Mycorrhiza - Mycorrhiza

Mnoho nápadných hub, jako je muchomůrka (vlevo nahoře), tvoří ectomycorrhiza (vpravo nahoře) s kořeny stromů. Arbuskulární mykorhiza (vlevo dole) jsou velmi časté u rostlin, včetně plodin, jako je pšenice (vpravo dole)

Mykorhiza (z řeckého μύκης mýkēs , "houba", a ῥίζα rhiza , "root";. Pl mycorrhizae , mykorhiza nebo mykorrhizy ) je vzájemná symbiotický asociace mezi houby a rostliny . Termín mykorhiza označuje roli houby v rhizosféře rostliny , v jejím kořenovém systému. Mycorrhizae hrají důležitou roli ve výživě rostlin , biologii půdy a chemii půdy .

V mykorhizní asociaci houba kolonizuje kořenové tkáně hostitelské rostliny, a to buď intracelulárně jako u arbuskulárních mykorhizních hub (AMF nebo AM), nebo extracelulárně jako u ektomykorhizních hub. Sdružení je někdy vzájemné . V konkrétních druzích nebo za zvláštních okolností mohou mít mykorhizy parazitní spojení s hostitelskými rostlinami.

Definice

Mycorrhiza je symbiotická asociace mezi zelenou rostlinou a houbou. Rostlina vyrábí organické molekuly, jako jsou cukry, fotosyntézou a dodává je houbě a houba dodává rostlině vodu a minerální živiny, jako je fosfor , odebírané z půdy. Mykorhizy se nacházejí v kořenech cévnatých rostlin, ale asociace podobné mykorhizám se vyskytují také u mechorostů a existují fosilní důkazy, že rané suchozemské rostliny, které postrádaly kořeny, vytvářely arbuskulární mykorhizní asociace. Většina druhů rostlin tvoří mykorhizní asociace, ačkoli některé rodiny jako Brassicaceae a Chenopodiaceae nemohou. Různé formuláře pro přidružení jsou podrobně popsány v další části. Nejběžnějším je arbuskulární typ, který je přítomen v 70% rostlinných druhů, včetně mnoha plodin, jako je pšenice a rýže.

Typy

Mykorhizy se běžně dělí na ektomykorhizy a endomykorhizy . Tyto dva typy se liší tím, že hyfy ektomykorhizních hub nepronikají do jednotlivých buněk uvnitř kořene, zatímco hyfy endomykorhizních hub pronikají do buněčné stěny a invaginují buněčnou membránu . Endomycorrhiza zahrnuje arbuskulární , erikoidní a orchidejovou mykorhizu , zatímco arbutoidní mykorhizy lze klasifikovat jako ektoendomykorhizy . Monotropoidní mykorhizy tvoří zvláštní kategorii.

Ectomycorrhiza

Buk je ektomykorhizní

Leccinum aurantiacum , ektomykorhizní houba

Ectomycorrhizas nebo EcM jsou symbiotické asociace mezi kořeny přibližně 10% rostlinných rodin, většinou dřevin včetně rodin břízy , dipterokarpu , eukalyptu , dubu , borovice a růží , orchidejí a hub patřících do Basidiomycota , Ascomycota a Zygomycota . Některé houby EcM, jako mnoho Leccinum a Suillus , jsou symbiotické pouze s jedním konkrétním rodem rostliny, zatímco jiné houby, jako je například Amanita , jsou generalisté, kteří tvoří mykorhizy s mnoha různými rostlinami. Jeden strom může mít najednou 15 nebo více různých houbových partnerů EcM. Existují tisíce ektomykorhizních druhů hub, hostovaných ve více než 200 rodech. Nedávná studie konzervativně odhaduje globální bohatství druhů ektomykorhizních hub na přibližně 7750 druhů, i když na základě odhadů známých a neznámých v rozmanitosti macromycete by konečný odhad druhové bohatosti ECM byl pravděpodobně mezi 20 000 a 25 000.

Ectomycorrhizy se skládají z hyfálního pouzdra nebo pláště pokrývajícího kořenový hrot a Hartigovy sítě hyf obklopujících rostlinné buňky v kořenové kůře . V některých případech mohou hyfy proniknout také do rostlinných buněk, v takovém případě se mykorhiza nazývá ectendomycorrhiza. Mimo kořen tvoří ektomykorhizní extramatrické mycelium rozsáhlou síť v půdním a listovém stelivu .

