Neuroanatomie - Neuroanatomy

Neuroanatomie je studium anatomie a organizace nervového systému. Na snímku je zde průřez zobrazující hrubé anatomii z lidského mozku

Neuroanatomie je studium struktury a organizace nervového systému . Na rozdíl od zvířat s radiální symetrií , jejichž nervový systém se skládá z distribuované sítě buněk, zvířata s bilaterální symetrií mají oddělené, definované nervové systémy. Jejich neuroanatomie je proto lépe pochopitelná. U obratlovců je nervový systém rozdělen na vnitřní strukturu mozku a míchy (společně nazývanou centrální nervový systém nebo CNS) a cesty nervů, které se připojují ke zbytku těla (známý jako periferní nervový systém nebo PNS). Vymezení odlišných struktur a oblastí nervového systému bylo rozhodující při zkoumání toho, jak funguje. Například hodně z toho, co se neurovědci naučili, pochází z pozorování toho, jak poškození nebo „léze“ konkrétních oblastí mozku ovlivňuje chování nebo jiné nervové funkce.

Informace o složení nervových systémů jiných než lidských zvířat viz nervový systém . Informace o typické struktuře nervového systému Homo sapiens najdete v lidském mozku nebo periferním nervovém systému . Tento článek pojednává o informacích souvisejících se studiem neuroanatomie.

Dějiny

JM Bourgeryova anatomie mozku, mozkového kmene a horní páteře

První známý písemný záznam o studii anatomie lidského mozku je staroegyptský dokument, Edwin Smith Papyrus . Ve starověkém Řecku začal zájem o mozek prací Alcmaeona , který podle všeho rozřezal oko a spojil mozek s viděním. Rovněž navrhl, že orgánem ovládajícím tělo je mozek, nikoli srdce (to, čemu by Stoici říkali hegemonikon ) a že smysly jsou závislé na mozku.

Debata o hegemonikonu přetrvávala mezi starověkými řeckými filozofy a lékaři velmi dlouho. Ti, kdo argumentovali mozkem, často také přispěli k porozumění neuroanatomii. Herophilus a Erasistratus z Alexandrie byli pravděpodobně nejvlivnější svými studiemi zahrnujícími pitvu lidských mozků, potvrzení rozdílu mezi mozkem a mozkem a identifikaci komor a dura mate r. Řecký lékař a filozof Galen rovněž silně argumentoval pro mozek jako orgán zodpovědný za senzaci a dobrovolný pohyb , což dokazuje jeho výzkum neuroanatomie volů , barbarských lidoopů a dalších zvířat.

Kulturní tabu o lidské pitvě pokračovalo ještě několik set let, což nepřineslo žádný zásadní pokrok v chápání anatomie mozku nebo nervového systému. Nicméně, papež Sixtus IV účinně oživila studium neuroanatomy změnou papežské politiky a umožňuje lidské pitvu. Výsledkem byla nová aktivita umělců a vědců renesance, jako jsou Mondino de Luzzi , Berengario da Carpi a Jacques Dubois , a vyvrcholila dílem Andrease Vesaliuse .

V roce 1664 Thomas Willis , lékař a profesor na Oxfordské univerzitě, vytvořil termín neurologie, když publikoval svůj text Cerebri Anatome, který je považován za základ moderní neuroanatomie. Následujících tři sta padesát let přineslo mnoho dokumentace a studia nervového systému.

