Neurální kódování - Neural coding

Neurální kódování (nebo neurální reprezentace ) je pole neurovědy zabývající se charakterizací hypotetického vztahu mezi stimulem a neuronálními reakcemi jednotlivce nebo souboru a vztahem mezi elektrickou aktivitou neuronů v souboru. Na teorii, že smyslové a další informace jsou zastoupené v bázi mozku prostřednictvím sítě neuronů , předpokládá se, že neurony mohou kódovat i digitální a analogové informace.

Přehled

Neurony jsou mezi buňkami těla pozoruhodné svou schopností rychle šířit signály na velké vzdálenosti. Dělají to generováním charakteristických elektrických impulsů nazývaných akční potenciály : napěťové špičky, které se mohou pohybovat po axonech. Senzorické neurony mění své aktivity vypalováním sekvencí akčních potenciálů v různých časových schématech za přítomnosti vnějších smyslových podnětů, jako je světlo , zvuk , chuť , vůně a dotek . Je známo, že informace o podnětu jsou zakódovány v tomto vzoru akčních potenciálů a přenášeny do mozku a kolem něj, ale není to jediná metoda. Specializované neurony, jako jsou sítnice, mohou sdělovat více informací prostřednictvím odstupňovaných potenciálů . To se liší od akčních potenciálů, protože informace o síle stimulu přímo koreluje se silou výstupu neuronů. Signál se rozpadá mnohem rychleji pro odstupňované potenciály, což vyžaduje krátké vzdálenosti mezi neurony a vysokou hustotu neuronů. Výhodou odstupňovaných potenciálů jsou vyšší informační rychlosti schopné kódovat více stavů (tj. Vyšší věrnost) než spiknutí neuronů.

Ačkoli se akční potenciály mohou poněkud lišit v délce, amplitudě a tvaru, ve studiích neurálního kódování jsou obvykle považovány za identické stereotypní události. Pokud je krátká doba trvání akčního potenciálu (přibližně 1 ms) ignorována, může být sekvence akčního potenciálu nebo spike train charakterizována jednoduše sérií událostí typu všechno nebo žádný bod v čase. Délky interspikálních intervalů ( ISI ) mezi dvěma po sobě následujícími hroty ve spike vlaku se často liší, zjevně náhodně. Studium neurálního kódování zahrnuje měření a charakterizaci toho, jak jsou stimulační atributy, jako je intenzita světla nebo zvuku nebo motorické akce, například směr pohybu paže, reprezentovány akčními potenciály nebo hroty neuronů. Aby bylo možné popsat a analyzovat palbu neuronů, byly široce používány statistické metody a metody teorie pravděpodobnosti a procesy stochastických bodů .

S rozvojem rozsáhlých technologií pro záznam a dekódování nervů začali vědci rozluštit neurální kód a již poskytli první pohled do neurálního kódu v reálném čase, jak se paměť vytváří a připomíná v hippocampu, oblasti mozku, o které je známo, že být ústřední pro formování paměti. Neurologové zahájili několik rozsáhlých projektů dekódování mozku.

Kódování a dekódování

Souvislost mezi podnětem a reakcí lze studovat ze dvou opačných úhlů pohledu. Neurální kódování odkazuje na mapu od stimulu k odezvě. Hlavním cílem je porozumět tomu, jak neurony reagují na širokou škálu podnětů, a vytvořit modely, které se pokoušejí předpovědět reakce na jiné podněty. Neurální dekódování se týká reverzní mapy, od reakce na podnět, a úkolem je rekonstruovat podnět nebo určité aspekty tohoto podnětu ze špičkových sekvencí, které vyvolává.

Hypotetická schémata kódování

Sekvence nebo „vlak“ špiček může obsahovat informace založené na různých schématech kódování. V motorických neuronech například síla, při které je stažen inervovaný sval, závisí pouze na „rychlosti střelby“, průměrném počtu hrotů za jednotku času („kód rychlosti“). Na druhém konci je komplexní „ dočasný kód “ založen na přesném načasování jednotlivých hrotů. Mohou být uzamčeny k vnějšímu podnětu, například ve vizuálním a sluchovém systému, nebo mohou být generovány vnitřně neurálním obvodem.

Zda neurony používají kódování rychlosti nebo časové kódování, je tématem intenzivní debaty v rámci komunity neurověd, přestože neexistuje jasná definice toho, co tyto pojmy znamenají.

Kódování rychlosti

Rychlostní kódovací model komunikace neuronového pálení uvádí, že jak se zvyšuje intenzita podnětu, zvyšuje se frekvence nebo míra akčních potenciálů neboli „špičkové střelby“. Kódování rychlosti se někdy nazývá frekvenční kódování.

