Reprodukční morfologie rostlin - Plant reproductive morphology

Detail květu Schlumbergera (vánoční nebo sváteční kaktus), zobrazující část gynoecium (je vidět stigma a část stylu) a tyčinky, které jej obklopují

Reprodukční morfologie rostlin je studium fyzické formy a struktury ( morfologie ) těch částí rostlin, které se přímo nebo nepřímo zabývají sexuální reprodukcí .

Ze všech živých organismů jsou květiny , které jsou reprodukčními strukturami krytosemenných rostlin , fyzicky nejrozmanitější a vykazují odpovídajícím způsobem velkou rozmanitost způsobů reprodukce. Rostliny, které nejsou kvetoucími rostlinami ( zelené řasy , mechy , játrovky , hornworty , kapradiny a gymnospermy, jako jsou jehličnany ), mají také komplexní souhry mezi morfologickou adaptací a faktory prostředí v jejich sexuální reprodukci. Šlechtitelský systém, nebo jak sperma z jedné rostliny oplodňuje vajíčko druhé, závisí na reprodukční morfologii a je jediným nejdůležitějším determinantem genetické struktury neklonálních populací rostlin. Christian Konrad Sprengel (1793) studoval reprodukci kvetoucích rostlin a poprvé bylo zřejmé, že proces opylování zahrnuje jak biotické, tak abiotické interakce. Teorie přirozeného výběru Charlese Darwina využily tuto práci k vybudování jeho evoluční teorie , která zahrnuje analýzu koevoluce květin a jejich opylovačů hmyzu .

Použití sexuální terminologie

Dvoudomé gametofyty játrovky Marchantia polymorpha . U tohoto druhu jsou gamety produkovány na různých rostlinách na deštníkovitých gametoforech s různými morfologiemi. Vyzařující ramena ženských gametoforů (vlevo) chrání archegonia, která produkuje vajíčka. Mužské gametofory (vpravo) jsou zakončeny antheridiemi, které produkují sperma.

Rostliny mají složitý životní cyklus zahrnující střídání generací . Jedna generace, sporofyt , dává vznik další generaci, gametofytu asexuálně prostřednictvím spór . Spory mohou být identické isospores nebo se vyrábějí v různých velikostech ( mikrospór a megaspores ), ale přísně mluvit, spory a Sporophytes nejsou ani muž ani žena, protože neprodukují gamety . Alternativní generace, gametofyt, produkuje gamety, vajíčka a/nebo sperma . Gametofyt může být monoicous (bisexuál), který produkuje jak vajíčka, tak sperma nebo dioicous (unisexual), a to buď samice (produkující vajíčka) nebo samec (produkující sperma).

V mechorostech ( játrovky , mechy a hornworty ) je pohlavní gametofyt dominantní generací. V kapradinách a semenných rostlinách (včetně cykasů , jehličnanů , kvetoucích rostlin atd.) Je sporofyt dominantní generací. Zjevně viditelná rostlina, ať už malá bylina nebo velký strom, je sporofyt a gametofyt je velmi malý. V mechorostech a kapradinách jsou gametofyty nezávislé, volně žijící rostliny. V semenných rostlinách je každá samice megagametofyta a megaspora, která z něj vychází, skryta uvnitř sporofytu a je na něm zcela závislá na výživě. Každý samčí gametofyt se obvykle skládá ze dvou až čtyř buněk uzavřených v ochranné stěně pylového zrna.

Sporofyt kvetoucí rostliny je často popisován pomocí sexuálních výrazů (např. „Samice“ nebo „samec“) na základě sexuality gametofytu, z něhož pochází . Například sporofyt, který produkuje výtrusy, z nichž vznikají pouze samčí gametofyty, může být popsán jako „mužský“, přestože samotný sporofyt je asexuální a produkuje pouze výtrusy. Podobně mohou být květiny produkované sporofytem popsány jako „jednopohlavné“ nebo „bisexuální“, což znamená, že způsobují buď jedno pohlaví gametofytu, nebo obě pohlaví gametofytu.

Kvetoucí rostliny

Základní morfologie květin

Květ Ranunculus glaberrimus

Květina je zabývající se pohlavního rozmnožování v kvetoucích rostlin (krytosemenných) charakteristická struktura. Květiny se ve své konstrukci (morfologii) nesmírně liší. „Kompletní“ květina, jako květ Ranunculus glaberrimus zobrazený na obrázku, má kalich vnějších sepálů a korunu vnitřních okvětních lístků . Sepaly a okvětní lístky spolu tvoří okvětí . Dále uvnitř je mnoho tyčinek , které produkují pylová zrna, z nichž každé obsahuje mikroskopický samčí gametofyt. Tyčinky lze nazvat „mužskými“ částmi květiny a společně tvoří androecium. Konečně uprostřed jsou plodolisty , které ve zralosti obsahují jeden nebo více vajíček , a v každém vajíčku je drobný samičí gametofyt. Srpům lze říkat „ženské“ části květiny a společně tvoří gynoecium.

