režim v evoluci z roku 1944 zodpovědný za prokázání, že moderní syntéza je kompatibilní s paleontologií . Simpsonova práce byla zásadní, protože tolik paleontologů nesouhlasilo, v některých případech energicky, s myšlenkou, že přirozený výběr je hlavním mechanismem evoluce. Ukázalo se, že trendy lineární progrese (například ve vývoji koně ), které dřívější paleontologové používali jako podporu nelamarckismu a ortogeneze, při pečlivém zkoumání neobstály. Místo toho byl fosilní záznam v souladu s nepravidelným, rozvětveným a nesměrovým vzorcem předpovídaným moderní syntézou.

Společnost pro studium evoluce, 1946

Během války Mayr upravoval sérii bulletinů Výboru pro společné problémy genetiky, paleontologie a systematiky, vytvořeného v roce 1943, který informoval o diskusích o „syntetickém útoku“ na interdisciplinární problémy evoluce. V roce 1946 se z výboru stala Společnost pro studium evoluce, přičemž Mayr, Dobzhansky a Sewall Wright byli prvními signatáři. Mayr se stal redaktorem jeho deníku Evolution . Z pohledu Mayra a Dobzhanského navrhuje historička vědy Betty Smocovitis, darwinismus byl znovuzrozen, evoluční biologie byla legitimizována a genetika a evoluce byly syntetizovány do nově sjednocené vědy. Vše zapadalo do nového rámce, kromě „kacířů“, jako byl Richard Goldschmidt, který naštval Mayra a Dobzhanského tím, že trval na možnosti speciace pomocí makromutace , čímž vznikly „nadějné příšery“. Výsledkem byla „hořká kontroverze“.

Speciace přes polyploidii : diploidní buňka se nemusí během meiózy oddělit , což vytváří diploidní gamety, které se samy oplodní za vzniku plodné tetraploidní zygoty, která se nemůže křížit se svým mateřským druhem.

Stebbinsova botanika, 1950

Botanik G. Ledyard Stebbins rozšířil syntézu tak, aby zahrnovala botaniku . Popsal důležité účinky na speciace z hybridizace a polyploidie v rostlinách v jeho 1950 knize Proměnlivost a evoluce v rostlinách . Ty umožňovaly, aby evoluce probíhala občas rychle, zejména polyploidie evidentně dokázala okamžitě efektivně vytvářet nové druhy.

Definice zakladatelů

Moderní syntéza byla různými zakladateli definována odlišně, s různým počtem základních postulátů, jak ukazuje tabulka.

Definice moderní syntézy jejími zakladateli, jak je očíslovali
Komponent Mayr 1959 Stebbins , 1966 Dobzhansky , 1974
Mutace (1) Náhodnost ve všech událostech, které produkují nové genotypy, např. Mutace (1) zdroj variability, ale ne směru (1) poskytuje genetické suroviny
Rekombinace (1) Náhodnost v rekombinaci, oplodnění (2) zdroj variability, ale ne směru
Chromozomální organizace (3) ovlivňuje genetickou vazbu, zařizuje variace v genofondu
Přírodní výběr (2) je pouze faktorem udávajícím směr, jak je vidět na adaptacích na fyzické a biotické prostředí (4) řídí změny v genofondu (2) konstruuje evoluční změny z genetických surovin
Izolace reprodukce (5) omezuje směr, kterým výběr může vést populaci (3) činí divergenci nevratnou v sexuálních organismech

Po syntéze

Po syntéze se evoluční biologie nadále rozvíjela s velkým přispěním pracovníků včetně WD Hamiltona, George C. Williamse, EO Wilsona, Edwarda B. Lewise a dalších.

Hamiltonova inkluzivní fitness, 1964

V roce 1964 publikovala společnost WD Hamilton dva články na téma „The Genetical Evolution of Social Behavior“. Tyto definovaly inkluzivní zdatnost jako počet ekvivalentů potomků, které jedinec chová, zachraňuje nebo jinak podporuje svým chováním. To bylo v kontrastu s osobní reprodukční zdatností, počtem potomků, které jedinec přímo zplodil. Hamilton a další, jako například John Maynard Smith , tvrdili, že úspěch genu spočívá v maximalizaci počtu jeho kopií, a to buď jejich početím, nebo nepřímým povzbuzením plození příbuznými jedinci, kteří sdílejí gen, teorii výběru kin .