Kódování rychlosti je tradiční kódovací schéma za předpokladu, že většina, ne -li všechny informace o podnětu je obsažena v rychlosti střelby neuronu. Protože se sekvence akčních potenciálů generovaných daným podnětem liší od pokusu k pokusu, neuronální reakce jsou obvykle léčeny statisticky nebo pravděpodobnostně. Mohou být charakterizovány rychlostí střelby, spíše než jako specifické sekvence špiček. Ve většině senzorických systémů se rychlost střelby zvyšuje, obecně nelineárně, se zvyšující se intenzitou stimulu. Podle předpokladu kódování rychlosti jsou veškeré informace případně zakódované v časové struktuře hrotového vlaku ignorovány. V důsledku toho je kódování rychlosti neefektivní, ale vysoce robustní s ohledem na „ šum “ ISI .

Během kódování rychlosti je velmi důležité přesně vypočítat rychlost střelby. Ve skutečnosti má termín „rychlost střelby“ několik různých definic, které se vztahují k různým postupům zprůměrování, jako je průměr za čas (rychlost jako počet špiček jednoho neuronu) nebo průměr za několik opakování (rychlost PSTH) experiment.

Při kódování sazeb je učení založeno na synaptických úpravách hmotnosti závislých na aktivitě.

Kódování rychlosti původně ukázali ED Adrian a Y Zotterman v roce 1926. V tomto jednoduchém experimentu byly na sval zavěšeny různé váhy . S rostoucí hmotností podnětu se zvyšoval také počet špiček zaznamenaných ze senzorických nervů inervujících sval. Z těchto původních experimentů dospěli Adrian a Zotterman k závěru, že akční potenciály jsou unitární události a že frekvence událostí, a nikoli velikost jednotlivých událostí, je základem pro většinu inter-neuronální komunikace.

V následujících desetiletích se měření rychlostí vypalování stalo standardním nástrojem pro popis vlastností všech typů senzorických nebo kortikálních neuronů, částečně kvůli relativní snadnosti měření rychlostí experimentálně. Tento přístup však opomíjí všechny informace obsažené v přesném načasování špiček. V posledních letech stále více experimentálních důkazů naznačuje, že přímočarý koncept rychlosti střelby založený na časovém zprůměrování může být příliš zjednodušující na popis mozkové aktivity.

Míra špiček (průměr v čase)

Míra počtu špiček, označovaná také jako dočasný průměr, se získá spočítáním počtu hrotů, které se objeví během pokusu, a vydělením dobou trvání pokusu. Délka T časového okna je nastavena experimentátorem a závisí na typu neuronu zaznamenaného od a do stimulu. V praxi by pro získání rozumných průměrů mělo během časového okna dojít k několika špičkám. Typické hodnoty jsou T = 100 ms nebo T = 500 ms, ale doba trvání může být také delší nebo kratší. ( Kapitola 1.5 v učebnici „Spiking Neuron Models“)

Rychlost počítání špiček lze určit z jedné studie, ale na úkor ztráty veškerého časového rozlišení ohledně změn v nervové reakci v průběhu studie. Časové zprůměrování může dobře fungovat v případech, kdy je podnět konstantní nebo se pomalu mění a nevyžaduje rychlou reakci organismu - a s takovou situací se obvykle setkáváme v experimentálních protokolech. Vstup v reálném světě je však téměř nehybný, ale často se mění v rychlém časovém měřítku. Například i při sledování statického obrazu lidé provádějí sakády , rychlé změny směru pohledu. Obraz promítaný na sítnicové fotoreceptory se proto mění každých několik stovek milisekund ( kapitola 1,5 palce )

Navzdory svým nedostatkům je koncept kódu rychlosti počítání špiček široce používán nejen v experimentech, ale také v modelech neuronových sítí . To vedlo k myšlence, že neuron transformuje informace o jediné vstupní proměnné (síle stimulu) do jediné spojité výstupní proměnné (rychlost střelby).

Roste množství důkazů, že přinejmenším v neuronech Purkyňových informací nejsou informace jednoduše zakódovány ve střelbě, ale také v načasování a době trvání klidových period, které nevystřelují. Existují také důkazy z buněk sítnice, že informace jsou zakódovány nejen v rychlosti střelby, ale také v načasování špiček. Obecněji řečeno, kdykoli je vyžadována rychlá reakce organismu, rychlost střelby definovaná jako počet špiček za několik stovek milisekund je prostě příliš pomalá.