Složení

Na úrovni tkání se nervový systém skládá z neuronů , gliových buněk a extracelulární matrix . Neurony i gliové buňky mají mnoho typů (viz například část nervového systému v seznamu odlišných typů buněk v těle dospělého člověka ). Neurony jsou buňky nervového systému zpracovávající informace: vnímají naše prostředí, komunikují mezi sebou prostřednictvím elektrických signálů a chemikálií nazývaných neurotransmitery, které obecně působí napříč synapsemi (těsné kontakty mezi dvěma neurony nebo mezi neuronem a svalovou buňkou; pozn. jsou také možné extrasynaptické efekty a uvolňování neurotransmiterů do nervového extracelulárního prostoru) a vytvářejí naše vzpomínky, myšlenky a pohyby. Gliové buňky udržují homeostázu, produkují myelin (oligodendrocyty) a poskytují podporu a ochranu neuronům mozku. Některé gliové buňky ( astrocyty ) mohou v reakci na stimulaci dokonce šířit mezibuněčné vlny vápníku na dlouhé vzdálenosti a uvolňovat gliotransmitery v reakci na změny koncentrace vápníku. Jizvy po ráně v mozku z velké části obsahují astrocyty. Extracelulární matrix také poskytuje podporu na molekulární úrovni pro buňky v mozku, vehiculating látek do a z krevních cév.

Na úrovni orgánů, nervový systém se skládá z oblastí mozku, jako je hippocampus u savců nebo hub orgánů na ovocné mušky . Tyto oblasti jsou často modulární a plní zvláštní roli v obecných systémových drahách nervového systému. Například hippocampus je rozhodující pro vytváření vzpomínek ve spojení s mnoha dalšími mozkovými oblastmi. Periferní nervový systém také obsahuje aferentní nebo eferentní nervy , což jsou svazky vláken pocházejících z mozku a míchy nebo ze senzorických nebo motorických druhů periferních ganglií a opakovaně se větví, aby inervovaly každou část těla. Nervy jsou tvořeny primárně z axonů nebo dendritů neuronů (axony v případě eferentních motorických vláken a dendrity v případě aferentních senzorických vláken nervů) spolu s řadou membrán, které je obalují a oddělují do nervových svazků .

Nervový systém obratlovců je rozdělen na centrální a periferní nervový systém. Centrálního nervového systému (CNS) se skládá z mozku , sítnice a míše , zatímco periferní nervový systém (PNS) se skládá ze všech nervů a ganglií (pakety periferních neuronů) mimo CNS, které jej připojují na zbytek těla. PNS se dále dělí na somatický a autonomní nervový systém. Somatický nervový systém se skládá z „aferentních neuronů“, které přinášejí smyslové informace od somatických (tělo) smyslových orgánů do CNS, a „odvodnými“ neurony, které vykonávají pokyny k motoru ven do kosterních svalů v těle. Autonomní nervový systém může fungovat s nebo bez ovládání centrálního nervového systému (to je důvod, proč se tomu říká ‚autonomní‘), a má také dva další třídění, nazývané sympatiku a parasympatiku , které jsou důležité pro přenos motorové příkazy základních vnitřních orgánů v těle, čímž ovládání funkcí, jako je srdeční tep, dýchání, trávení a slinění. Autonomní nervy, na rozdíl od somatických, obsahují pouze eferentní vlákna. Senzorické signály přicházející z vnitřností do CNS prostřednictvím somatických senzorických nervů (např. Viscerální bolest) nebo některými konkrétními hlavovými nervy (např. Chemosenzitivními nebo mechanickými signály).

Orientace v neuroanatomii

Para-sagitální MRI hlavy u pacienta s benigní familiární makrocefalií .

V anatomii obecně a zejména v neuroanatomii se k označení orientace a polohy používá několik sad topografických výrazů, které se obecně vztahují k ose těla nebo mozku (viz anatomické termíny umístění ). Osa CNS se často mylně předpokládá, že je víceméně přímá, ale ve skutečnosti vždy ukazuje dvě ventrální flexe (cervikální a cefalická flexura) a dorzální flexi (pontinní flexura), vše kvůli rozdílnému růstu během embryogeneze. Dvojice termínů používaných nejčastěji v neuroanatomii jsou:

  • Hřbetní a ventrální: hřbetní volně odkazuje na horní nebo horní stranu, představovanou střešní deskou mozku, a ventrální na spodní nebo dolní stranu, představovanou podlahovou deskou. Tyto deskriptory byly původně použity pro hřbet a ventrum - záda a břicho - těla; břicho většiny zvířat je orientováno k zemi; vzpřímený postoj lidí staví náš ventrální aspekt vpředu a hřbetní aspekt se stává pozadu. Případ hlavy a mozku je zvláštní, protože břicho správně nesahá do hlavy, pokud nepředpokládáme, že ústa představují rozšířený břišní prvek. Proto se při běžném používání ty části mozku, které leží blízko základny lebky a skrz ni do ústní dutiny, nazývají ventrální - tj. Na jeho spodní nebo dolní straně, jak je definováno výše - zatímco hřbetní části jsou blíže obklopující lebeční klenbu. Odkaz na střešní a podlahové desky v mozku je méně náchylný k záměně, také nám umožňuje sledovat výše uvedené axiální flexury. Dorsální a ventrální jsou tedy v mozku relativní pojmy, jejichž přesný význam závisí na konkrétním místě.
  • Rostrální a ocasní: rostrální odkazuje obecně anatomie na přední části těla (směrem k nosu, nebo tribuny v latině), a ocasní odkazuje na koncové části tělesa (směrem k ocasu, cauda v latině). Rostrokaudální rozměr mozku odpovídá jeho délkové ose, která probíhá přes citované ohyby od kaudálního konce míchy do rostrálního konce zhruba na optickém chiasmatu. U vztyčeného člověka směrové termíny „nadřízený“ a „nižší“ v podstatě odkazují na tuto rostrokaudální dimenzi, protože naše osy těla a mozku jsou ve vzpřímené poloze zhruba orientovány svisle. U všech obratlovců se však v nervové trubici vyvinul velmi výrazný ventrální zlom, který je stále detekovatelný v dospělém centrálním nervovém systému, známý jako cefalický ohyb . Ten ohýbá rostrální část CNS v úhlu 180 stupňů vzhledem k kaudální části, při přechodu mezi předním mozkem (osa končící rostrálně na optickém chiasmatu) a mozkovým kmenem a míchou (osa zhruba svislá, ale včetně dalších Drobné zalomení pontinové a cervikální flexury) Tyto ohybové změny v axiální dimenzi jsou problematické při pokusu popsat relativní polohu a dělení rovin v mozku. Existuje spousta literatury, která neprávem ignoruje axiální flexury a předpokládá relativně přímou osu mozku.
  • Mediální a laterální: mediální označuje blízkost nebo relativně blíže středové čáře ( medián deskriptoru znamená polohu přesně ve střední čáře). Boční je opak (pozice více či méně oddělená od středové čáry).

Všimněte si, že takové deskriptory (hřbetní/ventrální, rostrální/kaudální; mediální/laterální) jsou spíše relativní než absolutní (např. O laterální struktuře lze říci, že leží mediální vůči něčemu jinému, co leží ještě laterálněji).

Běžně používané termíny pro roviny orientace nebo roviny řezu v neuroanatomii jsou „sagitální“, „příčný“ nebo „koronální“ a „axiální“ nebo „horizontální“. V tomto případě je situace opět odlišná u plaveckých, plazivých nebo čtyřnožkových (náchylných) zvířat než u člověka nebo jiných vzpřímených druhů, kvůli změněné poloze osy. Kvůli axiálním ohybům mozku žádná rovina řezu nikdy nedosáhne kompletní řady řezů ve vybrané rovině, protože některé úseky nevyhnutelně vedou k šikmému nebo dokonce kolmému řezu při průchodu ohyby. Zkušenosti umožňují rozeznat porce, které vedou ke snížení podle potřeby.

