Multituberculata - Multituberculata

Multituberkulace
Catopsbaatar catopsaloides.jpg
Kostra Catopsbaataru
Vědecká klasifikace E
Království: Animalia
Kmen: Chordata
Třída: Mammalia
Clade : Theriiformes
Objednat: Multituberculata
Cope , 1884
Podřády

Multituberculata (běžně známý jako multituberculate , pojmenovaný pro více tuberkul zubů) je vyhynulý řád savců podobných hlodavcům s fosilním záznamem trvajícím více než 120 milionů let. Poprvé se objevily ve střední jure a vrcholné rozmanitosti dosáhly během křídy . Nakonec od pozdního paleocénu upadali a zmizeli ze známých fosilních záznamů v pozdním eocénu . Jedná se o nejrozmanitější řád druhohorních savců s více než 200 známými druhy, od velikosti myši po bobra. Tyto druhy zaujímaly rozmanitost ekologických mezer, od norského obydlí přes veverkovitý arborealismus až po jerboa podobné násypky. Multituberkuláty jsou obvykle umístěny jako korunní savci mimo jednu ze dvou hlavních skupin živých savců - Theria , včetně placentálů a vačnatců , a Monotremata - ale blíže k Therii než k monotremům. Nicméně alespoň jedna studie zjistila potenciální status sesterských taxonů pro monotremes/ Australosphenida .

Popis

Restaurování Taeniolabis , největšího multituberkulátu s přibližně 100 kg.

Multituberkuláty měly lebeční a zubní anatomii povrchně podobnou hlodavcům, jako jsou myši a krysy, s lícními zuby oddělenými od předních zubů podobných dlátu širokou bezzubou mezerou ( diastém ). Každý lícní zub zobrazoval několik řad malých hrotů (nebo tuberkul , odtud název), které působily proti podobným řadám v zubech čelisti; přesná homologie těchto vrcholů s terianskými je stále předmětem diskuse. Na rozdíl od hlodavců, kteří mají stále rostoucí zuby, prošly multituberkuláty zubními náhradními vzory typickými pro většinu savců (i když u některých druhů nižší řezáky nadále vybuchovaly dlouho po uzavření kořene). Multituberkuláty jsou pozoruhodné přítomností masivního čtvrtého dolního premoláru, plagiaulacoidu ; další savci, jako Plesiadapiformes a diprotodontian vačnatci , mají také podobné premoláry v horní i dolní čelisti, ale u multituberkulátů je tento zub masivní a horní premoláry nejsou tímto způsobem upravovány. V bazálních multituberkulátech byly všechny tři nižší premoláry plagiaulakoidy, jejichž velikost se zvětšovala, ale v Cimolodonta zůstal pouze čtvrtý nižší premolár, přičemž třetí zůstal pouze jako zbytkový zub podobný kolíku a v několika taxonech jako gondwanatherians a taeniolabidoideans , plagiaulacoid úplně zmizel nebo byl znovu přeměněn na molariformní zub.

Lebka Ptilodova . Všimněte si masivního spodního premoláru podobného čepeli.

Na rozdíl od hlodavců a podobných terianů měly multituberkuláty tah čelistí paliny (zepředu dozadu), místo propalinálně (zezadu dopředu) nebo příčně (ze strany na stranu); v důsledku toho se jejich čelistní svalstvo a orientace špiček radikálně liší. Palinální tahy čelistí u moderních savců téměř neexistují (s možnou výjimkou dugongu ), ale jsou také přítomny u haramiyidanů , argyrolagoideanů a tritylodontidů , dřívějších historicky spojených s multituberkuláty na tomto základě. Předpokládá se, že multituberkulovaná žvýkačka fungovala ve dvoutaktním cyklu: za prvé, jídlo držené na místě posledním horním premolárem bylo krájeno čepelemi podobnými dolními pre-moláry, když se zubař pohyboval orálně (nahoru). Potom se dolní čelist palinálně pohybovala a mlela jídlo mezi řadami molárních hrotů.

Spodní čelisti a zuby allodontidových multituberkulátů

Struktura pánve u Multituberculata naznačuje, že se jim narodila drobná bezmocná, málo vyvinutá mláďata, podobná moderním vačnatcům , jako jsou klokani.

Alespoň dvě linie vyvinut hypsodonty , ve které zubní sklovinu přesahuje dásní: lambdopsalid taeniolabidoideans a sudamericid gondwanatheres . Posledně jmenované, které byly k dispozici již během křídy, jsou nejstarší známou linií pasoucích se savců. Druh z geoparku Dinosauří les Katsuyama může nabídnout ještě dřívější příklad adaptací na pojídání trávy, protože pochází ze spodní křídy přibližně ve 120 milionech let.