Rychlost střelby závislá na čase (průměr z několika pokusů)

Časově závislá rychlost střelby je definována jako průměrný počet špiček (průměr z pokusů) objevujících se během krátkého intervalu mezi časy t a t+Δt, děleno délkou intervalu. Funguje na stacionární i časově závislé podněty. K experimentálnímu měření časově závislé rychlosti střelby experimentátor zaznamenává z neuronu a stimuluje nějakou vstupní sekvencí. Stejná stimulační sekvence se několikrát opakuje a neuronální odpověď je uvedena v histogramu časového stimulu (PSTH). Čas t se měří s ohledem na začátek stimulační sekvence. Δt musí být dostatečně velký (typicky v rozmezí jedné nebo několika milisekund), aby v intervalu byl dostatečný počet špiček k získání spolehlivého odhadu průměru. Počet výskytů špiček n K (t; t+Δt) sečtených za všechna opakování experimentu děleno počtem K opakování je měřítkem typické aktivity neuronu mezi časem t a t+Δt. Další dělení délkou intervalu Δt poskytuje časově závislou rychlost střelby r (t) neuronu, která je ekvivalentní hustotě špiček PSTH ( kapitola 1.5 v).

Pro dostatečně malý Δt je r (t) Δt průměrný počet špiček vyskytujících se mezi časy t a t+Δt během více pokusů. Pokud je Δt malý, nikdy nebude v žádném daném pokusu více než jeden bod v intervalu mezi t a t+Δt. To znamená, že r (t) Δt je také zlomkem pokusů, při nichž mezi těmito časy došlo k nárůstu. Ekvivalentně r (t) Δt je pravděpodobnost, že během tohoto časového intervalu dojde k nárůstu.

Jako experimentální postup je měření rychlosti střelby závislé na čase užitečnou metodou pro hodnocení aktivity neuronů, zejména v případě časově závislých podnětů. Zjevným problémem tohoto přístupu je, že to nemůže být kódovací schéma používané neurony v mozku. Neurony nemohou čekat, než se podněty opakovaně projeví přesně stejným způsobem, než vygenerují odpověď.

Experimentální měření rychlosti střelby závislé na čase však může mít smysl, pokud existují velké populace nezávislých neuronů, které dostávají stejný stimul. Namísto záznamu z populace N neuronů v jednom běhu je experimentálně snazší zaznamenávat z jednoho neuronu a průměrovat z N opakovaných běhů. Kódování rychlosti střelby závislé na čase se tedy opírá o implicitní předpoklad, že vždy existují populace neuronů.

Dočasné kódování

Když se zjistí, že přesné načasování špiček nebo vysokofrekvenční výkyvy rychlosti střelby nesou informace, neurální kód je často identifikován jako časový kód. Řada studií zjistila, že časové rozlišení neurálního kódu je v milisekundovém časovém měřítku, což naznačuje, že přesné načasování špiček je významným prvkem v neurálním kódování. Takové kódy, které komunikují v čase mezi hroty, se také označují jako kódy interpulzních intervalů a byly podpořeny nedávnými studiemi.

Neurony vykazují vysokofrekvenční výkyvy rychlostí střelby, což může být hluk nebo informace. Modely rychlostního kódování naznačují, že tyto nepravidelnosti jsou šumové, zatímco modely časového kódování naznačují, že kódují informace. Pokud by nervový systém používal k přenosu informací pouze kódy rychlosti, konzistentnější a pravidelnější rychlost střelby by byla evolučně výhodná a neurony by tento kód využily oproti jiným méně robustním možnostem. Dočasné kódování poskytuje alternativní vysvětlení „šumu“, což naznačuje, že ve skutečnosti kóduje informace a ovlivňuje nervové zpracování. K modelování této myšlenky lze k označení hrotů použít binární symboly: 1 pro špičku, 0 pro žádnou špičku. Časové kódování umožňuje, aby sekvence 000111000111 znamenala něco jiného než 001100110011, přestože střední rychlost střelby je u obou sekvencí stejná, při 6 bodech/10 ms. Až do nedávné doby vědci kladli největší důraz na kódování rychlosti jako vysvětlení postsynaptických Možné vzorce. Funkce mozku jsou však časově přesnější, než jak to umožňuje použití pouze kódování rychlosti. Jinými slovy, podstatné informace by mohly být ztraceny kvůli neschopnosti kódu sazby zachytit všechny dostupné informace o hrotu vlak. Kromě toho jsou reakce mezi podobnými (ale ne identickými) podněty dostatečně rozdílné, aby naznačovaly, že odlišné vzorce hrotů obsahují vyšší objem informací, než je možné lze zahrnout do kódu sazby.