Je možné ukázat živiny, které se pohybují mezi různými rostlinami prostřednictvím houbové sítě. Bylo ukázáno, že se uhlík přesouvá z papírových bříz na douglasky, čímž podporuje nástupnictví v ekosystémech . Bylo zjištěno, že ektomykorhizní houba Laccaria bicolor vábí a zabíjí jarabiny k získání dusíku, z nichž některé mohou být poté přeneseny do mykorhizní hostitelské rostliny. Ve studii Klironomos a Hart byl Eastern White Pine naočkovaný L. bicolor schopen získat až 25% svého dusíku z pružin. Ve srovnání s nemykorhizními jemnými kořeny mohou ektomykorhizy obsahovat velmi vysoké koncentrace stopových prvků, včetně toxických kovů (kadmium, stříbro) nebo chloru.

První genomová sekvence pro zástupce symbiotických hub, ektomykorhizní basidiomycete L. bicolor , byla publikována v roce 2008. U této houby došlo k expanzi několika multigenních rodin, což naznačuje, že adaptace na symbiózu probíhala duplikací genu. V genech specifických pro linii ty, které kódují sekretované proteiny regulované symbiózou, vykazovaly up-regulovanou expresi v ektomykorhizních kořenových špičkách, což naznačuje roli v partnerské komunikaci. L. bicolor postrádá enzymy podílející se na degradaci složek rostlinných buněčných stěn (celulóza, hemicelulóza, pektiny a pektáty), což brání symbiontu degradovat hostitelské buňky během kolonizace kořenů. Naproti tomu L. bicolor má rozšířené vícegenové rodiny spojené s hydrolýzou polysacharidů a proteinů bakterií a mikrofaun. Tato analýza genomu odhalila duální saprotrofní a biotrofický životní styl mykorhizní houby, který jí umožňuje růst v půdě i v kořenech živých rostlin.

Arbutoidní mykorhiza

Tento typ mykorhizy zahrnuje rostliny z podčeledi Ericaceae Arbutoideae . Liší se však od erikoidní mykorhizy a podobá se ektomykorhizi, a to jak funkčně, tak pokud jde o zapojené houby. Liší se od ectomycorrhizy v tom, že některé hyfy skutečně pronikají do kořenových buněk, což z tohoto typu mycorrhizy činí ectendomycorrhiza .

Endomycorrhiza

Endomykorhizy jsou variabilní a byly dále klasifikovány jako arbuskulární, erikoidní, arbutoidní, monotropoidní a orchidejové mykorhizy.

Pšenice je arbuskulární mykorhizní

Arbuskulární mykorhiza

Arbuskulární mykorhizy nebo AM (dříve známé jako vezikulárně-arbuskulární mykorhizy nebo VAM) jsou mykorhizy, jejichž hyfy pronikají do rostlinných buněk a vytvářejí struktury, které jsou buď balónkové (vezikuly), nebo dichotomicky větvené invaginace (arbuskules) jako prostředek pro výměnu živin . Houbové hyfy ve skutečnosti nepronikají do protoplastu (tj. Do nitra buňky), ale invaginují buněčnou membránu . Struktura arbuskulů výrazně zvyšuje kontaktní povrchovou plochu mezi hyfami a cytoplazmou buněk, aby se usnadnil přenos živin mezi nimi.

Arbuskulární mykorhizy jsou tvořeny pouze houbami v divizi Glomeromycota . Fosilní důkazy a analýza sekvencí DNA naznačují, že tento vzájemný vztah se objevil před 400–460 miliony let , kdy první rostliny kolonizovaly půdu. Arbuskulární mykorhizy se nacházejí v 85% všech čeledí rostlin a vyskytují se u mnoha druhů plodin. Hyfy arbuskulárních mykorhizních hub produkují glykoprotein glomalin , který může být jednou z hlavních zásob uhlíku v půdě. Arbuskulární mykorhizní houby jsou (možná) nepohlavní po mnoho milionů let a neobvykle mohou jednotlivci obsahovat mnoho geneticky odlišných jader (jev nazývaný heterokaryóza ).

Ericoidní mykorhiza

Erikoidních mykorhizní houby izolované z woollsia pungens pungens

Ericoidní mykorhizy jsou třetím ze tří ekologicky důležitějších typů. Mají jednoduchou intraradickou (růst v buňkách) fázi, skládající se z hustých cívek hyf v krajní vrstvě kořenových buněk. Neexistuje žádná periradická fáze a extraradická fáze se skládá z řídkých hyf, které se příliš nepřesahují do okolní půdy. Mohou tvořit sporocarpy (pravděpodobně ve formě malých šálků), ale jejich reprodukční biologie je špatně pochopena.

