Nautiloid - Nautiloid

Nautiloidy
Nautilus-JB-01.jpg
Nautilus pompilius
Vědecká klasifikace E
Království: Animalia
Kmen: Měkkýš
Třída: Cephalopoda
Podtřída: Nautiloidea
Agassiz , 1847
Objednávky

Palcephalopoda

Neocephalopoda (částečně)

Nautiloidy jsou velká a různorodá skupina mořských hlavonožců ( Mollusca ) patřících do podtřídy Nautiloidea, která začala v pozdním kambriu a dnes je představuje žijící Nautilus a Allonautilus . Nautiloidy vzkvétaly během raného paleozoika , kdy tvořily hlavní predátorská zvířata, a vyvinuly mimořádnou rozmanitost tvarů a forem ulit. Je známo asi 2 500 druhů fosilních nautiloidů, ale do současnosti přežije jen hrstka druhů.

Taxonomické vztahy

Nautiloids patří mezi skupiny zvířat známých jako hlavonožců , pokročilé skupiny měkkýšů , který zahrnuje také ammonoids , belemnites a moderní coleoids , jako jsou chobotnice a chobotnice. Mezi další měkkýši patří plži , lopatkovci a mlži .

Tradičně, nejběžnější klasifikace hlavonožců je čtyřnásobné rozdělení (o koupající se, 1888), do Orthoceratoids , nautiloids, ammonoids a coleoids . Tento článek pojednává o nautiloidech v tomto širokém smyslu, někdy nazývaných Nautiloidea sensu lato .

Kladisticky řečeno, nautiloidy jsou parafyletické seskupení sjednocené sdílenými primitivními ( plesiomorfními ) rysy, které se u odvozených hlavonožců nenacházejí. Jinými slovy, jedná se o skupinu známek, o nichž se předpokládá, že vedly k vzniku ortoceratoidů, amonoidů a coleoidů, a jsou definovány vyloučením těchto potomků. Amonoidy i coleoidy se tradičně předpokládají, že pocházejí z bactritidů , které zase vzešly z orthoceratoidů s přímým skořápkou .

Tyto ammonoids (skupina, která zahrnuje ammonites a goniatites ) jsou zaniklé bratranci nautiloids, které se vyvinuly na počátku devonu období, před asi 400 miliony let.

Někteří pracovníci používají název Nautiloidea k exkluzivnější skupině zvané Nautiloidea sensu stricto . Tento taxon se skládá pouze z těch řádů, které jasně souvisejí s moderním nautilem. Přiřazené členství se od autora k autorovi poněkud liší, ale obvykle zahrnuje Tarphycerida, Oncocerida a Nautilida.

Vlastnosti

Podtřída nautiloidea se v širokém původním smyslu vyznačuje dvěma hlavními charakteristikami - jednoduchou konkávní septa, konkávní v dopředném směru, která vytváří obecně jednoduché stehy, a siphuncle, ve kterém septa směřují dozadu (tj. Je retrosifonát, skrz ontogenezi zvířete).

Septa mezi komorami ( camerae ) v phragmocone (Komorová část pláště), jsou vytvořeny v průběhu růstu spurts zvířete. V té době zadní část pláště vylučuje novou přepážku přidávající další komoru, zatímco přední část se přidává k plášti. Tělo zvířete, jeho vnitřnosti, nadále zabírá poslední komoru skořápky - živou komoru .

Septa jsou perforována siphuncle, který prochází každou z vnitřních komor pláště. Kolem masité trubice siphuncle jsou struktury vyrobené z aragonitu (polymorf uhličitanu vápenatého - který se během fosilizace často rekrystalizuje na kalcit, stabilnější forma uhličitanu vápenatého [CaCO 3 ]): septální hrdla a spojovací prstence. Některé z dřívějších nautiloidů ukládaly uhličitan vápenatý do prázdných komor (nazývaných kamerové usazeniny ) nebo do sifunkuly ( endosiphunkulární depozity ), což je proces, který mohl souviset s kontrolou vztlaku . Povaha siphuncle a jeho poloha v plášti jsou důležité při klasifikaci nautiloidů a mohou pomoci odlišit je od amonoidů (siphuncle je u většiny amonoidů na periferním okraji, zatímco u většiny nautiloidů prochází středem komor).

Stehy (nebo linie stehů) jsou viditelné jako řada úzkých vlnovek na povrchu skořápky a objevují se tam, kde se každá přepážka dotýká stěny vnější skořepiny. Stehy nautiloidů mají jednoduchý tvar, jsou buď rovné, nebo mírně zakřivené. To se liší od "cikcakových" stehů goniatitů a vysoce složitých stehů amonitů.

Moderní nautiloidy

Nautilus belauensis

Hodně z toho, co je známo o vyhynulých nautiloidech, je založeno na tom, co víme o moderních nautilusech , jako je komorový nautilus , který se nachází v jihozápadním Tichém oceánu od Samoy po Filipíny a v Indickém oceánu u pobřeží Austrálie . Obvykle se nenachází ve vodách hlubších než 100 metrů (328 stop) a lze jej najít až 500 až 700 metrů (1600 až 2300 stop).

