Languages

In other projects

Mosasaurus -Mosasaurus

Mosasaurus
Časový rozsah: kampánsko - maastrichtský ,82,7–66,0  mil
Mosasaurus hoffmannii - kostra.jpg
Rekonstruovaná kostra M. hoffmannii v Maastrichtském přírodovědném muzeu
Vědecká klasifikace E
Království: Animalia
kmen: Chordata
Třída: Reptilia
Objednat: Squamata
Nadrodina: Mosasauroidea
Rodina: Mosasauridae
Kmen: Mosasaurini
Rod: Mosasaurus
Conybeare , 1822
Typové druhy
Mosasaurus hoffmannii
Mantell , 1829
Jiné druhy
  • M. missouriensis Harlan , 1834
  • M. conodon Cope , 1881
  • M. lemonnieri Dollo , 1889
  • M. beaugei Arambourg, 1952
Druhy čekající na přehodnocení
    • M. mokoroa Welles & Gregg, 1971
    • M. hobetsuensis Suzuki, 1985
    • M. flemingi Wiffen , 1990
    • M. prismaticus Sakurai et al. , 1999
Synonyma
Seznam synonym
  • Synonyma rodu
      • Batrachiosaurus Harlan, 1839
      • Batrachiotherium Harlan, 1839
      • Macrosaurus Owen, 1849
      • Drepanodon Leidy, 1856
      • Lesticodus Leidy, 1859
      • Baseodon Leidy, 1865
      • Nectoportheus Cope, 1868
      • Pterycollosaurus Dollo, 1882
    Synonyma M. hoffmannii
      • Lacerta gigantea von Sömmerring, 1820
      • Mososaurus hoffmannii Mantell, 1829
      • Mosasaurus belgicus Holl, 1829
      • Mosasaurus camperi Meyer, 1832
      • Mosasaurus dekayi Bronn, 1838
      • Mosasaurus hoffmanni Owen, 1840
      • Mosasaurus major De Kay, 1842
      • Mosasaurus occidentalis Morton, 1844
      • Mosasaurus meirsii Marsh, 1869
      • Mosasaurus princeps Marsh, 1869
      • Mosasaurus maximus Cope, 1869
      • Mosasaurus giganteus Cope, 1869
      • Mosasaurus fulciatus Cope, 1869
      • Mosasaurus oarthus Cope, 1869
    Synonyma M. missouriensis
      • Ichthyosaurus missouriensis Harlan, 1834
      • Ictiosaurus missuriensis Harlan, 1834
      • Batrachiosaurus missouriensis Harlan, 1839
      • Batrachiotherium missouriensis Harlan, 1839
      • Mosasaurus maximiliani Goldfuss, 1845
      • Mosasaurus neovidii Meyer, 1845
      • Pterycollosaurus maximiliani Dollo, 1882
      • Mosasaurus horridus Williston, 1895
    Synonyma M. conodon
      • Clidastes conodon Cope, 1881

Mosasaurus ( / ˌ m z ə ˈ s ɔːr ə s / ; "ještěrka řeky Meuse ") je typový rod (definující příklad) mosasaurů , vyhynulá skupina vodních plazů . Žil asi před 82 až 66 miliony let během kampánského a maastrichtského období pozdní křídy . Nejstarší fosílie Mosasaura známé vědě byly nalezeny jako lebky v křídovém lomu poblíž holandského města Maastricht na konci 18. století, o nichž se původně předpokládalo, že to byly kosti krokodýlů nebo velryb. Jedna lebka objevená kolem roku 1780, která byla zabavena Francií během francouzských revolučních válek pro její vědeckou hodnotu, byla proslulá přezdívkou „velké zvíře z Maastrichtu“. V roce 1808 přírodovědec Georges Cuvier dospěl k závěru, že patřil obřímu mořskému ještěrovi, který se podobal varanům , ale jinak se nepodobal žádnému známému živému zvířeti. Tento koncept byl ve své době revoluční a pomohl podpořit tehdy se rozvíjející myšlenky zániku . Cuvier neurčil vědecké jméno pro nové zvíře, a to udělal William Daniel Conybeare v roce 1822, když jej pojmenoval Mosasaurus s odkazem na jeho původ ve fosilních ložiskách poblíž řeky Meuse. Přesné příbuznosti Mosasaura jako squamate zůstávají kontroverzní a vědci pokračují v debatě, zda jeho nejbližšími žijícími příbuznými jsou varani nebo hadi .

Konzervativní výklady odhadly maximální délku největšího druhu, M. hoffmannii , až na 14 metrů (46 stop), což z něj činí jednoho z největších mosasaurů. Lebka Mosasaura byla vybavena robustními čelistmi schopnými kývat dopředu a dozadu a silnými svaly schopnými silného kousnutí pomocí desítek velkých zubů uzpůsobených k řezání kořisti. Jeho čtyři končetiny byly tvarovány do robustních pádel, aby řídila zvíře pod vodou. Jeho ocas byl dlouhý a končil ohnutím dolů a pádlovitým třeskem. Mosasaurus byl dravec s vynikajícím zrakem, který kompenzoval jeho špatný čich, a vysokou rychlostí metabolismu naznačující, že byl endotermický („teplokrevný“), což je adaptace, kterou lze nalézt pouze u mosasaurů mezi squamáty. Existuje značná morfologická variabilita mezi v současnosti uznávanými druhy u Mosasaura — od robustně stavěného M. hoffmannii po štíhlou a hadovitou M. lemonnieri —, ale nejasná diagnóza (popis charakteristických znaků) typového druhu M. hoffmannii vedla k historicky problematické zařazení. V důsledku toho bylo rodu v minulosti připisováno více než padesát různých druhů. Přepis typového exempláře v roce 2017 pomohl vyřešit problém s taxonomií a potvrdil, že alespoň pět druhů patří do rodu. Dalších pět druhů, které jsou stále nominálně klasifikovány v rámci Mosasaurus , se plánuje přehodnocení v budoucí studii.

Fosilní důkazy naznačují, že Mosasaurus obýval velkou část Atlantského oceánu a moře přilehlé k němu. Mezi kontinenty, kde byly nalezeny fosílie Mosasaura , patří Severní a Jižní Amerika, Evropa, Afrika, západní Asie a Antarktida. Tato distribuce zahrnovala širokou škálu oceánských podnebí včetně tropického, subtropického, mírného a subpolárního podnebí. Mosasaurus byl v těchto oceánech běžným velkým predátorem a nacházel se na vrcholu potravního řetězce . Paleontologové věří, že jeho strava by zahrnovala prakticky jakékoli zvíře; pravděpodobně se živil kostnatými rybami, žraloky, hlavonožci , ptáky a dalšími mořskými plazy včetně mořských želv a dalších mosasaurů. Pravděpodobně preferoval lov ve volné vodě blízko hladiny. Z ekologického hlediska měl Mosasaurus pravděpodobně hluboký dopad na strukturu mořských ekosystémů; jeho příchod do některých lokalit, jako je Western Interior Seaway v Severní Americe, se shoduje s kompletním obratem faunistických shromáždění a rozmanitosti. Mosasaurus čelil konkurenci s jinými velkými dravými mosasaury, jako jsou Prognathodon a Tylosaurus – o kterých bylo známo, že se živí podobnou kořistí – i když byli schopni koexistovat ve stejných ekosystémech díky rozdělení výklenků . Stále mezi nimi byly konflikty, protože byl zdokumentován případ útoku Tylosaura na Mosasaura . Několik fosilií dokumentuje úmyslné útoky na jedince Mosasaurus příslušníky stejného druhu. Souboj se pravděpodobně odehrával ve formě ukotvení čenichu, podobně jako dnes u moderních krokodýlů.

Historie výzkumu

Objev a identifikace

Faujasova interpretace ražby druhé lebky z roku 1799

První věda známá fosílie Mosasaura byla objevena v roce 1764 v křídovém lomu poblíž Maastrichtu v Nizozemsku ve formě lebky, která byla původně identifikována jako velryba . Později kolem roku 1780 lom vyrobil druhou lebku, která upoutala pozornost lékaře Johanna Leonarda Hoffmanna , který si myslel, že jde o krokodýla . Kontaktoval významného biologa Petruse Campera a lebka si získala mezinárodní pozornost poté, co Camper zveřejnil studii identifikující ji jako velrybu. To upoutalo pozornost francouzských revolucionářů , kteří uloupili fosílii po dobytí Maastrichtu během francouzských revolučních válek v roce 1794. Ve vyprávění o této události z roku 1798 od Barthélemy Faujas de Saint-Fond byla lebka údajně získána výměnou dvanácti granátníků . za nabídku 600 lahví vína. Tento příběh pomohl pozvednout fosilii do kulturní slávy, ale historici se shodují, že vyprávění bylo přehnané.

MNHN AC 9648, druhá lebka a holotyp M. hoffmannii , byla přezdívána „velké zvíře z Maastrichtu“.

Po jejím zabavení byla druhá lebka poslána do Národního přírodovědného muzea ve Francii v roce 1795 a později katalogizována jako MNHN AC 9648. V roce 1808 Camperův syn Adriaan Gilles Camper a Georges Cuvier dospěli k závěru, že fosílie, které se tehdy přezdívalo "velké zvíře z Maastrichtu", patřilo k mořskému ještěrovi se vztahem k varanům , ale jinak se nepodobalo žádnému modernímu zvířeti. Lebka se stala součástí prvních Cuvierových spekulací o koncepci vyhynutí , což později vedlo k jeho teorii katastrofismu , předchůdci evoluční teorie . V té době se nevěřilo, že by nějaký druh mohl vyhynout, a fosilie zvířat byly často interpretovány jako nějaká forma existujícího druhu. Cuvierova myšlenka, že existuje zvíře, které se nepodobá žádnému dnešnímu, byla ve své době revoluční a v roce 1812 prohlásil: „Především přesné určení slavného zvířete z Maastrichtu se nám zdá stejně důležité pro teorii zoologických zákonů jako pro dějiny světa“. William Daniel Conybeare vytvořil rod Mosasaurus v roce 1822 a Gideon Mantell přidal specifické epiteton hoffmannii v roce 1829. Cuvier později označil druhou lebku jako holotyp nového druhu (definující příklad).