Williamsova evoluce zaměřená na gen, 1966

V roce 1966 publikoval George C. Williams adaptaci a přirozený výběr , nastínil pohled na evoluci zaměřený na gen podle Hamiltonových konceptů, zpochybňoval myšlenku evolučního pokroku a útočil na tehdy rozšířenou teorii skupinového výběru . Williams tvrdil, že přirozený výběr funguje změnou frekvence alel a nemůže fungovat na úrovni skupin. Evoluce zaměřená na gen byla propagována Richardem Dawkinsem v jeho knize The Selfish Gene z roku 1976 a rozvinuta v jeho techničtějších spisech.

Wilsonova sociobiologie, 1975

Mravenčí společnosti vyvinuly propracované kastovní struktury, velmi rozdílné co do velikosti a funkce.

V roce 1975 vydal EO Wilson svou kontroverzní knihu Sociobiologie: Nová syntéza , podtitul narážející na moderní syntézu, když se pokoušel přenést studium zvířecí společnosti do evolučního záhybu. To vypadalo radikálně nové, přestože Wilson sledoval Darwina, Fishera, Dawkinse a další. Kritici jako Gerhard Lenski poznamenali, že se řídil přístupem Huxleye, Simpsona a Dobzhanského, který Lenski považoval za zbytečně reduktivní, pokud jde o lidskou společnost. Do roku 2000 se navrhovaná disciplína sociobiologie proměnila v relativně dobře přijímanou disciplínu evoluční psychologie .

Lewisovy homeotické geny, 1978

Evoluční vývojová biologie vytvořila syntézu evoluční a vývojové biologie a objevila hlubokou homologii mezi embryogenezí takových různých zvířat, jako je hmyz a obratlovci .

V roce 1977 umožnila technologie rekombinantní DNA biologům začít zkoumat genetickou kontrolu vývoje. Růst evoluční vývojové biologie od roku 1978, kdy Edward B. Lewis objevil homeotické geny, ukázal, že mnoho takzvaných genů sady nástrojů reguluje vývoj a ovlivňuje expresi jiných genů. Ukázalo se také, že některé regulační geny jsou extrémně staré, takže zvířata odlišná od hmyzu a savců sdílejí kontrolní mechanismy; například gen Pax6 se podílí na tvorbě očí myší a ovocných mušek. Taková hluboká homologie poskytla silný důkaz evoluce a naznačila cesty, kterými se evoluce vydala.

Pozdější syntézy

V roce 1982 mohla historická poznámka k sérii knih o evoluční biologii bez kvalifikace konstatovat, že evoluce je ústředním organizačním principem biologie. Smocovitis komentoval to, že „Co architekti syntézy pracoval konstruovat měl v roce 1982 se stala samozřejmostí,“ dodává v poznámce, že“centrálnost evoluce tak byl vykreslen implicitních znalostí , který je součástí přijaté moudrosti z profese".

Na konci 20. století však moderní syntéza ukázala svůj věk a nové syntézy k nápravě jeho vad a vyplnění mezer byly navrženy z různých směrů. Ty zahrnovaly tak rozmanité obory, jako je studium společnosti , vývojová biologie, epigenetika, molekulární biologie , mikrobiologie , genomika , symbiogeneze a horizontální přenos genů . Fyziolog Denis Noble tvrdí, že tyto dodatky činí neodarwinismus ve smyslu moderní syntézy z počátku 20. století „přinejmenším neúplnou jako evoluční teorie“ a takovou, která byla zfalšována pozdějším biologickým výzkumem.

Michael Rose a Todd Oakley poznamenávají, že evoluční biologii, dříve rozdělenou a „ balkánskou “, spojila genomika. Podle jejich názoru vyřadilo nejméně pět běžných předpokladů z moderní syntézy, totiž že genom je vždy dobře organizovaný soubor genů; že každý gen má jedinou funkci; že druhy jsou biochemicky dobře přizpůsobeny svým ekologickým mezerám; že druhy jsou trvanlivými jednotkami evoluce a všechny úrovně od organismu k orgánu, buňce a molekule v rámci druhu jsou pro ni charakteristické; a že design každého organismu a buňky je účinný. Tvrdí, že „nová biologie“ integruje genomiku, bioinformatiku a evoluční genetiku do sady nástrojů pro všeobecné použití pro „postmoderní syntézu“.