  • Střední sagitální rovina rozděluje tělo a mozek na levou a pravou polovinu; sagitální řezy jsou obecně rovnoběžné s touto střední rovinou a pohybují se podél mediálně-laterální dimenze (viz obrázek výše). Termín sagitální označuje etymologicky střední šev mezi pravou a levou temenní kostí lebky, známý klasicky jako sagitální šev, protože svým soutokem s jinými stehy ( sagitta ; šipka v latině) vypadá zhruba jako šíp .
  • Rovina řezu kolmá k ose jakékoli prodloužené formy je v zásadě držena jako příčná (např. Příčná část prstu nebo páteře); pokud neexistuje délková osa, neexistuje způsob, jak takové úseky definovat, nebo existují nekonečné možnosti). Proto jsou příčné části těla u obratlovců rovnoběžné s žebry, která jsou kolmá na páteř, která představuje osu těla jak u zvířat, tak u člověka. Mozek má také vnitřní podélnou osu - osu prvotní prodloužené neurální trubice - která se při vzpřímené poloze člověka stává do značné míry svislou, podobně jako osa těla, s výjimkou jejího rostrálního konce, jak bylo uvedeno výše. To vysvětluje, že příčné části míchy jsou zhruba rovnoběžné s našimi žebry nebo se zemí. To však platí pouze pro míchu a mozkový kmen, protože konec neurální osy předního mozku ohýbá během rané morfogeneze křivku do chiasmatického hypotalamu, kde končí; podle toho se mění orientace skutečných příčných řezů a již není rovnoběžná s žebry a zemí, ale kolmo k nim; nedostatečné povědomí o této morfologické zvláštnosti mozku (přítomné ve všech mozcích obratlovců bez výjimek) způsobilo a stále způsobuje hodně mylné myšlení o částech mozku předního mozku. Uznávajíce jedinečnost rostrálních příčných řezů, tradice pro ně zavedla jiný deskriptor, konkrétně koronální řezy. Koronální řezy rozdělují přední mozek od rostrálního (přední) na kaudální (zadní) a vytvářejí řadu ortogonálních (příčných) k místní ohnuté ose. Tento koncept nelze smysluplně aplikovat na mozkový kmen a míchu, protože tam se koronální sekce stávají horizontální vůči axiální dimenzi, přičemž jsou rovnoběžné s osou. V každém případě je koncept „koronálních“ řezů méně přesný než koncept „příčných“, protože často se používají roviny koronálních řezů, které nejsou skutečně ortogonální k rostrálnímu konci osy mozku. Termín etymologicky souvisí s koronálním stehem jeřábu a to s polohou, kde se nosí korunky (latinsky corona znamená koruna). Není jasné, jaký druh koruny byl původně míněn (možná jen diadém), a to bohužel vede k nejednoznačnosti v rovině řezu definované pouze jako koronální.
  • Koronální rovina přes lidskou hlavu a mozek je moderně pojata tak, aby byla rovnoběžná s obličejem (rovina, ve které mu na hlavě sedí královská koruna, není přesně rovnoběžná s obličejem a export konceptu do méně frontálně vybavených zvířat než jsme my je zjevně ještě více konfliktní, ale existuje implicitní zmínka o koronálním stehu lebky, který se tvoří mezi frontálními a temporálními/parietálními kostmi, což dává jakousi konfiguraci diadému, která je zhruba rovnoběžná s obličejem). Roviny koronálního řezu se tedy v podstatě vztahují pouze na hlavu a mozek, kde má diadém smysl, a nikoli na krk a tělo níže.
  • Horizontální řezy jsou podle definice zarovnány (rovnoběžně) s horizontem. V plavání, plíživých a čtyřnožcích je samotná osa těla horizontální, a proto horizontální části probíhají po celé délce míchy a oddělují ventrální část od hřbetních částí. Vodorovné řezy jsou kolmé na příčné i sagitální řezy a teoreticky jsou rovnoběžné s délkovou osou. Vzhledem k axiálnímu ohybu mozku (předního mozku) jsou skutečné horizontální části v této oblasti ortogonální až koronální (příčné) sekce (stejně jako horizont vzhledem k obličeji).