Časové kódy (také nazývané spike kódy ) využívají ty vlastnosti spiknutí, které nelze popsat rychlostí střelby. Například doba do první špičky po nástupu stimulu, fáze střelby s ohledem na oscilace pozadí, charakteristiky založené na druhém a vyšším statistickém momentu rozdělení pravděpodobnosti ISI , náhodnost špiček nebo přesně načasované skupiny špiček ( časové vzorce ) jsou kandidáty na dočasné kódy. Protože v nervovém systému neexistuje žádná absolutní časová reference, informace se přenáší buď z hlediska relativního načasování špiček v populaci neuronů (časové vzorce), nebo s ohledem na probíhající oscilaci mozku . (fáze střelby) Jedním ze způsobů dekódování dočasných kódů za přítomnosti nervových oscilací je to, že hroty vyskytující se ve specifických fázích oscilačního cyklu jsou účinnější při depolarizaci postsynaptického neuronu .

Časová struktura spike vlaku nebo rychlosti střelby vyvolané podnětem je dána jak dynamikou podnětu, tak povahou procesu nervového kódování. Stimuly, které se rychle mění, mají tendenci generovat přesně načasované špičky (a rychle se měnící rychlosti střelby v PSTH) bez ohledu na to, jaká strategie nervového kódování se používá. Časové kódování v užším smyslu se týká časové přesnosti v reakci, která nevyplývá pouze z dynamiky podnětu, ale která se přesto týká vlastností podnětu. Souhra mezi dynamikou stimulu a kódování ztěžuje identifikaci dočasného kódu.

V dočasném kódování lze učení vysvětlit pomocí synaptických zpoždění závislých na aktivitě. Modifikace mohou samy záviset nejen na rychlostech špičky (kódování rychlosti), ale také na vzorcích časování špiček (časové kódování), tj. Může to být speciální případ plasticity závislé na časování špiček .

Problém dočasného kódování je odlišný a nezávislý na problému kódování nezávislého špice. Pokud je každý hrot nezávislý na všech ostatních špičkách ve vlaku, je časový charakter neurálního kódu určen chováním časově závislé rychlosti střelby r (t). Pokud se r (t) v čase mění pomalu, kód se obvykle nazývá kódem sazeb, a pokud se mění rychle, kód se nazývá dočasný.

Časové kódování v senzorických systémech

U velmi krátkých podnětů nemusí být maximální rychlost střelby neuronu dostatečně rychlá, aby vytvořila více než jeden bodec. Vzhledem k hustotě informací o zkráceném podnětu obsaženém v tomto jediném hrotu by se zdálo, že samotné načasování hrotu by muselo zprostředkovat více informací než jen průměrnou frekvenci akčních potenciálů za dané časové období. Tento model je zvláště důležitý pro lokalizaci zvuku , ke které dochází v mozku v řádu milisekund. Mozek musí získat velké množství informací na základě relativně krátké nervové reakce. Navíc, pokud je třeba rozlišovat nízké rychlosti střelby v řádu deseti špiček za sekundu od kódování libovolně blízké rychlosti pro různé podněty, pak neuron pokoušející se tyto dva podněty rozlišit bude možná muset počkat sekundu nebo více, aby nashromáždil dostatek informací. To není v souladu s mnoha organismy, které jsou schopny rozlišovat mezi podněty v časovém rámci milisekund, což naznačuje, že kód rychlosti není jediným fungujícím modelem.

Aby se vysvětlilo rychlé kódování vizuálních podnětů, bylo navrženo, aby neurony sítnice kódovaly vizuální informace v době latence mezi nástupem stimulu a prvním akčním potenciálem, nazývané také latence do prvního špice nebo čas do prvního špice. Tento typ časového kódování byl prokázán také ve sluchovém a somato-senzorickém systému. Hlavní nevýhodou takového kódovacího schématu je jeho citlivost na vnitřní neuronální fluktuace. V primárním zrakovém kortexu makaků bylo zjištěno, že načasování prvního hrotu vzhledem k začátku stimulu poskytuje více informací než interval mezi hroty. Interspikální interval by však mohl být použit ke kódování dalších informací, což je zvláště důležité, když míra špiček dosáhne svého limitu, jako v situacích s vysokým kontrastem. Z tohoto důvodu může časové kódování hrát roli v kódování definovaných hran spíše než postupné přechody.