Pigliucciho rozšířená evoluční syntéza, 2007

V roce 2007, více než půl století po moderní syntéze, Massimo Pigliucci vyzval k rozšířené evoluční syntéze, která by zahrnovala aspekty biologie, které nebyly zahrnuty nebo v polovině 20. století neexistovaly. Přehodnocuje relativní důležitost různých faktorů, zpochybňuje předpoklady vytvořené v moderní syntéze a přidává nové faktory, jako je víceúrovňový výběr , transgenerační epigenetická dědičnost , výklenková konstrukce a vyvíjitelnost .

Kooninova „postmoderní“ evoluční syntéza, 2009

Strom života 21. století ukazující horizontální přenosy genů mezi prokaryoty a událostmi saltational endosymbiosis, které vytvořily eukaryoty , aniž by zapadaly do moderní syntézy 20. století

V roce 2009, Darwinův 200. výročí je Origin of Species " 150. a 200. Lamarckovy‚časné evoluční syntéze‘, Philosophie Zoologique , evoluční biolog Eugene Koonin uvedl, že zatímco“ budova z [počátku 20. století] Moderní syntéza drolí „zjevně za neopravitelnou“ bylo možné zahlédnout novou syntézu 21. století. Tvrdil, že v evoluční biologii proběhly tři do sebe zapadající revoluce: molekulární, mikrobiologická a genomická. Molekulární revoluce zahrnovala neutrální teorii, že většina mutace jsou neutrální a že výběr negativní stává častěji, než je pozitivní formy, a že všechny stávající život vyvinul z jediného společného předka . V mikrobiologii se syntéza rozšířila tak, aby pokryla prokaryoty , pomocí ribozomální RNA vytvořila strom života . Nakonec genomika spojila molekulární a mikrobiologické syntézy - zejména horizontální přenos genů mezi bakteriemi ukazuje, že prokaryoti mohou volně sdílet geny. Mnoho z těchto bodů již bylo uvedeno jinými výzkumníky, jako jsou Ulrich Kutschera a Karl J. Niklas .

Směrem k náhradní syntéze

Vstupy do moderní syntézy s dalšími tématy (obrácené barvy), jako je vývojová biologie, které nebyly spojeny s evoluční biologií až do přelomu 21. století

Biologové spolu s učenci historie a filozofie biologie pokračují v debatě o potřebě a možné povaze náhradní syntézy. Například v roce 2017 Philippe Huneman a Denis M. Walsh ve své knize Challenging the Modern Synthesis uvedli, že řada teoretiků poukázala na to, že disciplíny embryologické vývojové teorie, morfologie a ekologie byly vynechány. Poznamenali, že všechny tyto argumenty se rovnaly pokračující touze nahradit moderní syntézu syntézou, která spojila „všechny biologické oblasti výzkumu související s evolucí, adaptací a rozmanitostí do jednoho teoretického rámce“. Dále pozorovali, že existují dvě skupiny výzev, jak moderní syntéza pohlíží na dědičnost. První z nich je, že jiné režimy, jako je epigenetická dědičnost , fenotypová plasticita , Baldwinův efekt a mateřský efekt, umožňují vznik nových vlastností, jejich předávání a geny, aby nové adaptace dohnaly později. Druhým je, že všechny tyto mechanismy nejsou součástí dědičného systému, ale vývojového systému : základní jednotkou není diskrétní sobecky konkurující gen, ale spolupracující systém, který funguje na všech úrovních od genů a buněk po organismy a kultury vést evoluci.

Historiografie

Historička Betty Smocovitis, která se ohlíží za protichůdnými účty moderní syntézy, ve své knize Unifying Biology: The Evolutionary Synthesis and Evolutionary Biology z roku 1996 uvádí, že historici i filozofové biologie se pokoušeli pochopit její vědecký význam, ale zjistili, že „ pohybující se cíl “; shodli se jen na tom, že to byla historická událost. Podle jejích slov

„koncem osmdesátých let byla uznána proslulost evoluční syntézy ... Tak proslulá se stala„ syntéza “, že by se tohoto tématu dotklo několik seriózních historicky uvažujících analytiků, natož aby věděli, kde začít třídit interpretační nepořádek, který zde zůstal četnými kritiky a komentátory “.

Viz také

Poznámky

Reference

Prameny

Další čtení