Podle těchto úvah jsou tři směry prostoru reprezentovány přesně sagitální, příčnou a vodorovnou rovinou, zatímco koronální řezy mohou být příčné, šikmé nebo vodorovné, podle toho, jak souvisí s osou mozku a jeho zakřivením.

Nástroje

Moderní vývoj v neuroanatomii přímo souvisí s technologiemi používanými k provádění výzkumu . Proto je nutné diskutovat o různých nástrojích, které jsou k dispozici. Mnoho z histologických technik používaných ke studiu jiných tkání lze použít také na nervový systém. Existuje však několik technik, které byly vyvinuty speciálně pro studium neuroanatomie.

Barvení buněk

V biologických systémech je barvení technikou používanou ke zvýšení kontrastu konkrétních znaků v mikroskopických obrazech.

Nisslovo barvení používá anilinová zásaditá barviva k intenzivnímu barvení kyselých polyribozomů v hrubém endoplazmatickém retikulu , které je v neuronech hojné. To umožňuje vědcům rozlišovat mezi různými typy buněk (jako jsou neurony a glia ) a tvary a velikosti neuronů v různých oblastech cytoarchitektury nervového systému .

Klasické Golgiho barvení používá dvojchroman draselný a dusičnan stříbrný k selektivnímu naplnění sraženiny chromanu stříbrného několika nervových buněk (neurony nebo glia, ale v zásadě mohou jakékoli buňky reagovat podobně). Tento takzvaný postup impregnace chromanem stříbrným zcela nebo částečně obarví těla buněk a neurity některých neuronů - dendritů , axonů - na hnědo a černě, což vědcům umožní vysledovat jejich cesty až k jejich nejtenčím koncovým větvím v řezu nervové tkáně, díky na průhlednost v důsledku nedostatku barvení ve většině okolních buněk. V současné době je materiál impregnovaný Golgi upraven pro elektronicky mikroskopickou vizualizaci nezbarvených prvků obklopujících obarvené procesy a těla buněk, čímž se přidává další rozlišovací schopnost.

Histochemie

Histochemie využívá znalosti o biochemických reakčních vlastnostech chemických složek mozku (včetně zejména enzymů) k aplikaci selektivních reakčních metod k vizualizaci jejich výskytu v mozku a jakýchkoli funkčních nebo patologických změn. To platí důležitě pro molekuly související s produkcí a metabolismem neurotransmiterů, ale platí to také v mnoha dalších směrech pro chemoarchitekturu nebo chemickou neuroanatomii.

Imunocytochemie je speciální případ histochemie, která využívá selektivní protilátky proti různým chemickým epitopům nervového systému k selektivnímu barvení konkrétních typů buněk, axonálních svazků, neuropilů, gliových procesů nebo krevních cév nebo specifických intracytoplazmatických nebo intranukleárních proteinů a dalších imunogenetických molekul, např. neurotransmitery. Proteiny imunoreaktivního transkripčního faktoru odhalují genomové hodnoty, pokud jde o translatovaný protein. To nesmírně zvyšuje schopnost vědců rozlišovat mezi různými typy buněk (jako jsou neurony a glie ) v různých oblastech nervového systému.

Hybridizace in situ využívá syntetické RNA sondy, které se selektivně připojují (hybridizují) k komplementárním mRNA transkriptům DNA exonů v cytoplazmě, k vizualizaci genomového odečtu, tj. Rozlišování aktivní genové exprese, pokud jde o mRNA, nikoli o protein. To umožňuje histologickou identifikaci (in situ) buněk zapojených do produkce geneticky kódovaných molekul, které často představují diferenciaci nebo funkční znaky, jakož i molekulární hranice oddělující odlišné mozkové domény nebo buněčné populace.