Savčí chuťový systém je užitečný pro studium dočasného kódování, protože má docela odlišné podněty a snadno rozpoznatelné reakce organismu. Dočasně zakódované informace mohou organismu pomoci rozlišovat mezi různými chuťovkami stejné kategorie (sladké, hořké, kyselé, slané, umami), které vyvolávají velmi podobné reakce, pokud jde o počet špiček. Časová složka vzoru vyvolaného každým ochutcem může být použita k určení jeho identity (např. Rozdíl mezi dvěma hořkými chuťovými přísadami, jako je chinin a denatonium). Tímto způsobem lze v chuťovém systému použít jak rychlostní kódování, tak časové kódování - sazba pro základní typ chuťové látky, dočasná pro konkrétnější diferenciaci. Výzkum savčího chuťového systému ukázal, že v časových vzorech je v populacích neuronů přítomno množství informací a tyto informace se liší od informací, které jsou určeny schématy kódování rychlosti. Skupiny neuronů se mohou synchronizovat v reakci na podnět. Ve studiích zabývajících se přední kortikální částí mozku u primátů byly v malých populacích neuronů nalezeny přesné vzory s krátkými časovými měřítky o délce pouhých několika milisekund, které korelovaly s určitým chováním při zpracování informací. Ze vzorců však bylo možné určit málo informací; jednou z možných teorií je, že představovaly zpracování vyššího řádu probíhající v mozku.

Stejně jako u vizuálního systému se zdálo , že v mitrálních/všívaných buňkách v čichovém bulbu myší latence prvního bodnutí vzhledem k začátku čichacího účinku kóduje většinu informací o zápachu. Tato strategie využití latence špiček umožňuje rychlou identifikaci a reakci na odorant. Kromě toho některé mitrální/všívané buňky mají specifické vzorce vypalování pro dané odoranty. Tento typ dodatečných informací by mohl pomoci rozpoznat určitý zápach, ale není zcela nezbytný, protože průměrný počet špiček v průběhu očichávání zvířete byl také dobrým identifikátorem. Ve stejné linii, experimenty provedené s čichovým systémem králíků ukázaly odlišné vzorce, které korelovaly s různými podskupinami odorantů, a podobný výsledek byl získán v experimentech s kobylkovým čichovým systémem.

Dočasné kódovací aplikace

Specifičnost dočasného kódování vyžaduje vysoce propracovanou technologii pro měření informativních, spolehlivých a experimentálních dat. Pokroky dosažené v optogenetice umožňují neurologům ovládat špičky v jednotlivých neuronech a nabízejí elektrické a prostorové rozlišení jednotlivých buněk. Například modré světlo způsobí, že se světelně braný kanálrhodopsin otevře, depolarizuje buňku a vytvoří špičku. Když buňka nesnímá modré světlo, kanál se zavře a neuron přestane stoupat. Vzor hrotů odpovídá vzoru stimulů modrého světla. Vložením genových sekvencí channelrhodopsinu do myší DNA mohou vědci kontrolovat hroty a tím i určité chování myši (např. Nutit myš odbočit doleva). Vědci prostřednictvím optogenetiky mají nástroje k ovlivnění různých časových kódů v neuronu při zachování stejné střední rychlosti střelby, a tím mohou testovat, zda se dočasné kódování vyskytuje ve specifických nervových obvodech.

Optogenetická technologie má také potenciál umožnit korekci špičkových abnormalit v kořenu několika neurologických a psychologických poruch. Pokud neurony kódují informace v jednotlivých vzorcích časování špiček, klíčové signály by mohly být vynechány pokusem o prolomení kódu, přičemž se díváme pouze na průměrné rychlosti střelby. Pochopení jakýchkoli dočasně kódovaných aspektů neurálního kódu a replikace těchto sekvencí v neuronech by mohla umožnit větší kontrolu a léčbu neurologických poruch, jako je deprese , schizofrenie a Parkinsonova choroba . Regulace špičkových intervalů v jednotlivých buňkách přesněji kontroluje mozkovou aktivitu než intravenózní přidání farmakologických činidel.

Kód fáze spouštění

Kód fáze spouštění je schéma neurálního kódování, které kombinuje kód počtu špiček s časovou referencí na základě oscilací . Tento typ kódu bere v úvahu časové označení pro každý hrot podle časové reference na základě fáze místních probíhajících oscilací na nízkých nebo vysokých frekvencích.

Ukázalo se, že neurony v některých kortikálních smyslových oblastech kódují bohaté naturalistické podněty ve smyslu jejich špiček ve srovnání s fází probíhajících fluktuací oscilačních sítí, nikoli pouze z hlediska jejich počtu špiček. Mezi místní pole potenciál signály odrážet populace (sítě) oscilace. Kód fáze spouštění je často kategorizován jako dočasný kód, i když časový štítek používaný pro špičky (tj. Fáze oscilace sítě) je referencí času s nízkým rozlišením (hrubozrnným). V důsledku toho často stačí pouze čtyři diskrétní hodnoty pro fázi, aby reprezentovaly veškerý informační obsah v tomto druhu kódu s ohledem na fázi oscilací na nízkých frekvencích. Kód spouštěcí fáze je volně založen na fázových precesních jevech pozorovaných v buňkách hippocampu . Dalším znakem tohoto kódu je, že neurony dodržují upřednostňovaný řád přepínání mezi skupinou senzorických neuronů, což má za následek vypalovací sekvenci.