Studie publikované v roce 2018 prokázaly, že multituberkuláty měly relativně složitý mozek, některé oblasti mozkových obalů dokonce u thianských savců chyběly.

Vývoj

Multituberkuláty se poprvé objevují ve fosilních záznamech během jury a poté přežily a dokonce dominovaly více než sto milionů let, déle než jakýkoli jiný řád mammaliformů , včetně placentárních savců. Nejdříve známé multituberkuláty pocházejí ze střední jury ( Bathonian ~ 166-168 milionů let) z Anglie a Ruska, včetně Hahnotherium a Kermackodon z formace Forest Marble of England a Tashtykia a Tagaria z Itat Formation of Russia. Tyto formy jsou známy pouze z izolovaných zubů, které jsou velmi podobné těm z euharamyidanů , u nichž je podezření, že spolu úzce souvisí.

Během křídy multituberkuláty vyzařovaly do široké škály morfotypů , včetně veverkovitých stromových ptilodontů . Zdá se, že většina druhů multituberculata byla během události KT (vyhynutí dinosaurů) zničena , ale zdá se, že byli mezi prvními, kteří se znovu vzpamatovali a diverzifikovali. Jejich nejvýraznějším rysem je zvláštní tvar posledního dolního premoláru . Tyto zuby byly větší a protáhlejší než ostatní lícní zuby a měly okluzivní povrch, který tvořil zoubkovanou krájecí čepel. Ačkoli lze předpokládat, že toto bylo použito k drcení semen a ořechů, věří se, že většina malých multituberkulátů také doplnila jejich stravu o hmyz, červy a ovoce. Známky zubů připisované multituberkulátům jsou známy na fosiliích Champsosaurus , což naznačuje, že alespoň někteří z těchto savců byli mrchožrouti .

Ptilodont, kterému se v Severní Americe dařilo, byl Ptilodus . Díky dobře zachované Ptilodus exempláře nalezené v Bighornu pánve , Wyoming , víme, že tyto Multituberculates byli schopni unést a aduktu jejich velké prsty , a tím, že jejich mobility noha byla podobná jako u moderních veverky, které sestupují stromy hlavou napřed .

Obnova Catopsbaataru

V Evropě, další rodina Multituberculates byly stejně úspěšné-the Kogaionidae , poprvé objeven v Hateg , Rumunsko . Také vyvinuli zvětšený čepel podobný spodní premolár. Hainina , nejúspěšnější rod, byla původně považována za ptilodont. Podrobnější analýza tohoto rodu však odhalila menší počet zubních hrotů a zachovaný pátý premolár-jedinečnou kombinaci primitivních a pokročilých rysů, které naznačují, že Hainina souvisela s některými jurskými rody a že rozšířené, čepelovité premoláry byly získány nezávisle na Evropa a Severní Amerika.

Další skupina multituberkulátů, taeniolabidy , byla těžší a masivněji stavěná, což naznačovalo, že žili plně pozemským životem. Největší vzorky vážily pravděpodobně až 100 kg, což je velikostně srovnatelné s velkými hlodavci, jako je Castoroides . Nejvyšší rozmanitosti dosáhli v Asii během pozdní křídy a paleocénu, což naznačuje, že pocházeli odtamtud.

Je známo asi 80 rodů Multituberculata, včetně Lambdopsalis , Ptilodus a Meniscoessus . Na severní polokouli, během pozdní křídy, více než polovina typických druhů suchozemských savců byla multituberkuláty. Zatímco většina savců - spolu s ptáky a dalšími dinosaury a většinou ostatních typů života - byla během akce KT (vyhynutí dinosaurů před 65 miliony let) zničena , velká část savců, která se objevila ve fosilních záznamech po vyhynutí jsou multituberkuláty.

Skupina pokračovala v ovládnutí půdy v příštích dvaceti milionech let paleocénu a během této éry dosáhla vrcholné rozmanitosti. Placentární rozmanitost byla mezitím omezena; placentární savci explodují v rozmanitosti až po poklesu multituberkulátů po Danianovi.

Klasifikace

Restaurování Taeniolabis taoensis

Ve své studii 2001, Kielan-Jaworowska a Hurum zjistil, že většina Multituberculates mohly být označovány dva suborders: „ Plagiaulacida “ a Cimolodonta . Výjimkou je rod Arginbaatar , který sdílí vlastnosti s oběma skupinami.

"Plagiaulacida" je paraphyletic , což představuje primitivnější evoluční stupeň a možná i odvozenější Gondwanatheria . Jeho členy jsou více bazální Multituberculata, ačkoli gondwanatheriani jsou spíše odvození. Chronologicky se pohybovaly od střední jury (nepojmenovaný materiál) až po spodní křídu . Tato skupina je dále rozdělena do tří neformálních seskupení: alodontidní linie , paulchoffatiidová linie a plagiaulacidní linie .