Geneticky kódované markery

Exprimováním variabilního množství červených, zelených a modrých fluorescenčních proteinů v mozku umožňuje takzvaná mutantní myš „ brainbow “ kombinatorickou vizualizaci mnoha různých barev v neuronech. To značí neurony dostatečně jedinečnými barvami, které je lze často odlišit od sousedů pomocí fluorescenční mikroskopie , což výzkumníkům umožňuje mapovat místní spojení nebo vzájemné uspořádání (obklady) mezi neurony.

Optogenetika využívá transgenní konstituční a místně specifickou expresi (obvykle u myší) blokovaných markerů, které lze aktivovat selektivně osvětlením světelným paprskem. To umožňuje vědcům studovat axonální konektivitu v nervovém systému velmi diskriminačním způsobem.

Neinvazivní zobrazování mozku

Magnetické rezonanční zobrazování bylo široce používáno k vyšetřování struktury mozku a funkce neinvazivně u zdravých lidských subjektů. Důležitým příkladem je difuzní tenzorové zobrazování , které se spoléhá na omezenou difúzi vody v tkáni, aby vytvořilo obrazy axonů. Voda se zejména pohybuje rychleji ve směru zarovnaném s axony, což umožňuje vyvození jejich struktury.

Virové metody

Některé viry se mohou replikovat v mozkových buňkách a křížových synapsích. Viry modifikované tak, aby exprimovaly markery (jako jsou fluorescenční proteiny), lze tedy použít ke sledování konektivity mezi oblastmi mozku ve více synapsích. Dva stopovací viry, které replikují a šíří transneuronální/transsynaptické, jsou virus Herpes simplex typu 1 (HSV) a Rhabdoviry . Virus Herpes simplex byl použit ke sledování spojení mezi mozkem a žaludkem, aby se prozkoumaly oblasti mozku zapojené do viscero-senzorického zpracování. Další studie aplikovala virus herpes simplex do oka, což umožnilo vizualizaci optické dráhy ze sítnice do zrakového systému . Příkladem stopovacího viru, který se replikuje ze synapsí do soma, je virus pseudorabies . Pomocí virů pseudorabies s různými fluorescenčními reportéry mohou modely duální infekce analyzovat složitou synaptickou architekturu.

Metody založené na barvivech

Metody axonálního transportu používají různá barviva (varianty křenové peroxidázy, fluorescenční nebo radioaktivní markery, lektiny, dextrany), která jsou více či méně vášnivě absorbována neurony nebo jejich procesy. Tyto molekuly jsou selektivně transportovány anterográdně (ze soma na axonové terminály) nebo retrográdně (z axonových terminálů do soma), což poskytuje důkaz o primárních a kolaterálních spojeních v mozku. Tyto „fyziologické“ metody (protože se používají vlastnosti živých nepoškozených buněk) lze kombinovat s jinými postupy a v podstatě nahradily dřívější postupy studující degeneraci poškozených neuronů nebo axonů. Podrobná synaptická spojení lze určit pomocí korelační elektronové mikroskopie.

Connectomics

Hlavní článek: Connectomics

Sériová elektronová mikroskopie byla rozsáhle vyvinuta pro použití při studiu nervových systémů. Například první aplikace sériové blokové skenovací elektronové mikroskopie byla na kortikální tkáni hlodavců. Rekonstrukce obvodu z dat vytvořených touto vysoce výkonnou metodou je náročná a pro podporu výzkumu v této oblasti byla vyvinuta vědecká hra Citizen EyeWire .

Výpočetní neuroanatomie

Hlavní článek: Výpočetní neurověda

Je obor, který využívá různé zobrazovací modality a výpočetní techniky k modelování a kvantifikaci časoprostorové dynamiky neuroanatomických struktur v normální i klinické populaci.