Ukázalo se, že fázový kód ve vizuální kůře zahrnuje také vysokofrekvenční oscilace . V cyklu gama oscilace má každý neuron svůj vlastní preferovaný relativní čas střelby. Výsledkem je, že celá populace neuronů generuje vypalovací sekvenci, která má trvání až asi 15 ms.

Kódování populace

Populační kódování je metoda reprezentující podněty pomocí společných aktivit řady neuronů. V populačním kódování má každý neuron distribuci odpovědí přes nějakou sadu vstupů a reakce mnoha neuronů lze kombinovat, aby se určila nějaká hodnota o vstupech. Z teoretického hlediska je kódování populace jedním z mála matematicky dobře formulovaných problémů v neurovědě. Rozumí základním rysům neurálního kódování a přesto je dostatečně jednoduchý pro teoretickou analýzu. Experimentální studie odhalily, že toto kódovací paradigma je široce používáno v senzorových a motorických oblastech mozku.

Například ve střední časové oblasti zraku (MT) jsou neurony naladěny do směru pohybu. V reakci na předmět pohybující se určitým směrem mnoho neuronů v MT vystřeluje v celé populaci hlukem poškozený a zvonovitý vzor činnosti. Směr pohybu objektu je získán z aktivity populace, aby byl imunní vůči fluktuaci existující v signálu jednoho neuronu. Když jsou opice vycvičeny k pohybu joysticku směrem k osvětlenému cíli, vystřelí jeden neuron pro několik směrů cíle. Střílí však nejrychleji v jednom směru a pomaleji v závislosti na tom, jak blízko byl cíl k „preferovanému“ směru neuronu. Pokud každý neuron představuje pohyb ve svém preferovaném směru a vypočítá se vektorový součet všech neuronů (každý neuron má rychlost střelby a preferovaný směr), pak součet ukazuje ve směru pohybu. Tímto způsobem populace neuronů kóduje signál pro pohyb. Tento konkrétní kód populace se označuje jako kódování populačního vektoru .

Místní časové kódy populace, nazývané kód průměrně lokalizované synchronizované odpovědi (ALSR), byly odvozeny pro nervovou reprezentaci sluchových akustických podnětů. To využívá jak místo nebo ladění ve sluchovém nervu, tak fázové uzamykání v každém sluchovém nervu nervových vláken. První zastoupení ALSR bylo pro samohlásky v ustáleném stavu; ALSR reprezentace kmitočtů a formantových frekvencí v komplexních stimulích nestacionárního stavu byly později demonstrovány pro vyjádřené výšky a formantní reprezentace u slabik souhláskových samohlásek. Výhodou těchto reprezentací je, že globální rysy, jako jsou profily přechodu výšky tónu nebo formantu, mohou být reprezentovány jako globální znaky v celém nervu současně prostřednictvím kódování rychlosti a místa.

Populační kódování má také řadu dalších výhod, včetně snížení nejistoty v důsledku neuronální variability a schopnosti reprezentovat řadu různých atributů stimulu současně. Populační kódování je také mnohem rychlejší než kódování rychlosti a může odrážet změny v podmínkách stimulu téměř okamžitě. Jednotlivé neurony v takové populaci mají typicky různé, ale překrývající se selektivity, takže mnoho neuronů, ale ne nutně všechny, reaguje na daný podnět.

Typicky má kódovací funkce špičkovou hodnotu tak, že aktivita neuronu je největší, pokud je percepční hodnota blízká špičkové hodnotě, a podle toho se sníží pro hodnoty méně blízké špičkové hodnotě. Z toho vyplývá, že skutečnou vnímanou hodnotu lze rekonstruovat z celkového vzorce aktivity v souboru neuronů. Vektorové kódování je příkladem jednoduchého zprůměrování. Sofistikovanější matematickou technikou pro provedení takové rekonstrukce je metoda maximální pravděpodobnosti založená na vícerozměrné distribuci neuronálních reakcí. Tyto modely mohou předpokládat nezávislost, korelace druhého řádu nebo dokonce podrobnější závislosti, jako jsou modely maximální entropie vyššího řádu nebo kopule .