Gondwanatheria je monophyletic skupina, která byla různorodá v pozdě křídový v Jižní Americe , Indii , Madagaskaru a případně Africe a dochází k němu dále do Cenozoic z Jižní Ameriky a Antarktidy . Ačkoli byla jejich identita jako multituberkulátů sporná, nejnovější fylogenetické studie je obnovily jako sesterskou skupinu cimolodontů. Tam jsou dvě hlavní rodiny, Ferugliotheriidae a Sudamericidae , s několika taxonů jako Greniodon a Groeberia se nejistě umístěn. Patagonie je nejmladší známý multituberkulát, který se vyskytuje v miocénu Argentiny.

Cimolodonta je zjevně přirozeným ( monofyletickým ) podřádem. Patří sem odvozenější Multituberculata, které byly identifikovány od spodní křídy do eocénu . Tyto superfamilies Djadochtatherioidea , Taeniolabidoidea , Ptilodontoidea jsou rozpoznány, jako je skupina Paracimexomys . Kromě toho existují rodiny Cimolomyidae , Boffiidae , Eucosmodontidae , Kogaionidae , Microcosmodontidae a dva rody Uzbekbaatar a Viridomys . Přesnější umístění těchto typů čeká na další objevy a analýzy.

Taxonomie

Podskupiny
Multituberkulovaný fylogenetický strom

Na základě kombinovaných prací Mikko's Phylogeny Archive a Paleofile.com.

Podřád † Plagiaulacida Simpson 1925

Fylogeneze

Multituberculata

Paulchoffatiidae

Plagiaulacidae

Eobaataridae

Gondwanatheria

Ferugliotheriidae

Groeberiidae

Sudamericidae

Cimolodonta

Cimolodontidae

Ptilodontoidea

Cimexomys

Cimolomyidae

Boffius

Buginbaatar

Eucosmodontidae

Microcosmodontidae

Djadochtatherioidea

Bulganbaatar

Chulsanbaatar

Sloanbaataridae

Nemegtbaatar

Djadochtatheriidae

Kogaionidae

Taeniolabidoidea

Yubaatar

Bubodens

Valenopsalis

Lambdopsalidae

Taeniolabididae

Paleoekologie

Evoluční historie

Multituberkuláty existovaly asi 166 nebo 183 milionů let a jsou často považovány za nejúspěšnější, nejrozmanitější a nejdéle trvající savce v přírodní historii. Poprvé se objevily v Jurassic , nebo možná dokonce v Triasu , přežily masové vyhynutí v křídě a vyhynuly v rané oligocénní epochě , asi před 35 miliony lety. Nejstarším známým druhem ve skupině jsou Indobaatar zofiae z indické jury , asi před 183 miliony let, a nejmladší jsou dva druhy, Ectypodus lovei a nejmenovaný možný neoplagiaulacid , z ložisek pozdní eocénu / oligocénu Medicine Pole Hills v Severní Dakotě . Pokud gondwanatheres jsou Multituberculates, pak clade mohl přežít i déle do Colhuehuapian miocénu v Jižní Americe, v podobě Patagonia Peregrina .

Chování

Multituberculate jsou jedni z prvních savců, kteří vykazují složité sociální chování.

Zánik

Vyhynutí multituberkulátů je kontroverzním tématem již několik desetiletí. Po nejméně 88 milionech let nadvlády nad většinou savčích sestav dosáhly multituberkuláty vrcholu své rozmanitosti v raném paleocénu , než postupně klesaly v závěrečných fázích epochy a eocénu a nakonec zmizely v raném oligocénu (mid- miocene, pokud gondwanatherians jsou multituberculate). Vyhynutí multituberkulátů bylo tradičně spojeno s nárůstem hlodavců (a v menší míře s dřívějšími placentálními konkurenty, jako jsou hyopsodonti a Plesiadapiformes ), které údajně kompetitivně vyloučily multituberkuláty z většiny savčích faun.

Myšlenka, že multituberkuláty byly nahrazeny hlodavci a jinými placentami, byla kritizována několika autory. Jednak spoléhá na předpokladu, že tito savci jsou „méněcenní“ než odvozenější placentály, a ignoruje skutečnost, že hlodavci a multituberkuláty spolu existovaly nejméně 15 milionů let. Podle některých výzkumníků je multituberkulovaný „pokles“ formován událostmi prudkého vyhynutí, zejména po Tiffanian , kde dochází k náhlému poklesu rozmanitosti. Konečně nejmladší známé multituberkuláty nejsou příklady vzorců konkurenčního vyloučení; Oligocene Ectypodus je spíše obecný druh než odborník. Tato kombinace faktorů naznačuje, že spíše než aby postupně klesaly v důsledku tlaku hlodavců a podobných placent, multituberkuláty jednoduše nedokázaly zvládnout klimatické a vegetační změny, stejně jako vzestup nových dravých eutheriánů, jako jsou miacidi .