Bylo také prokázáno, že erikoidní mykorhizy mají značné saprotrofické schopnosti, které by rostlinám umožňovaly přijímat živiny z dosud nerozložených materiálů prostřednictvím rozkladných účinků jejich erikoidních partnerů.

Orchidej mykorhiza

Všechny orchideje jsou v určitém stadiu svého životního cyklu myko-heterotrofní a tvoří orchidejové mykorhizy s řadou hub basidiomycete. Jejich hyfy pronikají do kořenových buněk a vytvářejí pelotony (cívky) pro výměnu živin.

Monotropoidní mykorhiza

Tento typ mykorhizy se vyskytuje v podčeledi Monotropoideae z Ericaceae , stejně jako v několika rodech v Orchidaceae . Tyto rostliny jsou heterotrofní nebo mixotrofní a získávají uhlík od partnera houby. Jedná se tedy o nesmutualistický, parazitický typ mykorhizní symbiózy.

Mutualistická dynamika

Výměny živin a komunikace mezi mykorhizní houbou a rostlinami.

Mykorhizní houby vytvářejí vzájemný vztah s kořeny většiny druhů rostlin. V takovém vztahu se říká, že samotné rostliny i ty části kořenů, které jsou hostitelem hub, jsou mykorhizní. Dosud bylo prozkoumáno relativně málo mykorhizních vztahů mezi druhy rostlin a houbami, ale 95% zkoumaných rodin rostlin je převážně mykorhizních, a to buď v tom smyslu, že většina jejich druhů se příznivě spojuje s mykorhizami, nebo je na mykorhizách absolutně závislá. Orchidaceae jsou obecně známa jako rodiny, v níž absence správného mycorrhizae má za následek smrt, i na klíčící semena.

Nedávný výzkum ektomykorhizních rostlin v boreálních lesích ukázal, že mykorhizní houby a rostliny mají vztah, který může být složitější než pouhý vzájemný. Tento vztah byl zaznamenán, když bylo neočekávaně zjištěno, že mykorhizní houby hromadí dusík z kořenů rostlin v době nedostatku dusíku. Výzkumníci tvrdí, že některé mykorhizy distribuují živiny na základě prostředí s okolními rostlinami a dalšími mykorhizami. Pokračují v vysvětlování, jak by tento aktualizovaný model mohl vysvětlit, proč mykorhizy nesnižují omezení rostlinného dusíku a proč rostliny mohou náhle přejít ze smíšené strategie s mykorhizními i nemykorhizními kořeny na čistě mykorhizní strategii, protože klesá dostupnost dusíku v půdě. Rovněž bylo navrženo, že evoluční a fylogenetické vztahy mohou vysvětlit mnohem více variací v síle mykorhizních vzájemných vztahů než ekologické faktory.

V rámci vzájemné mykorhizy rostlina dává houbě uhlohydráty (produkty fotosyntézy), zatímco houba výměnou dává rostlině vodu a minerály.

Výměna cukr-voda/minerál

V tomto vzájemném působení houbové hyfy (E) zvětšují povrch kořene a přijímají klíčové živiny, zatímco rostlina dodává houbám fixovaný uhlík (A = kořenová kůra, B = kořenová pokožka, C = arbuscle, D = váček, F = kořenové vlasy, G = jádra). </ref>

Mykorhizní vzájemná asociace poskytuje houbě relativně konstantní a přímý přístup k uhlohydrátům , jako je glukóza a sacharóza . Sacharidy jsou přemístěny ze svého zdroje (obvykle z listů) do kořenové tkáně a dále do houbových partnerů rostliny. Na oplátku rostlina získává výhody vyšší absorpční kapacity mycelia pro vodu a minerální živiny, částečně kvůli velké ploše houbových hyf, které jsou mnohem delší a jemnější než chlupy kořenů rostlin , a částečně proto, že některé takové houby může mobilizovat půdní minerály nedostupné ke kořenům rostlin. Výsledkem je tedy zlepšit schopnost rostliny absorbovat minerály.

