Monotropoideae - Monotropoideae

Monotropoideae
Růžové indické trubky.jpg
Monotropa uniflora
Vědecká klasifikace E
Království: Plantae
Clade : Tracheofyty
Clade : Krytosemenné rostliny
Clade : Eudicots
Clade : Asteridy
Objednat: Ericales
Rodina: Ericaceae
Podčeleď: Monotropoideae
Arn. (1832)
Kmeny

Monotropoideae , někdy označované jako monotropes , jsou podčeleď kvetoucích rostlin z čeledi Ericaceae . Členové této podčeledi se vyznačují svými mykoheterotrofními a nefotosyntetizujícími nebo achlorofylovými vlastnostmi.

Popis

Celková morfologie těchto rostlin je velmi snížena ve srovnání s ostatními členy Ericaceae, což jsou prakticky všechny subshrubs , keře nebo stromy . Naproti tomu Monotropoideae jsou všechny bylinné trvalky , ve kterých se každoročně znovu objevuje každoroční výhonek (na jaře nebo počátkem léta, v závislosti na podnebí) z vytrvalého kořene . Natáčení lze charakterizovat jako jediný květenství nebo skupiny květenství, a je obecně hrozen s jedním až mnoha květů na osu, ale příležitostně hrozen může být snížena tak, aby se objeví podobný hrot , a v Hnilák , květenství plechovka mít podobu osamělé květiny . Je pozoruhodné, že výhonky jsou achlorophyllous , v souladu s mycoheterotrophic a zákazu fotosyntetické povahy rostliny a rostliny mají výrazný a osobitý vzhled se zbarvení se pohybuje v rozmezí od čistě bílé až po pastelových barvách velmi jasně žluté nebo červené. (Pokud jsou zahrnuty Pyroleae, mnoho z těchto druhů je částečně fotosyntetických a mají zelenou vegetativní tkáň, ačkoli listy jsou obvykle redukovány na bazální růžici .)

Vznikající výhonky mohou být vztyčené nebo kývavé, se vztyčenými nebo převislými květy, které se mohou s přibývajícím vzrůstem rostliny vzpřímenější. Samotné květiny , společně s ostatními členy Ericaceae, mají korunky, které jsou obecně zvonovité nebo šálkovité, ačkoli samotné lístky mohou nebo nemusí být fúzovány. Monotropoideae však postrádají poricidní prašníky, které jsou charakteristické pro většinu Ericaceae. (Pyroleae však mají poricidní prašníky.) Pylová zrna se uvolňují jako monad, na rozdíl od většiny Ericaceae, které uvolňují pylová zrna ve tetradových skupinách. (Pyroleae různě uvolňují pyl jako monády, tetrady nebo polyády.) Ovoce je suchá loculicidní dehiscentní (nebo někdy i nehezká) kapsle nebo bobule . Semena jsou vysoce redukovaná prachová semena . Výhonek může nebo nemusí být perzistentní po rozptýlení semen .

Taxonomie

Monotropes byly poprvé popsány jako samostatná rostlinná rodina Thomas Nuttall v roce 1818, kdy spojil linneanský rod Monotropa se svým nově autorským rodem a druhem Pterospora andromedea jako rodina Monotropeae (změněna pozdějšími autory na Monotropaceae, když moderní pravidla pojmenování rostlinných taxonů byly vyvinuty). David Don byl první, kdo tuto skupinu uznal jako kmen v Ericaceae, který byl v roce 1878 Asa Grayem pozvednut na podčeleď jako Monotropoideae . ( George Arnott Walker-Arnott však jako první platně zveřejnil toto jméno jako podčeleď Monotropaceae, v roce 1832, proto je Arnott uváděn jako autor jména.)

Další klasifikace zahrnovaly Monotropoideae jako podčeleď Hypopityaceae, August W. Eichler (1875), a jako podčeleď Pyrolaceae Carl Georg Oscar Drude (1889); obě klasifikace spojily monotropy s pyrolidy do jedné skupiny. V průběhu příštího století autoři různě zacházeli s touto skupinou jako s odlišnou rodinou nebo s podčeledí Ericaceae, ačkoli trend od Margaret W. Henderson (1919) kupředu směřoval ke druhé klasifikaci podčeledi, i když k vlivným systémům Cronquist a Dahlgren nadále zacházel se skupinou jako s rodinou Monotropaceae, oddělenou od Ericaceae.