Korelační kódování

Korelační kódovací model neuronového pálení tvrdí, že korelace mezi akčními potenciály neboli „hroty“ uvnitř spike vlaku může nést další informace nad rámec jednoduchého načasování špiček. Raná práce naznačovala, že korelace mezi špičkovými vlaky může pouze snížit a nikdy nezvyšovat celkovou vzájemnou informaci přítomnou ve dvou špičkových vlacích o stimulační funkci. To se však později ukázalo jako nesprávné. Korelační struktura může zvýšit informační obsah, pokud jsou korelace šumu a signálu opačného znaménka. Korelace mohou také nést informace, které nejsou přítomny v průměrné rychlosti střelby dvou párů neuronů. Dobrým příkladem toho je pentobarbitální anestetizovaná kosmanská sluchová kůra, ve které čistý tón způsobuje zvýšení počtu korelovaných hrotů, ale nikoli zvýšení střední rychlosti střelby párů neuronů.

Kódování nezávislých špiček

Model kódování nezávislých špiček neuronové palby tvrdí, že každý jednotlivý akční potenciál neboli „hrot“ je na sobě navzájem nezávislý hrot v hrotovém vlaku .

Kódování polohy

Graf typického kódování polohy

Typický kód populace zahrnuje neurony s Gaussovou ladicí křivkou, jejichž průměr se mění lineárně s intenzitou stimulu, což znamená, že neuron reaguje nejsilněji (pokud jde o špičky za sekundu) na podnět blízko průměru. Skutečnou intenzitu lze obnovit jako úroveň stimulu odpovídající průměru neuronu s největší odezvou. Hluk vlastní neurálním reakcím však znamená, že funkce odhadu maximální pravděpodobnosti je přesnější.

Neurální reakce jsou hlučné a nespolehlivé.

Tento typ kódu se používá ke kódování spojitých proměnných, jako je poloha kloubu, poloha očí, barva nebo frekvence zvuku. Jakýkoli jednotlivý neuron je příliš hlučný na to, aby proměnnou věrně zakódoval pomocí kódování rychlosti, ale celá populace zajišťuje větší věrnost a přesnost. U populace unimodálních ladicích křivek, tj. S jediným vrcholem, se přesnost typicky lineárně stupňuje s počtem neuronů. Proto je pro poloviční přesnost potřeba poloviční počet neuronů. Naopak, když mají ladicí křivky více vrcholů, jako v buňkách mřížky, které představují prostor, přesnost populace se může exponenciálně škálovat s počtem neuronů. To výrazně snižuje počet neuronů potřebných pro stejnou přesnost.

Řídké kódování

Řídký kód je, když je každá položka zakódována silnou aktivací relativně malé sady neuronů. Pro každou položku, která má být kódována, se jedná o jinou podmnožinu všech dostupných neuronů. Na rozdíl od kódování řídkého senzoru, kódování husté na senzory znamená, že jsou známy všechny informace z možných umístění senzorů.

V důsledku toho se řídkost může soustředit na časovou řídkost („aktivní je relativně malý počet časových období“) nebo na řídkost v aktivované populaci neuronů. V tomto druhém případě to může být definováno v jednom časovém období jako počet aktivovaných neuronů vzhledem k celkovému počtu neuronů v populaci. To se zdá být charakteristickým znakem neurálních výpočtů, protože ve srovnání s tradičními počítači jsou informace masivně distribuovány mezi neurony. Řídké kódování přírodních obrazů vytváří filtry orientované na vlnovku, které připomínají receptivní pole jednoduchých buněk ve zrakové kůře. Kapacita řídkých kódů může být zvýšena současným použitím dočasného kódování, jak je nalezeno v kobylkovém čichovém systému.

Vzhledem k potenciálně velké sadě vstupních vzorů se řídké algoritmy kódování (např. Řídký automatický kodér ) pokusí automaticky najít malý počet reprezentativních vzorů, které, když jsou kombinovány ve správných poměrech, reprodukují původní vstupní vzory. Řídké kódování vstupu pak sestává z těchto reprezentativních vzorů. Například velmi velká sada anglických vět může být kódována malým počtem symbolů (tj. Písmena, čísla, interpunkce a mezery) kombinovaných v určitém pořadí pro konkrétní větu, takže řídké kódování angličtiny by bylo symboly.

Lineární generativní model

Většina modelů řídkého kódování je založena na lineárním generativním modelu. V tomto modelu jsou symboly kombinovány lineárně, aby se přiblížily vstupu.