Kořeny rostlin bez pomoci nemusí být schopné přijímat živiny, které jsou chemicky nebo fyzicky imobilizovány ; příklady zahrnují fosfátové ionty a mikroživiny , jako je železo. Jedna forma takové imobilizace se vyskytuje v půdě s vysokým obsahem jílu nebo v půdách se silně zásaditým pH . Mycelium na mykorhizní houby však může přístupové mnoho takových zdroje živin, a aby byly dostupné pro rostliny, které kolonizují. Mnoho rostlin je tedy schopno získat fosfát bez použití půdy jako zdroje. Další forma imobilizace je, když jsou živiny uzavřeny v organické hmotě, která se pomalu rozpadá, například ve dřevě, a některé mykorhizní houby působí přímo jako rozpadající se organismy, mobilizují živiny a některé přenášejí na hostitelské rostliny; například v některých dystrofických lesích je velké množství fosfátu a dalších živin přijímáno mykorhizními hyfy působícími přímo na stelivo, čímž se obchází potřeba příjmu půdy. Oříznutí aleje Inga , navržené jako alternativa ke zničení a spálení deštného pralesa, se spoléhá na mykorhizu v kořenovém systému druhů Inga, aby zabránilo dešti vymývat fosfor z půdy.

V některých složitějších vztazích mykorhizní houby nesbírají jen imobilizované půdní živiny, ale spojují jednotlivé rostliny dohromady pomocí mykorhizních sítí, které transportují vodu, uhlík a další živiny přímo z rostliny do rostliny podzemními hyfálními sítěmi.

Suillus tomentosus ,houba basidiomycete , produkuje specializované struktury známé jako tuberkulózní ectomycorrhizae se svojí rostlinnou hostitelskou borovicí lodgepole ( Pinus contorta var. Latifolia ). Bylo prokázáno, že tyto struktury jsou hostitelem bakterií fixujících dusík, které přispívají významným množstvím dusíku a umožňují borovicím kolonizovat místa chudá na živiny.

Mechanismy

Mechanismy, kterými mykorhizy zvyšují absorpci, zahrnují některé fyzikální a některé chemické. Fyzicky má většina mykorhizních mycelií mnohem menší průměr než nejmenší kořínek nebo kořenový vlas, a tak může prozkoumat půdní materiál, ke kterému se kořeny a chloupky nedostanou, a poskytnout větší povrchovou plochu pro absorpci. Chemicky se chemie buněčných membrán hub liší od chemie rostlin. Například mohou vylučovat organické kyseliny, které rozpouští nebo chelátují mnoho iontů, nebo je uvolňují z minerálů iontovou výměnou . Mycorrhizae jsou zvláště prospěšné pro rostlinného partnera v půdách chudých na živiny.

Odolnost vůči chorobám, suchu a slanosti a její korelace s mykorhizami

Mykorhizní rostliny jsou často odolnější vůči chorobám, například způsobeným mikrobiálními půdními patogeny . Bylo zjištěno, že tyto asociace pomáhají při obraně rostlin jak nad, tak pod zemí. Bylo zjištěno, že mykorhizy vylučují enzymy, které jsou toxické pro půdní organismy, jako jsou hlístice. Novější studie ukázaly, že mykorhizní asociace mají za následek vyvolávací účinek rostlin, který v podstatě funguje jako primární imunitní odpověď. Když se vytvoří toto sdružení, obranná reakce se aktivuje podobně jako reakce, ke které dochází, když je rostlina napadena. V důsledku tohoto očkování jsou obranné reakce silnější u rostlin s mykorhizními asociacemi.

AMF byl také významně korelován s proměnnými biologické plodnosti půdy, jako jsou půdní mikrobiální komunity a související potlačení chorob. Tak, ekosystémových služeb poskytované AMF může záviset na mikrobiomem půdy. Kromě toho AMF významně koreloval s fyzikální proměnnou půdy, ale pouze s hladinou vody a nikoli se stabilitou agregátu. a jsou také odolnější vůči účinkům sucha. Význam arbuskulárních mykorhizních hub zahrnuje zmírnění stresu ze solí a jeho příznivých účinků na růst a produktivitu rostlin. Ačkoli slanost může negativně ovlivnit arbuskulární mykorhizní houby, mnoho zpráv ukazuje zlepšený růst a výkonnost mykorhizních rostlin v podmínkách solného stresu.