Jiné druhy

holotyp M. missouriensis s harlanským čenichem a Goldfussovou lebkou; nakreslené v roce 1834 a 1845

V roce 1804 objevila expedice Lewis a Clark u řeky Missouri nyní ztracenou fosilní kostru , která byla identifikována jako 45 stop (14 m) dlouhá ryba. Richard Ellis spekuloval v roce 2003, že to může být nejčasnější objev druhého druhu M. missouriensis , ačkoli existují konkurenční spekulace. V roce 1818 se fosílie z okresu Monmouth v New Jersey stala prvním severoamerickým exemplářem, který tehdejší vědci správně uznali jako Mosasaurus .

Typový exemplář M. missouriensis byl poprvé popsán v roce 1834 Richardem Harlanem na základě fragmentu čenichu nalezeného podél Big Bend řeky . Vytvořil specifické epiteton a zpočátku jej identifikoval jako druh Ichthyosaurus , ale později jako obojživelník. Zbytek lebky objevil již dříve lovec kožešin a nakonec se v letech 1832 až 1834 dostala do vlastnictví prince Maxmiliána z Weid-Neuwiedu . Fosilie byla dodána Georgu Augustu Goldfussovi do Bonnu k výzkumu, který publikoval studie v roce 1845. Ve stejném roce měl Christian Erich Hermann von Meyer podezření, že lebka a Harlanův čenich jsou součástí stejného jedince. To se potvrdilo v roce 2004.

Třetí druh byl popsán v roce 1881 z fragmentárních fosilií v New Jersey Edwardem Drinkerem Copem , který si myslel, že jde o obří druh Clidastes a pojmenoval jej Clidastes conodon . V roce 1966 byl znovu identifikován jako druh Mosasaurus .

Čtvrtý druh M. lemonnieri byl poprvé detekován Camperem Jr. na základě fosilií ze sbírek svého otce, o kterých diskutoval s Cuvierem během jejich korespondence z roku 1799, ale Cuvier odmítl myšlenku jiného druhu Mosasaurus . Tento druh byl znovu představen vědě a formálně popsán v roce 1889 Louisem Dollem na základě lebky získané z fosfátového lomu v Belgii. Další těžba lomu v následujících letech odkryla mnoho dalších dobře zachovaných fosilií, včetně několika dílčích koster, které společně představovaly téměř celou kostru druhu. Byly popsány Dollo v pozdějších dokumentech. Přestože je M. lemonnieri nejlépe anatomicky zastoupeným druhem, byla ve vědecké literatuře do značné míry ignorována. Theagarten Lingham-Soliar navrhl dva důvody pro toto zanedbávání. Za prvé, fosilie M. lemonnieri jsou endemické v Belgii a Nizozemsku, které navzdory slavnému objevu holotypu M. hoffmannii přitahovaly malou pozornost paleontologů mosasaurů. Za druhé, tento druh byl zastíněn slavnějším a na historii bohatým typem .

1892 kresba IRSNB 3119, jedné z mnoha koster M. lemonnieri popsaných Louisem Dollem

M. lemonnieri je kontroverzní taxon a existuje diskuse o tom, zda se jedná o odlišný druh nebo ne. V roce 1967 Dale Russell tvrdil, že M. lemonnieri a M. conodon jsou stejné druhy a označil prvně jmenované jako mladší synonymum podle principu priority . Ve studii z roku 2000 to Lingham-Soliar vyvrátil na základě komplexní studie existujících exemplářů M. lemonnieri , což bylo potvrzeno studií o lebce M. conodon , kterou provedli Ikejiri a Lucas v roce 2014. V roce 2004 Eric Mulder, Dirk Cornelissen, a Louis Verding navrhli, že M. lemonnieri by mohla být juvenilní forma M. hoffmannii na základě argumentu, že významné rozdíly lze vysvětlit věkovými rozdíly. Byla však vyjádřena potřeba dalšího výzkumu k potvrzení jakýchkoli hypotéz synonymie.

Pátý druh M. beaugei popsal Camille Arambourg v roce 1952 z izolovaných zubů pocházejících z ložisek fosfátů v povodí Oulad Abdoun a povodí Ganntour v Maroku.

Raná zobrazení

1854 zobrazení Mosasaurus v Crystal Palace Park

Vědci na počátku a v polovině 19. století si Mosasaura zpočátku představovali jako obojživelného mořského plaza s plovacími blánami a končetinami pro chůzi . To bylo založeno na fosiliích, jako je holotyp M. missouriensis , který naznačoval elastickou páteř, kterou Goldfuss v roce 1845 viděl jako důkaz schopnosti chodit a interpretace některých falangů jako drápů. V roce 1854 Hermann Schlegel dokázal, že Mosasaurus skutečně měl plně vodní ploutve. Objasnil, že dřívější interpretace drápů byly chybné, a ukázal, jak falangy nevykazují žádné známky uchycení svalů nebo šlach, které by znemožnily chůzi. Jsou také široké, ploché a tvoří pádlo. Schlegelova hypotéza byla do značné míry ignorována současnými vědci, ale stala se široce akceptovanou v 70. letech 19. století, kdy Othniel Charles Marsh a Cope objevili úplnější pozůstatky mosasaurů v Severní Americe.

Jedno z prvních zobrazení Mosasaura v paleoartu je betonová socha v životní velikosti vytvořená Benjaminem Waterhouse Hawkinsem v letech 1852 až 1854 jako součást sbírky soch prehistorických zvířat vystavených v Crystal Palace Park v Londýně . Restaurování bylo primárně založeno na interpretaci holotypu M. hoffmannii a anatomii varanů Richardem Owenem , takže Hawkins zobrazil zvíře jako v podstatě vodního varana. Dostalo hranatou hlavu, nosní dírky na straně lebky, velké objemy měkké tkáně kolem očí, rty připomínající varany, šupiny odpovídající těm ve velkých monitorech, jako je varan komodský , a ploutev. Model byl záměrně vyřezán neúplný, což podle Marka Wittona pravděpodobně ušetří čas a peníze. Mnohé prvky sochy lze považovat za nepřesné, a to i na tehdejší dobu. Nebrala v úvahu Goldussovu studii M. missouriensis z roku 1845, která místo toho volala po užší lebce, nosních dírkách na vrcholu lebky a obojživelných suchozemských končetinách (druhé jsou v moderních standardech nesprávné).

Popis

Obnova života M. hoffmannii , jednoho z největších známých mosasaurů

Mosasaurus byl druh odvozeného mosasaura nebo opožděného člena s pokročilými evolučními rysy, jako je plně vodní životní styl. Jako takový měl aerodynamické tělo, protáhlý ocas zakončený sklopením podpírajícím dvoulaločnou ploutev a dva páry ploutví. Zatímco v minulosti byli odvození mosasauři zobrazováni jako podobní obřím ploutvovitým mořským hadům , nyní se rozumí, že byli svou stavbou podobnější jiným velkým mořským obratlovcům, jako jsou ichtyosauři, mořští krokodýlomorfové a archeocetní velryby prostřednictvím konvergentní evoluce .

Velikost

Velikostní rozsah Mosasaura ve srovnání s člověkem

Typový druh, M. hoffmannii , je jedním z největších známých mosasaurů, ačkoli znalost jeho kostry zůstává neúplná, protože je znám především z lebek. Russell (1967) napsal, že délka čelisti se u tohoto druhu rovná jedné desetině délky těla. Na základě tohoto poměru použil Grigoriev (2014) největší spodní čelist připisovanou M. hoffmannii (CCMGE 10/2469, také známý jako vzorek Penza ; měřící 171 centimetrů (67 palců) na délku) k odhadu maximální délky 17,1 metru (56 stop). Pomocí menší částečné čelisti ( NHMM 009002) měřící 90 centimetrů (35 palců) a „spolehlivě odhadnutých“ na 160 centimetrů (63 palců) po dokončení odhadl Lingham-Soliar (1995) větší maximální délku 17,6 metrů (58 stop) přes stejný poměr. Russell (1967) neposkytl žádné explicitní odůvodnění pro poměr 1:10. Na základě analýzy izotopů uhlíku nalezených v zubní sklovině vzorků shromážděných v Natuurhistorisch Museum Maastricht je navržen konzervativnější odhad délky dospělého jedince na 14 m (46 stop). V roce 2014 Federico Fanti a kolegové alternativně tvrdili, že celková délka M. hoffmannii byla pravděpodobněji blíže sedminásobku délky lebky, což bylo založeno na téměř úplné kostře příbuzného druhu Prognathodon overtoni . Studie odhadla, že jedinec M. hoffmannii s lebkou měřící 144 centimetrů (57 palců) by měřil na délku 11 metrů (36 stop) nebo více.

Exemplář Penza, jedna z největších známých fosilií Mosasaura

Izolované kosti naznačují, že některé M. hoffmannii mohly překročit délku vzorku z Penzy. Jednou z takových kostí je kvadrát (NHMM 003892), který je o 150 % větší než průměrná velikost, o které Everhart a kolegové v roce 2016 uvedli, že lze extrapolovat na měřítko jedince o délce přibližně 18 metrů (59 stop). Nebylo uvedeno, zda použili Russellův poměr z roku 1967.