Současná molekulární fylogenetika jasně stanovila Monotropoideae jako skupinu v rámci větších Ericaceae, ačkoli mnoho podrobností vztahů mezi Monotropoideae a zbytkem Ericaceae je stále (od roku 2015) tématem aktivního výzkumu, zejména otázkou, zda nebo ne Pyroleae a zbytek Monotropeae tvoří jednu monofyletickou skupinu.

Mykoheterotrofní vlastnosti

Druhy v této podčeledi jsou všechny mykoheterotrofní a pro svou uhlíkovou výživu se spoléhají na houbové hostitele . Houby parazitované těmito rostlinami jsou ektomykorhizní druhy hub. Proto tyto rostliny působí jako přímí paraziti těchto hub a také nepřímo působí jako epiparazit jehličnanů a větší sdílené mykorhizní sítě. Druhy Monotropoideae lze obecně popsat jako plné, obligátní mykoheterotrofy, i když jsou-li Pyroleae považovány za součást Monotropoideae, zahrňte také částečně mykoheterotrofní ( mixtotrofní ) členy. Parazitismus u těchto rostlin je obecně velmi specifický, pokud jde o hostitele hub, od jednotlivých čeledí hub až po několik blízce příbuzných druhů.

Morfologie kořene a houbové kořenové úrovni symbiont je výrazný a jen monotropoid mykorhizy . (Ačkoli jsou mykorhizy obecně považovány za vzájemné vztahy, obecně se uznává, že vzájemnost a parazitismus existují v kontinuu a že symbiózy rostlin a hub s jasně mykorhizní kořenovou anatomií mohou zahrnovat vykořisťovatelské vztahy.)

Opylování

Monotropoideae jsou přizpůsobeny pro opylování čmeláky ( Bombus ), včetně specializovaného bzučení opylování v několika rodech. V některých rodů (jako Hnilák ), určitý stupeň samoopylení byla pozorována kromě čmeláků opylení. Kolibříci byli také pozorováni při návštěvě Sarcodes , ačkoli je také primárně opylován čmelákem . Bylo prokázáno, že několik sloučenin květinové vůně Monotropastrum humile , linalool , α-terpineol a geraniol je přitahovatelem čmeláků.

Stanoviště a distribuce

Monotropoidy se vyskytují v jehličnatých nebo smíšených jehličnatých lesích , často v oblastech se silným, uzavřeným overstorym za nízké dostupnosti světla . Vyskytují se v bažinatých oblastech, v hlubokých vlhkých půdách a dokonce i na relativně suchých svazích. PH půdy v místech, ve kterých se vyskytují je kyselá v různé míře.

Distribuce probíhá ve velké části mírné severní polokoule , i když sahá i do subarktických a horských tropických oblastí. Distribuce je omezena dostupnou vlhkostí (druhy Monotropoideae mají omezenou schopnost přežít dostatečně dlouho na to, aby semena během sezónních období sucha usazovaly) a distribucí rodů jehličnanů, které jsou hostiteli konkrétních hostitelských hub, které tyto rostliny parazitují.

Distribuce Monotropa je zodpovědná za většinu rozsahu této podčeledi, přičemž ostatní rody nemají stejnou globální distribuci. Centrum biologické rozmanitosti této podčeledi se nachází v mírném západě Severní Ameriky , podél severní a střední Kalifornie a pacifického severozápadního pobřeží a horských oblastí až na východ jako kordilera Sierra Nevada-Cascade . Vyskytuje se tam sedm z 10 rodů obvykle uznávaných jako členové této podčeledi (kromě Pyroleae), přičemž 6 z nich se vyskytuje pouze v této oblasti.

Rody

Kmen Monotropeae

Kmen Pterosporeae

Kmen Pyroleae

Reference

externí odkazy