Odolnost proti hmyzu

Výzkum ukázal, že rostliny propojené mykorhizními houbami mohou tato podzemní spojení využívat k produkci a přijímání varovných signálů. Konkrétně, když je hostitelská rostlina napadena mšicí , rostlina signalizuje okolní připojené rostliny o svém stavu. Hostitelská rostlina uvolňuje těkavé organické sloučeniny (VOC), které přitahují dravce hmyzu. Rostliny spojené mykorhizními houbami jsou také vyzvány k produkci identických VOC, které chrání neinfikované rostliny před zaměřením hmyzem. Navíc to pomáhá mykorhizním houbám tím, že brání přemístění uhlíku rostliny, což negativně ovlivňuje růst hub a nastává, když je rostlina napadena býložravci.

Kolonizace neúrodné půdy

Rostliny pěstované ve sterilních půdách a růstových médiích často mají špatnou výkonnost bez přidání spór nebo hyf mykorhizních hub, aby kolonizovaly kořeny rostlin a napomáhaly přijímání minerálních živin do půdy. Absence mykorhizních hub může také zpomalit růst rostlin v časné posloupnosti nebo na zhoršené krajině. Zavedení cizích mykorhizních rostlin do ekosystémů s nedostatkem živin staví původní nemykorhizní rostliny do konkurenční nevýhody. Tato schopnost kolonizovat neúrodnou půdu je definována kategorií Oligotrof .

Odolnost vůči toxicitě

Bylo zjištěno, že houby mají ochrannou roli pro rostliny zakořeněné v půdách s vysokými koncentracemi kovů, jako jsou kyselé a kontaminované půdy . Borovice naočkované Pisolithus tinctorius vysazené na několika kontaminovaných místech vykazovaly vysokou toleranci vůči převládajícímu kontaminantu, přežití a růstu. Jedna studie zjistila existenci kmenů Suillus luteus s různou tolerancí zinku . Další studie zjistila, že kmeny Suillus bovinus tolerující zinek udělují odolnost rostlinám Pinus sylvestris . To bylo pravděpodobně způsobeno vazbou kovu na extramatriální mycelium houby, aniž by byla ovlivněna výměna prospěšných látek.

Klimatická změna

Výskyt mykorhizních asociací

Zhruba 400 milionů let stará chýr Rhynie obsahuje soubor fosilních rostlin, dochovaný dostatečně podrobně, aby byly ve stoncích Aglaophyton major pozorovány mykorhizy .

Mykorhizy jsou přítomny v 92% zkoumaných čeledí rostlin (80% druhů), přičemž rodovou a převládající formou je arbuskulární mykorhiza a nejrozšířenější symbiotická asociace nacházející se v rostlinné říši. Struktura arbuskulárních mykorhiz je od jejich prvního objevení ve fosilních záznamech vysoce konzervovaná, přičemž vývoj ektomykorrhiz a ztráta mykorhiz se vyvíjí konvergentně při několika příležitostech.

Objev

Sdružení hub s kořeny rostlin je známo minimálně od poloviny 19. století. První pozorovatelé však tuto skutečnost jednoduše zaznamenali, aniž by zkoumali vztahy mezi těmito dvěma organismy. Tuto symbiózu studoval a popsal Franciszek Kamieński v letech 1879–1882. Další výzkum provedl Albert Bernhard Frank , který v roce 1885 zavedl termín mykorhiza .

Viz také

• Vliv změny klimatu na biologickou rozmanitost rostlin
• Endosymbiont
• Epibiont , organismus, který roste na jiné formě života
• Endofyt
• Epifyt
• Epifytická houba
• Mucigel
• Mykorhizy a měnící se klima
• Mykorhizní houby a skladování uhlíku v půdě
• Komunikace mezi rostlinami prostřednictvím mykorhizních sítí
• Rhizobia
• Suzanne Simardová

Reference

externí odkazy

• International Mycorrhiza Society International Mycorrhiza Society
• Mohamed Hijri: Jednoduché řešení přicházejícího videa o krizi fosforu, které doporučuje použití zemědělské mykorhizy k zachování rezerv fosforu a 85% problému s odpadem @Ted.com
• Mycorrhizal Associations: The Web Resource Obsáhlé ilustrace a seznamy mykorhizních a nemykorhizních rostlin a hub
• Mycorrhizas - úspěšná symbióza Výzkum biologické bezpečnosti geneticky modifikovaného ječmene
• MycorWiki portál zabývající se biologií a ekologií ektomykorhizních hub a dalších lesních hub.