M. missouriensis a M. lemonnieri jsou menší než M. hoffmannii , ale jsou známy z úplnějších fosilií. Na základě měření různých belgických koster Dollo odhadl, že M. lemonnieri dorostla na délku přibližně 7 až 10 metrů (23 až 33 stop). Změřil také rozměry IRSNB 3119 a zaznamenal, že lebka tvořila přibližně jednu jedenáctinu celého těla. Polcyn a kol. (2014) odhadli, že M. missouriensis mohla měřit až 8–9 metrů (26–30 stop) na délku. Street (2016) poznamenal, že velcí jedinci M. missouriensis měli lebky delší než 1 metr (3,3 stopy). Konkrétní téměř úplná kostra M. missouriensis je údajně změřena na 6,5 ​​metru (21 stop) v celkové délce; jeho lebka se blížila 1 metru (3,3 stop) na délku. Nathalie Bardet na základě osobních pozorování různých nepublikovaných fosilií z Maroka odhadla, že M. beaugei dorostl do celkové délky 8–10 metrů (26–33 stop); jejich lebky obvykle měří kolem 1 metru (3,3 ft) na délku. Platné explicitní odhady velikosti M. conodon nebyly ve vědecké literatuře zaznamenány, ale s lebkou o délce přibližně 97,7 centimetrů (38,5 palce) byl považován za malého až středně velkého zástupce rodu.

Lebka

Komentované schéma lebky M. hoffmannii

Lebka Mosasaura je kuželovitá a zužuje se do krátkého čenichu , který trochu přesahuje přední zuby. U M. hoffmannii je tento čenich tupý, zatímco u M. lemonnieri je špičatý. Nad linií dásní v obou čelistech je paralelně s linií čelisti lemována jedna řada malých důlků známých jako foramina ; používají se k držení koncových větví čelistních nervů. Otvory podél čenichu tvoří vzor podobný otvorům v lebkách Clidastes . Horní čelisti u většiny druhů jsou robustně postavené, široké a hluboké, s výjimkou M. conodon , kde jsou štíhlé. Rozdíl se také odráží v zubatě , dolní čelisti, ačkoli všechny druhy sdílejí dlouhý a rovný zub. U M. hoffmannii je horní okraj chrupu mírně zahnutý nahoru; toto je také případ největších exemplářů M. lemonnieri , ačkoli typičtější lebky tohoto druhu mají téměř dokonale rovnou čelist. Premaxilární tyč, dlouhá část premaxilární kosti vyčnívající za premaxilární zuby, je úzká a stahuje se blízko středu u M. hoffmannii a M. lemonnieri jako u typických mosasaurů. U M. missouriensis je tyč robustní a neškrtí. Vnější nosní dírky (otvory nosních dírek) jsou středně velké a u M. hoffmannii měří kolem 21–24 % délky lebky . Jsou umístěny dále k zadní části lebky než u téměř všech ostatních mosasaurů (přesahuje je pouze Goronyosaurus ) a začínají nad čtvrtým nebo pátým maxilárním zubem. Výsledkem je, že zadní části maxily (hlavní zub-nesoucí kost horní čelisti) postrádají dorzální konkávnost, která by odpovídala nosním dírkám u typických mosasaurů.

Patro , které se skládá z pterygoidních kostí, palatinových kostí a blízkých výběžků jiných kostí, je pevně zabaleno, aby poskytovalo větší lebeční stabilitu. V neurokranium byl umístěn mozek, který byl úzký a relativně malý ve srovnání s jinými mosasaury. Například mozková schránka mosasaura Plioplatecarpus marshi poskytovala mozek přibližně dvakrát větší než u M. hoffmannii , přestože byl pouze poloviční než u M. hoffmannii. Prostory v mozkové schránce pro okcipitální lalok a mozkovou hemisféru jsou úzké a mělké, což naznačuje, že takové části mozku byly relativně malé. Temenní otvor u Mosasaura , který je spojen s temenním okem , je nejmenší mezi mosasauridy . Čtyřhranná kost, která spojovala spodní čelist se zbytkem lebky a tvořila čelistní kloub, je vysoká a poněkud obdélníkového tvaru, liší se od kulatějších kvadrátů, které se vyskytují u typických mosasaurů. V kvadrátu se také nacházely sluchové struktury , přičemž ušní bubínek se nacházel v kulaté a konkávní prohlubni na vnějším povrchu nazývané tympanická ala. Průdušnice se pravděpodobně táhla od jícnu až pod zadní konec koronoidního výběžku dolní čelisti , kde se rozdělila na menší páry průdušek , které se táhly paralelně k sobě.

Zuby

Detailní záběr na zuby M. hoffmannii , s náhradním zubem vyvíjejícím se uvnitř kořene pravého dolního zubu

Rysy zubů u Mosasaura se u různých druhů liší, ale sjednocující vlastnosti zahrnují design specializovaný na řezání kořisti, vysoce prizmatické povrchy (obvod skloviny tvarovaný plochými stranami nazývanými hranoly) a dva protilehlé řezné hrany. Zuby mosasaura jsou velké a robustní s výjimkou zubů M. conodon a M. lemonnieri , které mají místo toho štíhlejší zuby. Řezné hrany Mosasaurus se liší podle druhu. Břity u M. hoffmannii a M. missouriensis jsou jemně zoubkované, zatímco u M. conodon a M. lemonnieri vroubkování neexistuje. Řezné hrany M. beaugei nejsou ani zoubkované, ani hladké, ale místo toho mají drobné vrásky známé jako rýhování. Počet hranolů v zubech Mosasaura se může mezi typy zubů mírně lišit a obecné vzory se mezi druhy liší – M. hoffmannii měl dva až tři hranoly na labiální straně (strana směřující ven) a žádné hranoly na lingvální straně (strana obrácená k jazyk), M. missouriensis měl čtyři až šest labiálních hranolů a osm lingválních hranolů, M. lemonnieri měl osm až deset retních hranolů a M. beaugei měl tři až pět labiálních hranolů a osm až devět lingválních hranolů.

Detailní záběr patra M. beaugei , ukazující menší pterygoidní zuby na jejich stejnojmenných kostech

Jako všichni mosasauři měl i Mosasaurus čtyři typy zubů, klasifikované podle čelistních kostí, na kterých se nacházeli. Na horní čelisti byly tři typy: premaxilární zuby, maxilární zuby a pterygoidní zuby. Na dolní čelisti byl přítomen pouze jeden typ, zubní zuby. V každé řadě čelistí, zepředu dozadu, měl Mosasaurus : dva premaxilární zuby, dvanáct až šestnáct maxilárních zubů a osm až šestnáct pterygoidních zubů na horní čelisti a čtrnáct až sedmnáct zubů na dolní čelisti. Zuby byly do značné míry konzistentní ve velikosti a tvaru s pouze malými rozdíly v čelistech ( homodont ) s výjimkou menších pterygoidních zubů. Počet zubů v maxilách, pterygoidech a zubáčích se liší mezi druhy a někdy dokonce i jednotlivci – M. hoffmannii měl čtrnáct až šestnáct zubů čelistních, čtrnáct až patnáct zubů a osm zubů pterygoidů; M. missouriensis měla čtrnáct až patnáct čelistních zubů, čtrnáct až patnáct zubařských zubů a osm až devět pterygoidních zubů; M. conodon měl čtrnáct až patnáct maxilárních zubů, šestnáct až sedmnáct zubních zubů a osm pterygoidních zubů; M. lemonnieri měl patnáct maxilárních zubů, čtrnáct až sedmnáct zubních zubů a jedenáct až dvanáct zubů pterygoidních; a M. beaugei měli dvanáct až třináct maxilárních zubů, čtrnáct až šestnáct zubních zubů a šest nebo více pterygoidních zubů. Bylo zjištěno, že jeden neurčitý exemplář Mosasaura podobného M. conodon ze státní rekreační oblasti Pembina Gorge v Severní Dakotě má neobvyklý počet šestnácti pterygoidních zubů, mnohem větší než u známých druhů.

Zub byl thecodont (kořeny zubů hluboce cementované v čelistní kosti). Zuby neustále vypadávaly procesem, kdy se náhradní zub vyvíjel v kořeni původního zubu a poté ho vytlačil z čelisti. Chemické studie provedené na maxilárním zubu M. hoffmannii měřily průměrnou rychlost ukládání odontoblastů , buněk odpovědných za tvorbu dentinu , 10,9 mikrometrů (0,00043 palce) za den. Bylo to pozorováním von Ebnerových linií , přírůstkových značek v dentinu, které se tvoří denně. Odhaduje se, že odontoblastům trvalo 511 dní a dentinu 233 dní, než se vyvinuly v rozsahu pozorovaném v zubu.

Postkraniální kostra

Obnova života M. lemonnieri

Jedna z nejúplnějších koster Mosasaura , pokud jde o zastoupení obratlů ( Mosasaurus sp.; SDSM 452) má sedm krčních (krčních) obratlů , třicet osm dorzálních obratlů (které zahrnují hrudní a bederní obratle ) na zádech a osm (pygalových obratlů) přední ocasní obratle bez hemálních oblouků ) následované šedesáti osmi ocasními obratli v ocasu. Všechny druhy Mosasaurus mají sedm krčních obratlů, ale počet ostatních obratlů se mezi nimi liší. Různé částečné kostry M. conodon , M. hoffmannii a M. missouriensis naznačují, že M. conodon měl pravděpodobně až třicet šest hřbetních obratlů a devět pygalových obratlů; M. hoffmannii měl pravděpodobně až třicet dva hřbetních obratlů a deset pygalových obratlů; a M. missouriensis kolem třiceti tří hřbetních obratlů, jedenácti pygalových obratlů a alespoň sedmdesáti devíti ocasních obratlů. M. lemmonieri měl nejvíce obratlů z rodu, a to až kolem čtyřiceti obratlů hřbetních, dvaadvaceti obratlů pygalových a devadesáti obratlů ocasních. Ve srovnání s jinými mosasaury je hrudní koš Mosasaura neobvykle hluboký a tvoří téměř dokonalý půlkruh, což mu dává soudkovitou hruď. Spíše než aby byla srostlá dohromady, rozsáhlá chrupavka pravděpodobně spojovala žebra s hrudní kostí , což by usnadnilo dýchací pohyby a kompresi v hlubších vodách. Struktura kostí je prakticky identická s moderními velrybami, což naznačuje, že Mosasaurus měl vysoký rozsah vodní adaptace a neutrální vztlak , jak je vidět u kytovců.