Každý plodolist u druhu Ranunculus je nažka, která produkuje jednu vajíčku, která se po oplodnění stává semenem. Pokud carpel obsahuje více než jedno semeno, jako u Eranthis hyemalis , nazývá se to folikul . Dva nebo více plodolistů může být spojeno dohromady v různé míře a celá struktura, včetně fúzovaných stylů a stigmat může být nazývána pestík . Spodní část pestíku, kde se produkují vajíčka, se nazývá vaječník . Může být rozdělen na komory ( lokusy ) odpovídající jednotlivým plodolistům.

Variace

Alnus serrulata jednopohlavné květy a je jednodomá . Vpravo dozrávající jehnědy samčího květu; ženské jehnědy (předchozího roku) vlevo.
Ilex aquifolium jednopohlavné květy a je dvoudomý . (Nahoře a vpravo nahoře): „Výstřel“ s květinami ze samčí rostliny; a samčí květ zvětšený, vykazující robustní tyčinky s pylem ; a ukazující stigma samičího květu, redukované a sterilní. + (Dole a vpravo dole): Výhonek s květinami ze samičí rostliny; a samičí květina zvětšená, vykazující silné stigma; a ukazující tyčinky samčích květů ( staminodes ), redukované, sterilní a bez pylu.

„Dokonalá“ květina má tyčinky i plodolisty a může být popsána jako „bisexuální“ nebo „hermafroditická“. „Jednopohlavná“ květina je květina, ve které chybí tyčinky nebo plodolisté, zbytkové nebo jinak nefunkční. Každá květina je buď „tyčinková“ (mající pouze funkční tyčinky) a tedy „samčí“, nebo „karpelatová“ (neboli „pistilátová“) (mající pouze funkční plodolisty), a tedy „samičí“. Pokud se na stejné rostlině vždy nacházejí samostatné tyčinkové a karpelatové květy, tento druh se nazývá jednodomý . Pokud se na různých rostlinách vždy nacházejí samostatné tyčinkové a karpelatové květy, tento druh se nazývá dvoudomý . Studie z roku 1995 zjistila, že asi 6% druhů krytosemenných rostlin je dvoudomých a že 7% rodů obsahuje některé dvoudomé druhy.

Členové rodiny břízy ( Betulaceae ) jsou příklady jednodomých rostlin s jednopohlavnými květy. Zralý olšový strom ( druh Alnus ) produkuje dlouhé jehnědy obsahující pouze samčí květy, každý se čtyřmi tyčinkami a minutovým okvětím, a oddělené stonkové skupiny samičích květů, každá bez okvětí. (Viz ilustrace Alnus serrulata .)

Většina cesmín (zástupců rodu Ilex ) je dvoudomá. Každá rostlina produkuje buď funkčně samčí květy, nebo funkčně samičí květy. V Ilex aquifolium (viz obrázek), společné evropské cesmíně, mají oba druhy květin čtyři sepaly a čtyři bílé okvětní lístky; samčí květy mají čtyři tyčinky, samičí květy obvykle čtyři nefunkční redukované tyčinky a čtyřbuněčný vaječník. Vzhledem k tomu, že pouze samičí rostliny jsou schopné plodit a produkovat bobule, má to pro zahradníky důsledky. Amborella představuje první známou skupinu kvetoucích rostlin, která se oddělila od společného předka. Je také dvoudomý; v každém okamžiku každá rostlina produkuje buď květiny s funkčními tyčinkami, ale bez plodolistů, nebo květiny s několika nefunkčními tyčinkami a řadou plně funkčních plodolistů. Rostliny Amborella však mohou časem změnit své „pohlaví“. V jedné studii produkovalo pět řízků z mužské rostliny pouze samčí květy, když poprvé kvetly, ale při druhém kvetení tři přešly na produkci samičích květin.

V extrémních případech mohou chybět všechny části přítomné v úplné květině, pokud je však přítomen alespoň jeden plodolist nebo jedna tyčinka. Této situace je dosaženo u samičích květů okřehku ( Lemna ), které obsahují jeden plodolist, a u samčích květů spurů ( Euphorbia ), které obsahují jednu tyčinku.

Základní případy sexuality kvetoucích rostlin.