Formálněji, vzhledem k k-dimenzionální sadě vstupních vektorů s reálnými čísly , je cílem řídkého kódování určit n k-rozměrných základních vektorů spolu s řídkým n-rozměrným vektorem hmotností nebo koeficientů pro každý vstupní vektor, takže lineární kombinace základních vektorů s poměru uvedeném v tabulce výsledky koeficientů v těsné přiblížení ke vstupnímu vektoru: .

Kódování generované algoritmy implementujícími lineární generativní model lze rozdělit na kódování s měkkou řídkostí a kódování s tvrdou řídkostí . Ty se týkají rozdělení základních vektorových koeficientů pro typické vstupy. Kódování s měkkou řídkostí má hladkou distribuci podobnou Gaussově , ale špičkovější než Gaussovo, s mnoha nulovými hodnotami, některými malými absolutními hodnotami, méně většími absolutními hodnotami a velmi málo velmi velkými absolutními hodnotami. Je tedy aktivní mnoho základních vektorů. Tvrdá řídkost naopak naznačuje, že existuje mnoho nulových hodnot, žádné nebo téměř žádné malé absolutní hodnoty, méně větších absolutních hodnot a velmi málo velmi velkých absolutních hodnot, a proto je aktivních několik základních vektorů. To je z metabolického hlediska přitažlivé: méně energie se spotřebuje, když střílí méně neuronů.

Dalším měřítkem kódování je, zda je kriticky úplné nebo overcomplete . Pokud je počet základních vektorů n roven rozměrům k vstupní sady, je kódování označeno jako kriticky úplné. V tomto případě mají plynulé změny ve vstupním vektoru za následek náhlé změny koeficientů a kódování není schopno elegantně zpracovat malá měřítka, malé překlady nebo šum na vstupech. Pokud je však počet základních vektorů větší než rozměrnost vstupní sady, je kódování neúplné . Přeplněné kódování plynule interpoluje mezi vstupními vektory a je odolné pod vstupním šumem. Odhaduje se, že lidská primární zraková kůra je faktor 500 nadměrně kompletní, takže například vstup 14 x 14 vstupů (196dimenzionální prostor) je kódován zhruba 100 000 neurony.

Jiné modely jsou založeny na hledání shody , řídkém aproximačním algoritmu, který najde „nejlépe odpovídající“ projekce vícerozměrných dat, a na slovníkovém učení , metodě učení reprezentace, která si klade za cíl najít řídkou maticovou reprezentaci vstupních dat ve formě lineárního kombinace základních prvků i samotných těchto základních prvků.

Biologický důkaz

Řídké kódování může být obecnou strategií neurálních systémů ke zvýšení kapacity paměti. Aby se zvířata přizpůsobila svému prostředí, musí se naučit, které podněty jsou spojeny s odměnami nebo tresty, a odlišit tyto zesílené podněty od podobných, ale nepodstatných. Takové úkoly vyžadují implementaci asociativních vzpomínek specifických pro podněty, ve kterých pouze několik neuronů z populace reaguje na jakýkoli daný podnět a každý neuron reaguje pouze na několik podnětů ze všech možných podnětů.

Teoretická práce na řídké distribuované paměti naznačila, že řídké kódování zvyšuje kapacitu asociativní paměti snížením překrývání mezi reprezentacemi. Experimentálně byla v mnoha systémech pozorována řídká reprezentace senzorických informací, včetně vidění, konkurzu, hmatu a čichu. Navzdory hromadícím se důkazům o rozšířeném řídkém kódování a teoretickým argumentům o jeho důležitosti bylo obtížné získat ukázku, že řídké kódování zlepšuje specifičnost podnětu asociativní paměti.

V Drosophila čichového systému , řídké zápach kódování pomocí Kenyon buňkami v houbové těleso je myšlenka vytvořit velký počet přesně adresovatelných míst pro skladování bez zápachu specifických pamětí. Řídkost je řízena obvodem negativní zpětné vazby mezi Kenyonovými buňkami a GABAergic anterior spárovanými laterálními (APL) neurony. Systematická aktivace a blokáda každé větve tohoto okruhu zpětné vazby ukazuje, že kenyonské buňky aktivují APL neurony a APL neurony inhibují kenyonské buňky. Narušení zpětnovazební smyčky Kenyon buňka – APL snižuje řídkost reakcí zápachu kenyonských buněk, zvyšuje vzájemné korelace mezi pachy a brání mouchám naučit se rozlišovat podobné, ale ne nepodobné pachy. Tyto výsledky naznačují, že zpětnovazební inhibice potlačuje aktivitu kenyonských buněk, aby udržovala řídké, dekorelované kódování zápachu a tím i pachovou specificitu vzpomínek.

Viz také

Reference

Další čtení