Obnova života M. missouriensis

Struktura ocasu Mosasaura je podobná příbuzným, jako je Prognathodon , u kterých je znám důkaz dvoulaločného ocasu v měkkých tkáních. Ocasní obratle se postupně zkracují kolem středu ocasu a prodlužují se za středem, což naznačuje tuhost kolem středu ocasu a vynikající flexibilitu za ním. Jako většina pokročilých mosasaurů se ocas mírně ohýbá dolů, když se přibližuje ke středu, ale tento ohyb je v malé míře odsazen od hřbetní roviny. Mosasaurus má také velké hemální oblouky umístěné na spodní části každého ocasního obratle, které se ohýbají blízko středu ocasu, což kontrastuje s redukcí hemálních oblouků u jiných mořských plazů, jako jsou ichtyosauři . Tyto a další funkce podporují v Mosasaurus velké a silné pádlo podobné náhodě .

Přední končetiny Mosasaura jsou široké a robustní. Lopatka a pažní kost jsou vějířovitého tvaru a jsou širší než vysoké. Radius a ulna jsou krátké, ale první je vyšší a větší než ta druhá. Ilium je tyčovité a štíhlé; u M. missouriensis je asi 1,5krát delší než femur . Samotná stehenní kost je asi dvakrát tak dlouhá, než je široká a končí na distální straně párem zřetelných kloubních plošek (z nichž jedna se připojuje ke kyčelní kosti a druhá k lopatkovým kostem), které se stýkají v úhlu přibližně 120°. . Pět sad záprstních kostí a článků prstů (prstních kostí) bylo uzavřeno a podepřeno lopatkami, přičemž pátá sada byla kratší a odsazená od zbytku. Celková konstrukce pádla je stlačená, podobně jako u Plotosaura , a byla vhodná pro rychlejší plavání. V zadních končetinách je pádlo podepřeno čtyřmi sadami číslic.

Cervical vertebrae Dorsal vertebrae Skull Humerus Radius Ulna Carpal bones Metacarpal bones Scapula Phalanges Coracoid Rib cage Sternum Ilium Pubis Ischium Femur Tibia Fibula Tarsals Metatarsal bones Phalanges Caudal vertebrae Haemal arches Pygal vertebraeMosasaurus hoffmanni.png
O tomto obrázku


Interaktivní rekonstrukce skeletu M. hoffmannii
(umístěním ukazatele myši nebo kliknutím na každou komponentu skeletu identifikujte strukturu)

Klasifikace

Historie taxonomie

Fosilní lebka navrhovaného nového druhu ' M. glycys '

Protože nomenklaturní pravidla nebyla v té době dobře definovaná, vědci 19. století nedali Mosasaurovi správnou diagnózu během jeho počátečních popisů, což vedlo k nejednoznačnosti v tom, jak je tento rod definován. To vedlo Mosasaurus k tomu, aby se stal taxonem odpadkového koše obsahujícího až padesát různých druhů. Studie z roku 2017, kterou provedli Hallie Street a Michael Caldwell, provedla první správnou diagnózu a popis holotypu M. hoffmannii , což umožnilo velké taxonomické vyčištění, které potvrdilo, že pět druhů je pravděpodobně platných – M. hoffmannii , M. missouriensis , M. conodon , M. lemonnieri a M. beaugei . Studie také zahrnula čtyři další druhy z pacifických ložisek – M. mokoroa , M. hobetsuensis , M. flemingi a M. prismaticus – které by mohly být platné, až do budoucího formálního přehodnocení. Street & Caldwell (2017) byl odvozen z Streetovy doktorské práce z roku 2016, která obsahovala fylogenetickou studii navrhující omezení Mosasaura na čtyři druhy – M. hoffmannii , M. missouriensis , M. lemonnieri a navrhovaný nový druh ' M. glycys ' — přičemž M. conodon a tichomořské taxony patřící k různým rodům a M. beaugei je synonymem M. hoffmannii .

Systematika a evoluce

Obrázek varana komodského
Obrázek užovky
Mosasaurus je squamate jako varani a hadi , ale vědci stále diskutují, který z nich je jeho nejbližší žijící příbuzný.

Jako typový rod čeledi Mosasauridae a podčeledi Mosasaurinae je Mosasaurus členem řádu Squamata (který zahrnuje ještěrky a hady ). Vztahy mezi mosasaury a žijícími squamatemi zůstávají kontroverzní, protože vědci stále zuřivě debatují o tom, zda jsou nejbližšími žijícími příbuznými mosasaurů varani nebo hadi. Mosasaurus spolu s rody mosasaurů Eremiasaurus , Plotosaurus a Moanasaurus tradičně tvoří kmen v rámci Mosasaurinae, který se nazývá Mosasaurini nebo Plotosaurini.

Fylogeneze a evoluce rodu

Lebka M. conodon

Jeden z prvních relevantních pokusů o evoluční studii Mosasaura provedl Russell v roce 1967. Navrhl, aby se Mosasaurus vyvinul z mosasaura podobného Clidastes a rozdělil se do dvou linií, z nichž jedna dala vzniknout M. conodon a další zplodila sekvenci chronodruhů. které obsahovaly v pořadí posloupnosti M. ivoensis , M. missouriensis a M. maximus-hoffmanni . Russell však použil ranou metodu fylogenetiky a nepoužil kladistiku.

V roce 1997 Bell publikoval první kladistickou studii severoamerických mosasaurů. Začleněním druhů M. missouriensis , M. conodon , M. maximus a neurčitého exempláře ( UNSM 77040) se některá jeho zjištění shodovala s Russellem (1967), jako je Mosasaurus pocházející z rodové skupiny obsahující Clidastes a M. conodon . nejzákladnější z rodu. Na rozdíl od Russella (1967), Bell také obnovil Mosasaurus v sesterském vztahu s jinou skupinou, která zahrnovala Globidens a Prognathodon a M. maximus jako sesterský druh Plotosaura . Posledně jmenovaný učinil Mosasaura parafyletickým (nepřirozeným seskupením), ale Bell (1997) přesto uznal Plotosaura jako samostatný rod.

Bellova studie sloužila jako precedens pro pozdější studie, které většinou ponechaly systematiku Mosasaura nezměněnou, i když některé pozdější studie obnovily sesterskou skupinu Mosasaura a Plotosaura , aby místo toho byl Eremiasaurus nebo Plesiotylosaurus v závislosti na použité metodě interpretace dat, s alespoň jedním studie také obnovuje M. missouriensis jako nejzákladnější druh rodu místo M. conodon . V roce 2014 Konishi a kolegové vyjádřili řadu obav ze spoléhání se na Bellovu studii. Zaprvé, rod byl silně nedostatečně zastoupen začleněním pouze tří severoamerických druhů M. hoffmannii/M. maximus , M. missouriensis a M. conodon ; tím byly zanedbány další jako M. lemonnieri , který je jedním z nejúplněji známých druhů rodu, což ovlivnilo fylogenetické výsledky. Za druhé, studie se spoléhaly na nečistou a vratkou taxonomii rodu Mosasaurus kvůli nedostatku jasné diagnózy holotypu, která mohla stát za parafyletickým statusem rodu. Za třetí, v té době stále chyběly srovnávací studie kosterní anatomie velkých mosasaurinů. Tyto problémy byly řešeny v práci Street z roku 2016 v aktualizované fylogenetické analýze.

Kostra M. beaugei
Dobře zachovalá fosilie M. missouriensis
Lebka M. lemonnieri

Conrad jedinečně použil pouze M. hoffmannii a M. lemonnieri ve své fylogenetické analýze z roku 2008, která obnovila M. hoffmannii jako bazální k mnoha následným kladům obsahujícím (v pořadí od nejvíce po nejméně bazální) Globidens , M. lemonnieri , Goronyosaurus a Plotosaurus. . Tento výsledek ukázal, že M. hoffmannii a M. lemonnieri nejsou ve stejném rodu. Studie však použila metodu neortodoxní vůči tradičním fylogenetickým studiím na druzích mosasaurů, protože se zaměřila spíše na vztahy celých skupin šupináčů než na klasifikaci mosasaurů. V důsledku toho někteří paleontologové varují, že klasifikace nižšího řádu vyplývající z Conradovy studie z roku 2008, jako je specifické umístění Mosasaura , může obsahovat technické problémy, které je činí nepřesnými.

Následující kladogram vlevo (topologie A) je upraven ze stromu maximální věrohodnosti kladů odvozeného Bayesiánskou analýzou v nejnovější velké fylogenetické analýze podčeledi Mosasaurinae od Madzia & Cau (2017), která byla sama popsána jako upřesnění. větší studie Simõese et al. (2017). Kladogram vpravo (topologie B) je upraven z Streetovy doktorské práce z roku 2016 a navrhuje revizi Mosasaurinae s navrhovanými novými taxony a přejmenováním v jednoduchých uvozovkách.


Paleobiologie

Hlavové svalstvo a mechanika

Detailní záběr na rekonstruovanou lebku M. hoffmannii
Lebka M. hoffmannii byla přizpůsobena tak, aby vydržela silné kousnutí.