Novější studie ukazují smíšený účinek. Multituberkulované fauny v Severní Americe a Evropě skutečně klesají v korelaci se zaváděním hlodavců do těchto oblastí. Nicméně, asijské multituberculata fauny koexistovaly s hlodavci s minimálními události zániku, z čehož vyplývá, že konkurence nebyla hlavní příčinou vyhynutí asijských Multituberculates. Jako celek to vypadá, že asijské multituberkuláty, na rozdíl od severoamerických a evropských druhů, se z události KT nikdy nevzpamatovaly , což na prvním místě umožnilo vývoj a šíření hlodavců. Nedávná studie skutečně ukazuje, že eutheriáni se z události KT vzpamatovali rychleji než multituberkuláty. Další studie naopak ukázala, že placentární záření začalo výrazněji až po poklesu multituberkulátů.

Konkurence mezi gondwanatherians a hlodavců a / nebo jiných glires je nevyzkoušený, s širokým rozpětím době mezi nejmladší zástupci bývalý v Indii , Africe a na Madagaskaru v Maastrichtian a prvních představitelů druhé v Palaeocene , eocénu a Oligocene příslušně . Soužití mezi oběma skupinami je v současné době potvrzeno pouze v Jižní Americe , Patagonia peregrina se předpokládá, že byla konkurencí hlodavců a argyrolagoidských paucituberkulovaných vačnatců donucena do specializovaného fosiálního výklenku , ale další kladu, Groeberiidae , dosáhla své vrcholné diverzity uprostřed Oligocén , po příchodu hlodavců.

Saint Bathans savec , malý savec fosilní známý z Nového Zélandu miocénu (Manuherikia Group, vydanou až před 19 miliony let), může byli multituberculata. Pokud ano, je to nejnovější známý multituberculate, který existuje. Jedná se pravděpodobně o reliktní druh, který byl na Novém Zélandu, když se před 80 miliony let oddělil od Gondwany.

Geografická distribuce

Multituberkuláty jsou většinou známy ze severních kontinentů ( Laurasia ), ale existují různé záznamy z jižních kontinentů ( Gondwana ). Skupina Gondwanatheria , známá z Argentiny, Antarktidy, Madagaskaru, Indie a případně Tanzanie, byla v minulosti odkazována na řád, a přestože toto umístění zůstává kontroverzní, nejnovější fylogenetické studie je obnovují jako multituberkuláty venku, ale blízko Cimolodonty . Dva rody, Hahnodon a Denisodon , jsou známy z rané křídy Maroka, ale mohou být místo toho haramiyidany . Z pozdní křídy na Madagaskaru a Argentině byly zaznamenány také multituberkuláty. Australský multituberculate, Corriebaatar , je známý z jednoho zubu. Indobaatar je znám z formace Kota v Indii - tehdy části východní Gondwanna - a je nejstarším známým multituberkulátem.

V pozdní křídě byly multituberkuláty rozšířené a různorodé na severní polokouli a možná i ve většině jižních krajin, které tvořily více než polovinu druhů savců typických faun. Ačkoli během faunálního obratu na konci křídy vyhynulo několik linií, multituberkulátům se jako celku velmi úspěšně podařilo překročit hranici křídy a paleogenu a během paleocénu dosáhli svého vrcholu rozmanitosti. Byly důležitou součástí téměř všech paleocénních faun v Evropě a Severní Americe a některých pozdních paleocénních faun v Asii. V průběhu paleocénu byly multituberkuláty také velmi různorodé, od velikosti velmi malé myši až po pandu . V Asii však paleitocen a eocénský multituberkulát tvoří velmi malé procento celkové místní fauny savců, kteří se nikdy nedokázali vzpamatovat z události KT stejným způsobem jako jejich severoameričtí a evropští protějšky. Gondwanatheres jsou běžné v pozdní křídě na Madagaskaru a Indii , v paleocénu a eocénu ostrova Seymour , a vyskytují se v Jižní Americe od pozdní křídy do miocénu .

Reference

Prameny

  • Agustí, Jordi; Antón, Mauricio (2002). Mamuti, šavlozubci a hominidi: 65 milionů let vývoje savců v Evropě . New York: Columbia University Press. ISBN 978-0-231-11640-4.
  • Dykes, Trevor. „Multituberculata (Cope 1884)“ . Archivovány od originálu 28. prosince 2009.
  • Kielan-Jaworowska, Žofie; Hurum, Jørn H. (2001). „Fylogeneze a systematika multituberkulovaných savců“. Paleontologie . 44 (3): 389–429. doi : 10,1111/1475-4983.00185 .