Nautili jsou volně plavecká zvířata, která mají hlavu se dvěma jednoduchými očima a pažemi bez čoček (nebo chapadly). Mají hladkou skořápku na velké tělesné komoře, která je rozdělena na dílčí komory naplněné inertním plynem (podobné složení atmosférického vzduchu, ale s větším množstvím dusíku a méně kyslíku ), díky čemuž je zvíře ve vodě neutrálně nadnášeno. Až 90 chapadel je uspořádáno ve dvou kruzích kolem úst. Zvíře je dravé a má čelisti, které jsou nadržené a podobné zobáku, což mu umožňuje živit se korýši .

Prázdné mušle nautilus se mohou unášet na značnou vzdálenost a byly hlášeny z Japonska , Indie a Afriky . To samé nepochybně platí pro skořápky fosilních nautiloidů, přičemž plyn uvnitř skořápky ji po určitou dobu po smrti zvířete udržel vztlak, což umožnilo, aby prázdná skořápka byla přenesena do určité vzdálenosti od místa, kde zvíře žilo, než se konečně potopila na mořské dno.

Nautili se pohánějí tryskovým pohonem a vypuzují vodu z podlouhlé nálevky zvané hyponom , kterou lze ovládat různými směry a ovládat tak její pohyb. Na rozdíl od belemnitů a jiných hlavonožců moderní nautili nemají inkoustový vak a neexistují žádné důkazy, které by naznačovaly, že vyhynulé formy ho také měly. Kromě toho, na rozdíl od vyhynulých amonoidů , moderní nautilus postrádá aptychus nebo jakýkoli druh desky pro uzavření svého pláště. Až na jednu výjimku nebyla žádná taková deska nalezena ani v jednom ze zaniklých nautiloidů.

Zbarvení skořápky moderního nautilu je poměrně výrazné a přestože je známo, že zbarvení skořápky je zachováno ve fosilních nautiloidech, je poměrně vzácné. Často ukazují barevné vzory pouze na hřbetní straně, což naznačuje, že živá zvířata plavala vodorovně.

Fosilní záznam

Fosilní nautiloid Trilacinoceras od ordoviku z Číny .
Fosilní orthoconic nautiloid od ordoviku z Kentucky ; vnitřní forma ukazující siphuncle a napůl naplněné camerae, oba pokryté.
Průřez nautiloidem Orthoceras ze siluro-devonu v marockém Erfoudu.

Nautiloidy se často vyskytují jako fosilie v raných paleozoických horninách (méně v novějších vrstvách). Skořápky fosilních nautiloidů mohou být buď přímé (tj. Ortokonické jako v Orthoceras a Rayonnoceras ), zakřivené (jako v Cyrtoceras ) stočené (jako v Cenoceras ), nebo zřídka spirálovité cívky (jako v Lorieroceras ). Mušle některých druhů - zejména v pozdním paleozoiku a raně druhohorě - jsou zdobeny trny a žebry, ale většina má hladkou skořápku.

Mušle jsou tvořeny aragonitem, i když kamerové usazeniny mohou sestávat z primárního kalcitu.

Tyto horniny ordoviku období v pobřeží Baltského moře a části Spojených států obsahují různé nautiloid fosílií, a vzorky, jako Discitoceras a Rayonnoceras lze nalézt ve vápencích z karbonu období v Irsku . Mořské skály jurského období v Británii často přinášejí vzorky Cenoceras a nautiloidy jako Eutrephoceras se také nacházejí ve formaci Pierre Shale z období křídy v severovýchodních Spojených státech.

Byly zaznamenány vzorky ordovických nautiloidních endocer s délkou až 3,5 m (11 stop) a odhaduje se , že kamerocery dosáhly 11 metrů (36 stop). Tito velcí nautiloidové museli být v době, kdy žili, působivými predátory jiných mořských živočichů.

V některých lokalitách, jako jsou například ve Skandinávii a Maroka , s fosílií z orthoconic nautiloids akumulovaných v tak velkém množství, že tvoří vápence složené z nespecifických sběru známých jako hlavonožců lůžek , hlavonožců vápenci , nautiloid vápenců nebo Orthoceras vápenci v geologickém literatuře. Ačkoli se termín Orthoceras nyní týká pouze ordovického rodu na baltském pobřeží , v dřívějších dobách se používal jako obecný název pro všechny nautiloidy s přímými skořápkami, které žily od ordoviku po období triasu (byly však nejčastější v rané paleozoické éře ).

Evoluční historie

Nautiloidy jsou poprvé známé z pozdní kambrijské formace Fengshan v severovýchodní Číně , kde se zdají být velmi různorodé (v té době to bylo teplé mělké moře bohaté na mořský život). Přestože od 131 jmenovaných druhů byly navrženy čtyři řády , není jisté, zda jsou všechny platné, a je skutečně pravděpodobné, že tyto taxony jsou vážně přeplněné.