V roce 1995 Lingham-Soliar studoval svalstvo hlavy M. hoffmannii . Vzhledem k tomu, že svaly podobné měkkým tkáním nefosilizují snadno, rekonstrukce svalstva byla z velké části založena na struktuře lebky, svalových jizvách na lebce a svalstvu u existujících varanů.

U moderních ještěrů je mechanická stavba lebky charakterizována čtyřčepovou geometrickou strukturou v lebce , která umožňuje pružný pohyb čelistí, případně umožňuje zvířatům jejich lepší polohu a zabraňuje úniku kořisti při lovu. Naproti tomu čelní a temenní kosti , které se u moderních ještěrů spojují a vytvářejí pružný otočný bod, se v lebce M. hoffmannii překrývají . To vytváří tuhou tříčepovou geometrickou lebeční strukturu. Tyto lebeční struktury jsou spojeny silnými do sebe zapadajícími stehy vytvořenými tak, aby odolávaly stlačení a smykovým silám způsobeným tahem svalů dolní čelisti nebo tahem kořisti směrem nahoru. Tato tuhá, ale vysoce tlumící struktura lebky pravděpodobně umožňovala silnou sílu kousnutí .

Jako všichni mosasauři se dolní čelisti Mosasaura dokázaly kývat dopředu a dozadu. U mnoha mosasaurů, jako je Prognathodon a M. lemonnieri , tato funkce sloužila hlavně k umožnění krmení pomocí rohatky, při kterém pterygoid a čelisti „kráčeli“ zachycenou kořist do tlamy jako na běžícím pásu. Ale zvláště ve srovnání s zuby u M. lemonnieri jsou pterygoidní zuby u M. hoffmannii relativně malé, což naznačuje, že krmení řehtačkou bylo pro lov a krmení relativně nedůležité. Spíše M. hoffmannii pravděpodobně používal inerciální krmení (při kterém zvíře strčí hlavu a krk dozadu, aby uvolnilo drženou kořist, a okamžitě vystrčil hlavu a krk dopředu, aby sevřely čelisti kolem předmětu) a použil addukci čelistí k usnadnění kousání. při zabavení kořisti. Magnus adduktory , které se připojují k dolní čelisti k lebce a mají hlavní roli ve funkci kousání, jsou masivní, což naznačuje, že M. hoffmannii byl schopen enormních kousacích sil. Dlouhá, úzká a těžká povaha dolních čelistí a připojení šlach na koronoidním výběžku by umožnilo rychlé otevření a zavření úst s malým přísunem energie pod vodou, což také přispělo k silné skusové síle M. hoffmannii a naznačuje nepotřeboval by silné magnusové depresorové svaly (svaly otevírající čelisti), jaké se vyskytují u některých plesiosaurů.

Mobilita a termoregulace

Rekonstrukce přední končetiny M. hoffmannii

Mosasaurus plaval pomocí svého ocasu. Plavecký styl byl pravděpodobně sub-carangiformní , jehož příkladem jsou dnes makrely . Jeho protáhlé lopatkovité končetiny fungovaly jako křídlová křídla pro manévrování se zvířetem. Funkce řízení pádel byla umožněna velkými svalovými úpony z vnější strany humeru k radius a ulna a upravené klouby umožnily zvýšenou schopnost rotace ploutví . Silné síly vyplývající z použití lopatek mohly někdy vést k poškození kosti, jak dokazuje M. hoffmannii ilium s významným oddělením hlavy kosti od zbytku kosti pravděpodobně způsobeným častými střižnými silami v kloubním kloubu.

Tkáňová struktura kostí Mosasaura naznačuje , že měl rychlost metabolismu mnohem vyšší než moderní skvamáti a rychlost jeho klidového metabolismu byla mezi rychlostí mořské želvy kožené a rychlostí ichtyosaurů a plesiosaurů. Mosasaurus byl pravděpodobně endotermický a udržoval si konstantní tělesnou teplotu nezávislou na vnějším prostředí. Ačkoli neexistují žádné přímé důkazy specifické pro tento rod, studie o biochemii příbuzných rodů mosasaurů, jako je Clidastes , naznačují, že endotermie byla pravděpodobně přítomna u všech mosasaurů. Taková vlastnost je u squamátů jedinečná, jedinou známou výjimkou je argentinský černobílý tegu , který dokáže udržovat částečnou endotermii. Tato adaptace by Mosasaurovi poskytla několik výhod , včetně zvýšené výdrže při hledání potravy na větších plochách a při pronásledování kořisti. Může to být také faktor, který umožnil Mosasaurovi prospívat v chladnějších podnebích lokalit, jako je Antarktida .

Senzorické funkce

Sklerotický prsten Mosasaura

Mosasaurus měl relativně velké oční důlky s velkými sklerotickými prstenci , které zabíraly velkou část průměru důlků; to druhé koreluje s velikostí oka a naznačuje, že mělo dobré vidění. Oční důlky byly umístěny po stranách lebky, což vytvářelo úzké pole binokulárního vidění s úhlem přibližně 28,5°, ale alternativně umožňovalo vynikající zpracování dvourozměrného prostředí, jako jsou blízké povrchové vody obývané Mosasaurem .

Mozkové odlitky vyrobené z fosilií Mosasaura ukazují, že čichový bulbus a vomeronazální orgán , které oba řídí funkci čichu, jsou u M. hoffmannii špatně vyvinuté a postrádají některé struktury ; to naznačuje, že druh měl špatný čich. U M. lemonnieri jsou tyto čichové orgány, i když jsou stále malé, lépe vyvinuté a některé složky v M. hoffmannii chybí . Nedostatek silného čichu naznačuje, že čich nebyl u Mosasaura zvláště důležitý ; místo toho mohly být užitečnější jiné smysly jako zrak.

Krmení

Obnova M. hoffmannii lovícího mořskou želvu

Paleontologové se obecně shodují, že Mosasaurus byl pravděpodobně aktivním predátorem různých mořských živočichů. Mezi faunu, kterou tento rod pravděpodobně loví, patří kostnaté ryby, žraloci, hlavonožci, ptáci a mořští plazi, jako jsou jiní mosasauři a želvy. Je nepravděpodobné , že by Mosasaurus byl mrchožrout, protože měl špatný čich. Mosasaurus patřil ve své době k největším mořským živočichům a vědci se domnívají, že s jeho velkými, robustními řeznými zuby by větší členové rodu byli schopni zvládnout prakticky jakékoli zvíře. Lingham-Soliar (1995) navrhl, že Mosasaurus měl poněkud „divoké“ chování při krmení, jak dokazují velké otisky zubů na štítcích obří mořské želvy Allopleuron hoffmanni a fosilie znovu zahojených zlomených čelistí u M. hoffmannii . Tento druh pravděpodobně lovil blízko hladiny oceánu jako predátor ze zálohy a používal své velké dvojrozměrně přizpůsobené oči k efektivnějšímu rozpoznání a zachycení kořisti. Chemické a strukturální údaje ve fosiliích M. lemonnieri a M. conodon naznačují, že mohli také lovit v hlubších vodách.

Studie izotopů uhlíku na fosiliích mnoha jedinců M. hoffmannii zjistily extrémně nízké hodnoty δ 13 C , nejnižší ze všech mosasaurů pro největší jedince. Mosasauři s nižšími hodnotami δ 13 C měli tendenci zaujímat vyšší trofické úrovně a jedním z faktorů byla dieta: strava kořisti bohatá na lipidy, jako jsou mořské želvy a další velcí mořští plazi, může hodnoty δ 13 C snížit. Nízké hladiny δ 13 C u M. hoffmannii posilují jeho pravděpodobnou pozici vrcholového predátora.

V současné době existuje pouze jeden známý příklad Mosasaura zachovaného s obsahem žaludku: dobře zachovaná částečná kostra malého M. missouriensis stará asi 75 milionů let s rozřezanými a proraženými pozůstatky 1 metru (3,3 stopy) dlouhé ryby. jeho střeva. Tato ryba byla mnohem delší než délka lebky mosasaura, která měřila 66 centimetrů (26 palců), což potvrzuje, že M. missouriensis zkonzumovala kořist větší než její hlava rozřezáním a konzumací kousků najednou. Díky koexistenci s jinými velkými mosasaury, jako je Prognathodon , který se specializoval na robustní kořist, se M. missouriensis pravděpodobně specializoval více na kořist nejlépe konzumovanou pomocí zubů přizpůsobených řezání v příkladu dělení niky .

Mosasaurus možná naučil své potomky lovit, což je podporováno fosilním nautiloidem Argonautilus catarinae se známkami kousnutí od dvou stejných mosasaurů, z nichž jeden pochází z mláděte a druhý od dospělého. Analýza otisků zubů podle studie Kauffmana z roku 2014 dospěla k závěru, že mosasauři byli buď Mosasaurus nebo Platecarpus . Umístění obou značek kousnutí je ve směru, kterým by byla čelem hlava nautiloida, což naznačuje, že nebyl schopen uniknout, a tak byl již nemocný nebo mrtvý během útoků; je možné, že tento jev byl od rodiče mosasaura, který učil své potomky o hlavonožcích jako o alternativním zdroji kořisti a o tom, jak je lovit. Alternativní vysvětlení postuluje stopy po kousnutí jako od jednoho jednotlivého mosasaura, který nejprve lehce kousl nautiloida, pak pokračoval v kousání znovu s větší silou. Mezi oběma skusy jsou však rozdíly v rozestupech zubů, což ukazuje na různé velikosti čelistí.

Chování a paleopatologie

Vnitrodruhový boj

Pár amerických krokodýlů bojujících
Stejně jako moderní krokodýli se Mosasaurus pravděpodobně chytil za hlavy svých soupeřů.