Druh, jako je Fraxinus excelsior , společný popel Evropy, ukazuje jeden možný druh variace. Květy jasanu jsou opylovány větrem a postrádají okvětní lístky a sepaly. Strukturálně mohou být květy oboupohlavné, skládající se ze dvou tyčinek a vaječníku, nebo mohou být samčí (tyčinkové), postrádající funkční vaječník nebo samičí (karpelatové), postrádající funkční tyčinky. Na stejném stromě nebo na různých stromech se mohou vyskytovat různé formy. Asteraceae (čeleď slunečnice) s téměř 22 000 druhy na celém světě má vysoce upravená květenství tvořená květinami (kvítky) shromážděnými společně do těsně zabalených hlav. Hlavy mohou mít růžičky jedné sexuální morfologie - všechny bisexuální, všechny karpelové nebo všechny tyčinkové (když se jim říká homogamní ), nebo mohou mít směsi dvou nebo více sexuálních forem (heterogamní). Kozí vousy ( druhy Tragopogon ) tedy mají hlavy bisexuálních kvítků, jako ostatní členové kmene Cichorieae, zatímco měsíčky ( druhy Calendula ) mají obecně hlavy s vnějšími kvítky bisexuálními a vnitřními florety tyčinkovými (samci).

Stejně jako Amborella procházejí některé rostliny změnou pohlaví. Například Arisaema triphyllum (Jack-in-the-pulpit) vyjadřuje sexuální rozdíly v různých fázích růstu: menší rostliny produkují všechny nebo většinou samčí květy; jak se rostliny v průběhu let zvětšují, jsou samčí květy nahrazeny více samičími květy na stejné rostlině. Arisaema triphyllum tak během svého života pokrývá množství sexuálních podmínek: nesexuální juvenilní rostliny, mladé rostliny, které jsou samčí, větší rostliny se směsí samčích i samičích květů a velké rostliny, které mají převážně samičí květy. Jiné populace rostlin mají rostliny, které na začátku roku produkují více samčích květů, a jak rostliny kvetou později ve vegetačním období, vytvářejí více samičích květů.

Terminologie

Složitost morfologie květin a její variace v populacích vedla k bohaté terminologii.

  • Androdioecious : s mužskými květy na některých rostlinách, bisexuálními na jiných.
  • Androecious : mající pouze samčí květy (samec dvoudomé populace); produkující pyl, ale žádné semeno.
  • Androgynní : viz bisexuál .
  • Androgynomonoecious : s mužskými, ženskými a bisexuálními květy na stejné rostlině, nazývané také trimonoecious.
  • Andromonoecious : má bisexuální i samčí květy na stejné rostlině.
  • Bisexuální : každá květina každého jedince má mužskou i ženskou strukturu, tj. Spojuje obě pohlaví v jednu strukturu. Květy tohoto druhu se nazývají dokonalé , mají tyčinky i plodolisty . Další termíny používané pro tento stav jsou androgynní , hermafroditické , monoklinické a synoecious .
  • Dichogamní : vyvíjející se pohlaví v různých časech; produkující pyl, když stigmata nejsou vnímavá, ať protandózní nebo protogynní . To podporuje outcrossing omezením samosprášení. Některé dichogamní rostliny mají oboupohlavné květy, jiné mají jednopohlavné květy.
  • Diclinous : viz Unisexual .
  • Dvoudomý : má buď jen samčí, nebo jen samičí květy. Žádná jednotlivá rostlina populace neprodukuje jak pyl, tak vajíčka. (Z řečtiny pro „dvě domácnosti“. Viz také wikionářský záznam pro dvoudomé .)
  • Gynodioecious : mající hermafroditové květy a samičí květy na samostatných rostlinách.
  • Gynoecious : mít pouze ženské květy (samice dvoudomé populace); produkující osivo, ale ne pyl.
  • Gynomonoecious : s bisexuálními i ženskými květy na stejné rostlině.
  • Hermafroditický : viz bisexuální .
  • Nedokonalé : (z květů) mající některé části, které jsou normálně přítomné, nevyvinuté, např. Bez tyčinek. Viz také Unisexual .
  • Monoklinózní : viz bisexuální .
  • Monoecious : V běžnějším úzkém slova smyslu se vztahuje na rostliny s jednopohlavnými květy, které se vyskytují na stejném jedinci. V širším slova smyslu zahrnuje také rostliny s oboupohlavnými květy. Jedinci nesoucí oddělené květy obou pohlaví současně se nazývají současně nebo synchronně jednodomé a jedinci, kteří nesou květy jednoho pohlaví najednou, se nazývají postupně jednodomá. (Z řeckého monos „single“ + oikia „house“. Viz také Wikipedie pro monoecious .)
  • Perfektní : (květin) viz bisexuální .
  • Polygamodioecious : většinou dvoudomý , ale buď s několika květy opačného pohlaví, nebo s několika bisexuálními květy na stejné rostlině.
  • Polygamomonoecious : viz polygamní . Nebo většinou jednodomé, ale také částečně polygamní.
  • Polygamní : má samčí, samičí a bisexuální květiny na stejné rostlině. Také volal polygamomonoecious nebo trimonoecious . Nebo s bisexuálem a alespoň jedním samčím a samičím květem na stejné rostlině.
  • Protandrous : (z dichogamních rostlin), které mají samčí části květů vyvinuté před samičími částmi, např. Mají květy, které fungují nejprve jako samčí a pak se změní na samičí nebo produkující pyl, než jsou stigmata stejné rostliny vnímavá. ( Používá se také protoandrous .)
  • Protogynní : (z dichogamních rostlin) se samičími částmi květů vyvinutými před samčími částmi, např. S ​​květy, které fungují nejprve jako samičí a poté se změní na samčí nebo produkující pyl poté, co jsou stigmata stejné rostliny vnímavá.
  • Subandroecious : mající převážně samčí květy, s několika ženskými nebo bisexuálními květy.
  • Subdioecious : s některými jedinci v jinak dvoudomých populacích s květinami, které nejsou jasně mužské nebo ženské. Populace normálně produkuje samčí nebo samičí rostliny s jednopohlavnými květy, ale některé rostliny mohou mít oboupohlavné květy, některé samčí i samičí a jiné jejich kombinaci, jako jsou samičí a oboupohlavné květiny. Předpokládá se, že tento stav představuje přechod mezi bisexualitou a dioecy .
  • Subgynoecious : mající převážně ženské květy, s několika samčími nebo bisexuálními květy.
  • Synoecious : viz bisexuál .
  • Trimonoecious : viz polygamní a androgynomonoecious .
  • Trioecious : s mužskými, ženskými a bisexuálními květy na různých rostlinách.
  • Unisexual : mající buď funkčně samčí nebo funkčně ženské květy. Tento stav se také nazývá diclinous , neúplný nebo nedokonalý .