Životní rekonstrukce Cyrtoceras sp
Gyronaedyceras eryx , oncocerid ze středního devonu ve Wisconsinu
Acleistoceras whitfieldi , oncocerid ze středního devonu ve Wisconsinu

Většina z těchto raných forem vymřela, ale jediná rodina, Ellesmeroceratidae , přežila raného ordovika , kde nakonec vedla ke vzniku všech následujících hlavonožců. V raném a středním ordoviku prošli nautiloidy evolučním zářením. V tuto chvíli se objevilo asi osm nových objednávek, které pokrývají velkou rozmanitost typů a struktury mušlí a ekologického životního stylu.

Nautiloidové zůstali na vrcholu svého rozsahu adaptací a rozmanitosti forem po celé období ordoviku, siluru a devonu , přičemž současně existovaly různé přímé, zakřivené a stočené formy skořápky. Několik prvních objednávek v tomto intervalu vyhynulo, jiné se však dostaly do popředí.

Nautiloidy začaly v devonu klesat, snad kvůli konkurenci jejich potomků a příbuzných Ammonoidů a Coleoidů , přičemž pouze Nautilida se držela za své (a skutečně rostla v rozmanitosti). Jejich skořápky se staly stále pevněji svinutými, zatímco počet i rozmanitost druhů, které nebyly nautilid, se během karbonu a permu nadále snižovaly .

Masivní vymírání na konci permu bylo méně škodlivé pro nautiloidy než pro jiné taxony a několik skupin přežilo do raného druhohor , včetně pseudorthoceridů , bactritidů , nautilidů a případně ortoceridů . O posledních formách s přímým skořápkou se dlouho myslelo, že na konci triasu zmizely , ale v křídových skalách byl nalezen možný orthocerid . Kromě této výjimky pokračoval v druhohorách pouze jediný nautiloidní podřád, Nautilina , kde docela šťastně koexistovali se svými specializovanějšími amonoidními bratranci. Většina z těchto forem se od moderního nautilu lišila jen nepatrně. Na počátku třetihor se krátce vzkřísili (možná zaplnili výklenky uvolněné amonoidy na konci křídy ) a udrželi celosvětovou distribuci až do poloviny cenozoické éry. S globálním ochlazováním miocénu a pliocénu se jejich geografické rozložení zmenšilo a tato vytrvalá a dlouhověká zvířata opět klesala v rozmanitosti. Dnes existuje pouze šest žijících druhů, všechny patří do dvou rodů, Nautilus (perleťový nautilus) a Allonautilus .

Klasifikace

Viz též: Seznam nautiloidů

Klasifikace se liší a předmět se může změnit, jakmile se naleznou nové informace, a to v souladu s perspektivou různých pracovníků. Taxonomie Taxo Boxu je jedním z takových schémat, Teichertova klasifikace z roku 1988 je další, klasifikace Teichert et al. 1964 v části pojednání K, ještě další.

Wade (1988) rozdělil podtřídu Nautiloidea na 6 nadřádů, kombinujících řády, které jsou fylogeneticky příbuzné. Oni jsou:

  • Plectronoceratoidea = Plectronocerida, Protactinocerida, Yanhecerida a Ellesmerocerida.
  • Endoceratoidea = Endocerida
  • Orthoceratoidea = Orthocerida, Ascocerida a Pseudorthocerida (Orthoceratoidea Kröger 1007)
  • Nautilitoidea = Tarphycerida, Oncocerida a Nautilida.
  • Actinoceratoidea = Actinocerida
  • Discosoritoidea = Discosorida

Tři z nich jsou zřízeny jako rovnocenná místa k umístění Endocerida, Actinocerida a Discosorida. Tři sjednocují související řády, které sdílejí společného předka a tvoří větev nautiloidního taxonomického stromu; Plectronoceratoidea, která se skládá převážně z malých kambrických forem, které zahrnují předky následných populací; Orthoceratoidea, která spojuje různé primárně ortokonické řády, z nichž jeden je zdrojem pro Bacritida a Ammonoidea; a Nautilitoidea, která zahrnuje první stočené hlavonožce, Tarphycerida, stejně jako Nautilida, která zahrnuje nedávný Nautilus .

Další řád, Bactritida , který je odvozen z Orthocerida , je někdy zahrnut do Nautiloidea, někdy do Ammonoidea a někdy umístěn do vlastní podtřídy, Bactritoidea .

Nedávno někteří pracovníci v oboru začali rozpoznávat Dissidocerida jako odlišný řád, spolu s Pseudorthocerida, oba dříve zahrnuti v Orthocerida jako subtaxa.

Další interpretace (Engeser, 1997-1998) naznačuje, že nautiloidy, a vlastně hlavonožci obecně, spadají do dvou hlavních skupin, Palcephalopoda (včetně všech nautiloidů kromě Orthocerida a Ascocerida) a Neocephalopoda (zbytek hlavonožců). Novější fylogenetická studie Lindgren et al. (2004) podporuje monofylii hlavonožců, přičemž Nautiloidea je sesterskou skupinou Coleoidea .

Viz také

Poznámky

Reference

externí odkazy