Existují fosilní důkazy, že Mosasaurus se zapojil do agresivního a smrtelného boje s ostatními svého druhu. Jedna částečná kostra M. conodon nese četné řezy, zlomeniny a punkce na různých kostech, zejména v zadních částech lebky a krku, a zub z jiného M. conodon prorážející čtyřhrannou kost. Žádná zranění na fosilii nevykazují známky hojení, což naznačuje, že mosasaur byl zabit svým útočníkem smrtelným úderem do lebky. Stejně tak kostra M. missouriensis má zub z jiné M. missouriensis zapuštěný do spodní čelisti pod okem. V tomto případě se kolem rány objevily známky hojení, které naznačovaly přežití incidentu. Takuya Konishi navrhl alternativní příčinu tohoto příkladu spočívající v kousání do hlavy během námluv , jak je vidět u moderních ještěrů.

Útoky jiného Mosasaura jsou možnou příčinou fyzických patologií u jiných lebek, ale místo toho mohly vzniknout z jiných incidentů, jako je pokus o kousnutí do tvrdých želvích krunýřů. V roce 2004 Lingham-Soliar pozoroval, že pokud tato zranění byla skutečně výsledkem vnitrodruhového útoku, pak existuje vzorec jejich soustředění v oblasti lebky. Moderní krokodýli na sebe běžně útočí tak, že se svými čelistmi chytají za hlavu protivníka, a Lingham-Soliar předpokládal, že Mosasaurus používal podobné chování při vnitrodruhovém boji. Mnohé z fosílií se zraněními, která lze pravděpodobně připsat vnitrodruhovému boji, pocházejí z nedospělých nebo nedospělých Mosasaurus , což vede k možnosti, že útoky na menší, slabší jedince mohly být častější. Nicméně útočící mosasauři exemplářů M. conodon a M. missouriensis měli pravděpodobně podobnou velikost jako oběti. V roce 2006 Schulp a kolegové spekulovali, že Mosasaurus se mohl příležitostně zapojit do kanibalismu v důsledku vnitrodruhové agrese.

Nemoci

Vzorek M. hoffmannii IRSNB R25, s infikovanou zlomeninou levého chrupu (viditelné mezi dvěma středními korunkami zubu vzadu)

Existují některé čelisti M. hoffmannii se známkami infekčních onemocnění v důsledku fyzických zranění. Dva příklady zahrnují IRSNB R25 a IRSNB R27, oba mají zlomeniny a jiné patologické stavy na jejich zubech. IRSNB R25 zakonzervuje kompletní zlomeninu v blízkosti šestého zubu . Kolem zlomeniny je přítomno rozsáhlé množství kostního kalusu , který téměř přerůstá zubní objímku, spolu s různými osteolytickými dutinami , abscesovými kanály, poškozením trojklaného nervu a zanícenými erozemi značícími závažnou bakteriální infekci. Na kostním mozolu jsou dvě jemně ulcerované rýhy, které se mohly vyvinout v rámci procesu hojení. IRSNB R27 má dvě zlomeniny: jedna byla téměř zcela zhojena a druhá je otevřená zlomenina s odlomenými blízkými zuby. Zlomenina je pokryta nesjednocenou formací kostního kalusu s mělkými škrábanci a velkou jamkou spojenou s abscesovým kanálem. Lingham-Soliar popsal tuto jámu jako připomínající stopu zubu od možného útočícího mosasaura. Oba vzorky vykazují známky hluboké bakteriální infekce vedle zlomenin; některé bakterie se mohly rozšířit do blízkých poškozených zubů a způsobit zubní kaz , který se mohl dostat do hlubší tkáně z předchozích posttraumatických nebo sekundárních infekcí. Zuby před zlomeninami u obou vzorků jsou v dobrém stavu, což naznačuje, že tepny a trigeminální nervy nebyly poškozeny; kdyby byly, tyto oblasti by nekrotizovaly kvůli nedostatku krve. Stav zubařů naznačuje, že tento druh mohl mít účinný proces znehybnění zlomeniny během hojení, což pomohlo zabránit poškození životně důležitých krevních cév a nervů. To spolu se známkami hojení naznačuje, že zlomeniny nebyly bezprostředně smrtelné.

V roce 2006 Schulp a kolegové publikovali studii popisující kvadrát M. hoffmannii s mnoha nepřirozenými otvory a odhadem 0,5 litru (0,13 US gal) zničené tkáně. Jednalo se pravděpodobně o těžkou kostní infekci iniciovanou septickou artritidou , která progredovala do bodu, kdy se velká část kvadrátu redukovala na absces. Bylo také přítomno rozsáhlé množství kostní reparativní tkáně, což naznačuje, že infekce a následný proces hojení mohly postoupit několik měsíců. Tato úroveň kostní infekce by byla nesmírně bolestivá a vážně narušila schopnost mosasaura používat své čelisti. Místo infekce mohlo také narušit dýchání. Vzhledem k tomu, jak byl jedinec schopen přežít takové podmínky po delší dobu, Schulp a kolegové spekulovali, že přešel na stravu typu shánění potravy s měkkým tělem, jako je chobotnice, kterou lze spolknout celou, aby se minimalizovalo použití čelistí. Příčina infekce zůstává neznámá, ale pokud by byla důsledkem vnitrodruhového napadení, pak je možné, že jeden z otvorů na kvadrátu mohl být vstupním bodem pro zub útočníka, ze kterého se infekce dostala.

Mnoho studií uvádí, že avaskulární nekróza je přítomna v každém zkoumaném vzorku M. lemonnieri a M. conodon . Při zkoumání fosilií M. conodon z Alabamy a New Jersey a fosílií M. lemonnieri z Belgie Rothschild a Martin v roce 2005 pozorovali, že tento stav postihuje 3-17 % obratlů v páteři mosasaurů. Avaskulární nekróza je běžným výsledkem dekompresní nemoci ; jde o poškození kostí způsobené tvorbou bublinek dusíku z vdechovaného vzduchu dekompresního během častých hloubkových potápění nebo intervaly opakovaného potápění a krátkého dýchání. To naznačuje, že oba druhy Mosasaurus mohli být buď habituální potápěči, nebo opakovaní potápěči. Agnete Weinreich Carlsen považovala za nejjednodušší vysvětlení, že takové podmínky byly výsledkem nedostatečné anatomické adaptace. Nicméně fosilie jiných mosasaurů s neměnnou avaskulární nekrózou stále vykazují podstatné úpravy, jako jsou ušní bubínky, které byly dobře chráněny před rychlými změnami tlaku.

Nepřirozené splynutí ocasních obratlů bylo dokumentováno u Mosasaura , ke kterému dochází, když se kosti remodelují samy po poškození traumatem nebo nemocí. Studie z roku 2015, kterou provedli Rothschild a Everhart, zkoumala 15 exemplářů Mosasaurus ze Severní Ameriky a Belgie a nalezla případy srostlých ocasních obratlů u tří z nich. Dva z těchto případů vykazovaly nepravidelné povrchové deformace kolem místa fúze způsobené drenáží vertebrálních dutin , což svědčí o kostní infekci. Příčiny takových infekcí jsou nejisté, ale záznamy o srostlých obratlech u jiných mosasaurů naznačují útoky žraloků a jiných predátorů jako možného kandidáta. Třetí případ byl určen jako způsobený formou artritidy založené na vytvoření hladkého přemostění mezi srostlými obratli.

Životní historie

Fragmentární lebka nedospělého Mosasaura (NHMM 200793) z Geulhemu , Nizozemsko

Je pravděpodobné, že Mosasaurus byl živorodý (živě se narodil) jako většina dnešních moderních savců. U samotného Mosasaura neexistuje žádný důkaz živě narozeného dítěte , ale je znám u řady jiných mosasaurů; příklady zahrnují kostru březího Carsosaura , fosílii Plioplatecarpus spojenou s fosiliemi dvou embryí mosasaurů a fosílie novorozených Clidastes z pelagických (otevřeného oceánu) ložisek. Takové fosilní záznamy spolu s naprostou absencí jakýchkoli důkazů naznačujících externí reprodukci založenou na vejcích naznačují pravděpodobnost viviparity u Mosasaura . Mikroanatomické studie na kostech juvenilních Mosasaurus a příbuzných rodů zjistily, že jejich kostní struktury jsou srovnatelné s dospělými. Nevykazují nárůst kostní hmoty zjištěný u juvenilních primitivních mosasauroidů na podporu vztlaku spojeného s životním stylem v mělké vodě, což naznačuje, že Mosasaurus byl prekociální : byli již zdatnými plavci a žili plně funkčním životním stylem ve volné vodě ve velmi mladém věku a nevyžadovaly školky k odchovu mláďat. Některé oblasti v Evropě a Jižní Dakotě poskytly koncentrovaná shromáždění juvenilních M. hoffmannii , M. missouriensis a/nebo M. lemonnieri . Všechna tato místa jsou mělká oceánská ložiska, což naznačuje, že nedospělý Mosasaurus mohl stále žít v mělkých vodách.

Paleoekologie

Distribuce, ekosystém a ekologický dopad

Mapa země během pozdní křídy
Mosasaurus obýval západní vnitřní moře Severní Ameriky a Středozemní Tethys Evropy a Afriky.

Mosasaurus měl transatlantické rozšíření a jeho fosilie byly nalezeny v mořských nalezištích na obou stranách Atlantského oceánu . Tyto lokality zahrnují středozápadní a východní pobřeží Spojených států, Kanadu, Evropu, Turecko, Rusko, Levantu , africké pobřeží od Maroka po Jižní Afriku, Brazílii, Argentinu a Antarktidu. Během pozdní křídy tyto oblasti tvořily tři mořské cesty obývané Mosasaurus : Atlantský oceán, Západní vnitřní moře a Středozemní moře Tethys . Rozmanité oceánské klimatické zóny zahrnovaly mořské cesty, včetně tropického , subtropického , mírného a subpolárního podnebí. Široká škála oceánských podnebí poskytla velkou rozmanitost fauny, která koexistovala s Mosasaurem .