Modelové systémy

Kromě lidského mozku existuje mnoho dalších zvířat, jejichž mozky a nervové systémy prošly rozsáhlou studií jako modelové systémy , včetně myší, zebrafish , ovocných mušek a druhu škrkavek nazývaných C. elegans . Každý z nich má jako modelový systém své vlastní výhody a nevýhody. Například nervový systém C. elegans je extrémně stereotypní od jednoho jednotlivého červa k druhému. To umožnilo výzkumníkům pomocí elektronové mikroskopie zmapovat cesty a spojení všech přibližně 300 neuronů tohoto druhu. Ovocná muška je částečně studována, protože její genetika je velmi dobře srozumitelná a snadno manipulovatelná. Myš se používá proto, že jako savec je její mozek strukturou více podobný tomu našemu (např. Má šestivrstevnou kůru , přesto její geny lze snadno modifikovat a její reprodukční cyklus je poměrně rychlý).

Caenorhabditis elegans

Tělo ve tvaru tyče obsahuje trávicí systém, který probíhá na jednom konci od úst k konečníku na druhém. Vedle trávicího systému je nervová šňůra s mozkem na konci, blízko úst.
Nervový systém generického bilaterálního zvířete ve formě nervové šňůry se segmentovými zvětšeními a „mozkem“ vpředu

Mozek je u některých druhů malý a jednoduchý, například u hlístic , kde je tělesný plán celkem jednoduchý: trubice s dutou střevní dutinou procházející z úst do konečníku a nervová šňůra s rozšířením ( ganglion ) pro každý segment těla, s obzvláště velkým ganglionem vpředu, nazývaný mozek. Nematoda Caenorhabditis elegans byla studována kvůli svému významu v genetice. Na začátku 70. let si ho Sydney Brenner vybral jako modelový systém pro studium způsobu, jakým geny řídí vývoj, včetně vývoje neuronů. Jednou z výhod práce s tímto červem je, že nervový systém hermafrodita obsahuje přesně 302 neuronů, vždy na stejných místech, takže v každém červu vytváří identická synaptická spojení. Brennerův tým rozřezal červy na tisíce ultratenkých řezů a fotografoval každou sekci pod elektronovým mikroskopem, poté vizuálně odpovídal vláknům od sekce k sekci, aby zmapoval každý neuron a synapsi v celém těle, aby poskytl kompletní konektivitu hlístice. Pro žádný jiný organismus není k dispozici nic, co by se blížilo této úrovni podrobností, a informace byly použity k umožnění mnoha studií, které by bez něj nebyly možné.

Drosophila melanogaster

Další informace: Drosophila connectome

Drosophila melanogaster je populární experimentální zvíře, protože se snadno masově kultivuje z volné přírody, má krátkou generační dobu a mutantní zvířata lze snadno získat.

Členovci mají centrální mozek se třemi divizemi a velkými optickými laloky za každým okem pro vizuální zpracování. Mozek ovocné mušky obsahuje několik milionů synapsí ve srovnání s nejméně 100 miliardami v lidském mozku. Přibližně dvě třetiny mozku Drosophila se věnují vizuálnímu zpracování .

Thomas Hunt Morgan začal pracovat s Drosophilou v roce 1906 a tato práce mu vynesla Nobelovu cenu za medicínu v roce 1933 za identifikaci chromozomů jako vektoru dědičnosti genů. Vzhledem k velkému množství nástrojů dostupných pro studium genetiky Drosophila jsou přirozeným předmětem studia role genů v nervovém systému. Genom byl sekvenován a publikován v roce 2000. Asi 75% známých genů lidské choroby má rozpoznatelný zápas v genomu ovocných mušek. Drosophila se používá jako genetický model pro několik lidských neurologických onemocnění, včetně neurodegenerativních poruch Parkinsonova, Huntingtonova, spinocerebelární ataxie a Alzheimerova choroba. Navzdory velké evoluční vzdálenosti mezi hmyzem a savci se ukázalo, že mnoho základních aspektů neurogenetiky Drosophila je pro člověka relevantní. Například první biologické hodinové geny byly identifikovány zkoumáním mutantů Drosophila, které vykazovaly narušené denní cykly aktivity.

Viz také

Citace

Prameny

externí odkazy