Křížení

Nejčastějším způsobem reprodukce mezi vyššími rostlinami je křížení, křížové oplodnění nebo alogamie, při nichž se potomstvo tvoří fúzí gamet dvou různých rostlin. Takto se rozmnožuje asi 55% vyšších druhů rostlin. Dalších 7% zčásti zkříženě a částečně samooplodní (autogamie). Asi 15% produkuje gamety, ale v zásadě se samo oplodňují, přičemž chybí významné překračování. Pouze asi 8% vyšších druhů rostlin se rozmnožuje výhradně nesexuálními prostředky. Patří sem rostliny, které se reprodukují vegetativně běžci nebo bulbily, nebo které produkují semena bez embryonálního oplodnění ( apomixis ). Selektivní výhodou křížení se jeví maskování škodlivých recesivních mutací.

Primární mechanismus používaný kvetoucími rostlinami k zajištění křížení zahrnuje genetický mechanismus známý jako vlastní nekompatibilita . Různé aspekty květinové morfologie podporují alogamii. V rostlinách s oboupohlavnými květy mohou prašníky a plodolisty dozrávat v různých časech, přičemž rostliny jsou protandózní (přičemž prašníky dozrávají jako první) nebo protogynní (s plodolisty dozrávají jako první). Jednodomé druhy s jednopohlavnými květy na stejné rostlině mohou v různé době vytvářet samčí a samičí květy.

Dioecy, podmínka mít unisexuální květiny na různých rostlinách, nutně vede k křížení, a proto by se dalo předpokládat, že se vyvinuly za tímto účelem. „Dioecie se však ukázala obtížně vysvětlitelná jednoduše jako outbreedingový mechanismus u rostlin, kterým chybí vlastní neslučitelnost“. Omezení alokace zdrojů může být důležitá ve vývoji dioecie, například při opylování větrem mohou lepší rozptýlení pylu zajistit oddělené samčí květy uspořádané v jehličí, které vibruje ve větru. U popínavých rostlin může být zásadní rychlý vzestupný růst a alokace zdrojů na produkci ovoce může být nekompatibilní s rychlým růstem, což dává výhodu opožděné produkci samičích květů. Dioecy se vyvinula odděleně v mnoha různých liniích a monoecy v rostlinné linii koreluje s vývojem dvojdomosti, což naznačuje, že dioecy se mohou rychleji vyvíjet z rostlin, které již produkují oddělené samčí a samičí květy.

Viz také

Reference

Citace

Zdroje

  • Cook, J. Gordon (1968). ABC rostlinných termínů . Watford, Velká Británie: Merrow. OCLC  474319451 .
  • Sporne, KR (1974). Morfologie krytosemenných rostlin . Londýn: Hutchinson. ISBN 978-0-09-120611-6.
  • Stace, Clive (2010). New Flora of the British Isles (3. vyd.). Cambridge, Velká Británie: Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-70772-5.

Další čtení

externí odkazy