Středomořská Tethys

Středomořská Tethys se během maastrichtské etapy nacházela na území dnešní Evropy, Afriky a Středního východu . V nedávných studiích potvrzení paleogeografických příbuzností rozšířilo tento rozsah na oblasti napříč Atlantikem včetně Brazílie a východního pobřeží státu New Jersey. Je geograficky rozdělena do dvou biogeografických provincií , které zahrnují severní a jižní okraj Tethyan. Zdá se, že dva mosasauři Mosasaurus a Prognathodon byli dominantními taxony, jsou rozšířeni a ekologicky diverzifikováni po celém moři.

Severní okraj Tethyanu se nacházel kolem paleo šířky 3040° severní šířky , sestávající z toho, co je nyní evropským kontinentem, Tureckem a New Jersey. V té době byla Evropa roztroušenou ostrovy, přičemž většina moderní kontinentální pevniny byla pod vodou. Okraj poskytoval teplé a mírné klima s biotopy, kterým dominovali mosasaurové a mořské želvy. Dominantními druhy v severní provincii byly M. hoffmannii a Prognathodon sektorius . V určitých oblastech, jako je Belgie, byly jiné druhy Mosasaurus jako M. lemonnieri místo toho dominantními druhy, kde jejich výskyty výrazně převyšují výskyty jiných velkých mosasaurů. Jiné mosasaurs nalezené na evropské straně severního okraje Tethyan zahrnují menší rody takový jako Halisaurus , Plioplatecarpus , a Platecarpus ; drtič lastur Carinodens ; a větší mosasaurs podobných trofických úrovní včetně Tylosaurus bernardi a čtyři další druhy Prognathodon . V oblasti také převládaly mořské želvy jako Allopleurodon hoffmanni a Glyptochelone suickerbuycki a příležitostně byli nalezeni další mořští plazi včetně neurčitých elasmosaurů . Shromáždění mořských plazů v oblasti New Jersey v provincii jsou obecně ekvivalentní s těmi v Evropě; fauna mosasaurů je docela podobná, ale vylučují M. lemonnieri , Carinodens , Tylosaurus a určité druhy Halisaurus a Prognathodon . Kromě toho se v nich vyskytuje výhradně M. conodon , Halisaurus platyspondylus a Prognathodon rapax . Mnoho druhů žraloků, jako jsou Squalicorax , Cretalamna , Serratolamna , a žraloci píseční , stejně jako kostnaté ryby, jako je Cimolichthys , šavlozubý sledě Enchodus a mečoun-jako Protosphyraena jsou zastoupeny v severním Tethyan okraji.

Restaurování M. beaugei , který je známý z Maroka a Brazílie

Jižní okraj Tethyanu se nacházel podél rovníku mezi 20° severní šířky a 20° jižní šířky , což mělo za následek teplejší tropické klima. Mořské dno hraničící s kratony v Africe a Arábii a sahající až do Levanty a Brazílie poskytovalo rozlehlé mělké mořské prostředí. V těchto prostředích dominovali mosasauři a mořské želvy s bočními hrdly . Z mosasaurů je charakteristickým druhem jižní provincie Globidens phosphaticus ; v africké a arabské doméně byli Halisaurus arambourgi a ' Platecarpus ptychodon ' také běžnými mosasaury vedle Globidens . Mosasaurus nebyl dobře zastoupen: distribuce M. beaugei byla omezena na Maroko a Brazílii a izolované zuby ze Sýrie naznačovaly možnou přítomnost M. lemonnieri , ačkoli M. hoffmannii měl také určitou přítomnost v celé provincii. Mezi další mosasaury z jižního okraje Tethyan patří záhadný Goronyosaurus , drtiče lastur Igdamanosaurus a Carinodens , Eremiasaurus , čtyři další druhy Prognathodon a různé další druhy Halisaurus . Jsou zde známi další mořští plazi, jako je mořský varan Pachyvaranus a mořský had Palaeophis . Kromě Zarafasaury v Maroku byli plesiosauři vzácní. V tropické oblasti byly kostnaté ryby jako Enchodus a Stratodus a různí žraloci běžní na celém jižním okraji Tethyanu.

Západní vnitřní Seaway

Namontované kostry Platecarpus, Protostega a Xiphactinus
Mosasaurus koexistoval s kostnatými rybami, jako je Xiphactinus , mořskými želvami jako Protostega a mosasaury plioplatecarpine v Severní Americe.

Mnoho z nejstarších zkamenělin Mosasaura bylo nalezeno v ložiskách kampánského stádia v Severní Americe, včetně Western Interior Seaway, vnitrozemského moře, které kdysi protékalo územím dnešních centrálních Spojených států a Kanady a spojovalo Severní ledový oceán s dnešním dnem. Mexický záliv . Tato oblast byla mělká pro moře, dosahující maximální hloubky asi 800-900 metrů (2600-3000 stop). Rozsáhlé odvodnění ze sousedních kontinentů, Appalachia a Laramidia , přineslo obrovské množství sedimentů. Spolu s vytvořením hlubinné masy bohaté na živiny smícháním kontinentální sladké vody, arktických vod ze severu a teplejších slaných tethyanských vod z jihu to vytvořilo teplé a produktivní moře, které podporovalo bohatou rozmanitost mořského života.

Biogeografie regionu byla rozdělena do dvou vnitřních subprovincií charakterizovaných odlišnými klimatickými a faunistickými strukturami a jejich hranice jsou odděleny v současném Kansasu . Oceánské klima severní vnitřní subprovincie bylo pravděpodobně chladné mírné, zatímco jižní vnitřní subprovincie mělo teplé mírné až subtropické klima. Fosilní shromáždění v těchto oblastech naznačují úplný obrat fauny, když se M. missouriensis a M. conodon objevily na 79,5 mil., což naznačuje, že přítomnost Mosasaura v západním vnitřním moři měla hluboký dopad na restrukturalizaci mořských ekosystémů. Faunská struktura obou provincií byla obecně mnohem rozmanitější před objevením Mosasaura , během fauny známé jako věk Niobraran, než tomu bylo během následujícího věku Navesinkan.

V čem je nyní Alabama uvnitř Southern Interior Subprovince, většina z klíčových rodů včetně žraloků jako Cretoxyrhina a mosasaurs Clidastes , Tylosaurus , Globidens , Halisaurus , a Platecarpus zmizel a byl nahrazen Mosasaurus . Během Navesinkanského věku dominoval Mosasaurus celému regionu a představoval asi dvě třetiny veškeré diverzity mosasaurů, přičemž Plioplatecarpus a Prognathodon sdíleli zbývající třetinu. Severní vnitrozemská subprovincie také viděla restrukturalizaci mosasaurských shromáždění, charakterizovaných zmizením mosasaurů jako Platecarpus a jejich nahrazením Mosasaurus a Plioplatecarpus . Některé niobraranské rody jako Tylosaurus , Cretoxyrhina , hesperornithids a plesiosaurs včetně elasmosaurů, jako je Terminonatator a polycotylids jako Dolichorhynchops, si udržely svou přítomnost až do konce kampánského období, během kterého se celá západní vnitřní námořní cesta začala od severu vzdalovat. Mosasaurus byl i nadále dominantním rodem v moři až do konce věku Navesinkan na konci křídy. Současná fauna zahrnovala mořské želvy takový jako Protostega a Archelon ; mnoho druhů mořských ptáků včetně Baptornis , Ichthyornis a Halimornis ; žraloci, jako jsou žraloci makrely Cretalamna , Squalicorax , Pseudocorax a Serratolamna , skřetí žralok Scapanorhynchus , písečný tygr Odontaspis a pilatá Ischyrhiza ; a kostnaté ryby takový jako Enchodus , Protosphyraena , Stratodus , a ichthyodectids Xiphactinus a Saurodon .

Antarktida

Geologická mapa ostrova Seymour
Fosílie Mosasaura byly nalezeny na Seymourově ostrově v Antarktidě, který kdysi poskytoval chladné vody mírného pásma.

Mosasaurus je znám z pozdně maastrichtských nalezišť na Antarktickém poloostrově , konkrétně souvrství López de Bertodano na ostrově Seymour . Nachází se v polárním kruhu na přibližně 65 ° j. š., teploty ve středních až velkých hloubkách vody by byly v průměru kolem 6 °C (43 °F), zatímco teploty na povrchu moře mohly klesnout pod bod mrazu a občas se mohl vytvořit mořský led. . Byly popsány nejméně dva druhy Mosasaurus , ale skutečný počet druhů není znám, protože pozůstatky jsou často fragmentární a exempláře jsou popsány v otevřené nomenklatuře . Tyto druhy zahrnují jeden srovnatelný s M. lemonnieri a další, který se zdá být blízce příbuzný s M. hoffmannii . Mosasaurus se zdá být nejrozmanitějším mosasaurem v maastrichtské Antarktidě. Nejméně čtyři další rody mosasaurů byly hlášeny v Antarktidě, včetně Plioplatecarpus , mosasaurinů Moanasaurus a Liodon a Kaikaifilu . Platnost některých těchto rodů je sporná, protože jsou primárně založeny na izolovaných zubech. Očekává se, že na základě trendů distribuce obou rodů budou přítomny také Prognathodon a Globidens , i když ještě nebyly nalezeny průkazné fosilie. Mezi další antarktické mořské plazy patřili elasmosauridští plesiosauři jako Aristonectes a další neurčitý elasmosaurid. V rybím souvrství souvrství López de Bertodano dominovali Enchodus a ichthyodectiformes.

Preference stanoviště

Restaurování M. hoffmannii
Mosasaurus obýval pobřežní oceánská stanoviště různých hloubek.

Známé fosílie Mosasaura byly typicky získány z ložisek představujících pobřežní biotopy během křídového období, přičemž některé fosilie pocházejí z ložisek hlubších vod. Lingham-Soliar (1995) to rozvedl a zjistil, že maastrichtská ložiska v Nizozemsku s výskytem M. hoffmannii reprezentovala pobřežní vody hluboké asi 40–50 metrů (130–160 stop). Pro tyto lokality byly charakteristické měnící se teploty a hojnost mořského života. Morfologická stavba M. hoffmannii , nicméně, byla nejlépe přizpůsobena pro pelagický povrchový životní styl.

δ 13C také koreluje s životním prostředím krmení mořských živočichů, protože úrovně izotopů se vyčerpávají, když je stanoviště dále od pobřeží, takže někteří vědci interpretovali úrovně izotopů jako proxy pro preferenci stanoviště. Samostatné studie zahrnující více vzorků Mosasaurus poskytly trvale nízké hladiny δ 13 C zubní skloviny, což naznačuje, že Mosasaurus se živil ve více pobřežních nebo otevřených vodách. Bylo poukázáno na to, jak může být δ 13 C ovlivněn jinými faktory v životním stylu zvířat, jako je strava a chování při potápění. Abychom to vysvětlili, studie T. Lynn Harrell Jr. a Alberto Perez-Huerta z roku 2014 zkoumala koncentrační poměry neodymu , gadolinia a ytterbia u M. hoffmannii a Mosasaurus sp. fosilie z Alabamy, Demopolis Chalk a formace Hornerstown . Předchozí studie prokázaly, že poměry těchto tří prvků mohou působit jako náhrada relativní hloubky oceánu fosilie během rané diageneze bez interference s biologickými procesy, přičemž každý ze tří prvků znamená buď mělké, hluboké nebo sladké vody. Poměry prvků vzácných zemin byly ve většině zkoumaných fosilií Mosasaura velmi konzistentní , což ukazuje na konzistentní preferenci stanovišť, a seskupovalo se směrem k poměru představujícím pobřežní stanoviště s hloubkami oceánu hlubšími než 50 metrů (160 stop).

Mezidruhová konkurence

Obnova saturátoru Prognathodon
Mosasaurus byl schopný koexistovat s jinými velkými dravými mosasaurs jako Prognathodon přes dělení výklenku .

Mosasaurus žil vedle jiných velkých dravých mosasaurů, kteří byli také považováni za vrcholové predátory, z nichž nejvýznamnější byli tylosaurinové a Prognathodon . Tylosaurus bernardi , jediný přežívající druh rodu během Maastrichtského období, měřil na délku až 12,2 metrů (40 stop), zatímco největší koexistující druh Prognathodon , jako je P. saturator, přesáhl 12 metrů (39 stop). Tito tři mosasauři se živili podobnými zvířaty, jako jsou mořští plazi.

Studie publikovaná v roce 2013 Schulpem a kolegy konkrétně testovala, jak byli mosasauři jako M. hoffmannii a P. saturator schopni koexistovat ve stejných lokalitách pomocí analýzy δ 13 C. Vědci použili interpretaci, že rozdíly v hodnotách izotopů mohou pomoci vysvětlit úroveň rozdělení zdrojů, protože je ovlivněna více faktory životního prostředí, jako je životní styl, strava a preference stanovišť. Srovnání mezi hladinami δ 13 C ve více zubech M. hoffmannii a P. saturator z maastrichtského souvrství maastrichtského stáří ukázalo, že i když mezi určitými vzorky existovala určitá konvergence, průměrné hodnoty δ 13 C mezi těmito dvěma druhy byly v průměru odlišné. . Toto je jeden z náznaků dělení niky, kdy dva rody mosasaurů pravděpodobně sháněly potravu v různých stanovištích nebo měly odlišnou specifickou stravu, aby koexistovaly bez přímého konkurenčního konfliktu. Zuby P. saturator jsou mnohem robustnější než zuby M. hoffmannii a byly speciálně vybaveny pro lov robustní kořisti, jako jsou želvy. Zatímco M. hoffmannii lovil také želvy, jeho zuby byly stavěny tak, aby zvládly širší škálu kořisti, která se pro P. saturator nehodí .

Další případ předpokládaného rozdělení niky mezi Mosasaurus a Prognathodon z formace Bearpaw v Albertě byl zdokumentován ve studii z roku 2014 od Konishi a kolegů. Studie zjistila dietní předěl mezi M. missouriensis a Prognathodon overtoni na základě obsahu žaludku. Obsah žaludku P. overtoni zahrnoval želvy a amonity, což představuje další příklad stravy specializované na těžší kořist. Naproti tomu M. missouriensis měl obsah žaludku sestávající z ryb, což svědčí o dietě specializované na měkčí kořist. Předpokládalo se, že tyto úpravy pomohly udržet rozdělení zdrojů mezi dva mosasaury.

Konkurenčnímu angažmá se však evidentně zcela vyhnout nedalo. Existují také důkazy o agresivním mezidruhovém boji mezi Mosasaurem a jinými velkými druhy mosasaurů. To je zobrazeno na fosilní lebce nedospělého M. hoffmannii se zlomeninami způsobenými masivním koncentrovaným úderem do mozkové schránky; Lingham-Soliar (1998) tvrdil, že tento úder byl způsoben útokem tylosaura bernardiho , protože tvorba zlomů byla charakteristická pro koordinovaný úder (a nikoli pro nehodu nebo fosilizační poškození), a T. bernardi byl jediný známý koexistující zvíře pravděpodobně schopné způsobit takové škody pomocí svého robustního, šípovitého protáhlého čenichu. Tento druh útoku byl přirovnáván k obrannému chování delfínů skákavých pomocí zobáků k zabíjení nebo odhánění žraloků citronových a spekulovalo se, že T. bernardi provedl útočný útok ze zálohy na nic netušícího Mosasaura .

Zánik

Expozice hranice mezi křídou a paleogénem
Mosasaurus vyhynul v důsledku události zániku K-Pg ; jeho poslední fosílie byly nalezeny na hranici nebo v její blízkosti , kterou představuje silný tmavý pás oddělující světlejší a tmavší vrstvy tohoto útesu.

Na konci křídy byli mosasauři na vrcholu své evoluční radiace a jejich vyhynutí bylo náhlou událostí. Během pozdního Maastrichtského období globální hladiny moří klesly, vysušily kontinenty jejich mořské cesty bohaté na živiny a změnily cirkulaci a nutriční vzorce a snížily počet dostupných stanovišť pro Mosasaurus . Rod se přizpůsobil zpřístupněním nových stanovišť ve otevřenějších vodách. Poslední fosilie Mosasaura , mezi které patří M. hoffmannii a neurčité druhy, se vyskytují až na hranici křídy a paleogénu (hranice K-Pg). Zánik rodu byl pravděpodobně důsledkem vyhynutí křídy-paleogenu, které také vyhladilo neptačí dinosaury. Fosilie Mosasaura byly nalezeny méně než 15 metrů (49 stop) pod hranicí v maastrichtském souvrství, souvrství Davutlar v Turecku, souvrství Jagüel v Argentině, Stevns Klint v Dánsku, ostrov Seymour a Missouri.

Fosilie M. hoffmannii byly nalezeny v samotné hranici K-Pg v jihovýchodní Missouri mezi paleocénním souvrstvím Clayton a křídovým sovím Creek Formation . Fosilní obratle z vrstvy byly nalezeny se zlomeninami vytvořenými po smrti. Vrstva byla pravděpodobně uložena jako tsunamit , alternativně přezdívaná "Křídové koktejlové ložisko". To vzniklo kombinací katastrofických seismických a geologických poruch, mega-hurikánů a obřích tsunami způsobených dopadem asteroidu Chicxulub , který katalyzoval událost vymírání K-Pg. Kromě fyzického zničení dopad také zablokoval sluneční světlo, což vedlo ke kolapsu mořských potravinových sítí. Každý Mosasaurus , který by přežil okamžitá kataklyzmata tím, že by se uchýlil do hlubších vod, by vymřel hladem kvůli ztrátě kořisti.

Jeden záhadný výskyt Mosasaurus sp. zkameněliny se nacházejí ve souvrství Hornerstown, což je ložisko typicky datované do paleocénního dánského věku, což bylo bezprostředně po maastrichtském věku. Fosilie byly nalezeny ve spojení s fosiliemi Squalicorax , Enchodus a různými amonity v loži jedinečně bohatém na fosilie na základně souvrství Hornerstown známé jako hlavní fosiliferní vrstva. To neznamená, že Mosasaurus a jeho přidružená fauna přežili vyhynutí K-Pg. Podle jedné hypotézy mohly fosilie pocházet z dřívějšího křídového ložiska a během raného ukládání byly přepracovány do paleocénního souvrství. Důkazy o přepracování typicky pocházejí z fosilií opotřebovaných v důsledku další eroze během jejich vystavení v době redepozice. Mnoho zkamenělin Mosasaura z hlavní fosiliferní vrstvy sestává z izolovaných kostí běžně obroušených a opotřebovaných, ale vrstva také poskytla lépe zachovalé pozůstatky Mosasaura . Jiné vysvětlení naznačuje, že hlavní fosilní vrstva je maastrichtské časově zprůměrované ložisko remanié , což znamená, že pochází z křídového ložiska s provětranými podmínkami s nízkými sedimenty. Třetí hypotéza navrhuje, že vrstva je zpožděným ložiskem křídových sedimentů vytlačeným silným nárazem tsunami a to, co zůstalo, bylo následně znovu naplněno kenozoickými fosiliemi.

Viz také

Poznámky

Reference

externí odkazy