Glia - Glia

Glia
Ilustrace čtyř různých typů gliových buněk nacházejících se v centrálním nervovém systému: ependymální buňky (světle růžová), astrocyty (zelená), mikrogliální buňky (tmavě červená) a oligodendrocyty (světle modrá).
Podrobnosti
Předchůdce	Neuroectoderm pro makroglie a hematopoetické kmenové buňky pro mikroglie
Systém	Nervový systém
Identifikátory
Pletivo	D009457
TA98	A14.0.00.005
TH	H2.00.06.2.00001
FMA	54536 54541, 54536
Anatomické pojmy mikroanatomie [ upravit na Wikidata ]

Glia , také nazývané gliové buňky nebo neuroglie , jsou neuronální buňky v centrálním nervovém systému ( mozek a mícha ) a periferním nervovém systému , které nevytvářejí elektrické impulsy. Udržují homeostázu , tvoří myelin v periferním nervovém systému a poskytují podporu a ochranu neuronům . V centrálním nervovém systému zahrnují gliové buňky oligodendrocyty , astrocyty , ependymální buňky a mikroglie a v periferním nervovém systému zahrnují gliové buňky Schwannovy buňky a satelitní buňky . Mají čtyři hlavní funkce: (1) obklopovat neurony a držet je na místě; (2) dodávat živiny a kyslík neuronům; (3) izolovat jeden neuron od druhého; (4) zničit patogeny a odstranit mrtvé neurony. Hrají také roli v neurotransmisi a synaptických spojeních a ve fyziologických procesech, jako je dýchání . Zatímco se předpokládalo, že glia převyšuje počet neuronů v poměru 10: 1, nedávné studie využívající novější metody a přehodnocení historických kvantitativních důkazů naznačují celkový poměr menší než 1: 1 s podstatnými odchylkami mezi různými mozkovými tkáněmi.

Gliové buňky mají mnohem větší buněčnou diverzitu a funkce než neurony a gliové buňky mohou na neurotransmisi reagovat a manipulovat mnoha způsoby. Navíc mohou ovlivnit jak uchování, tak konsolidaci vzpomínek.

Glia byly objeveny v roce 1856 patologem Rudolfem Virchowem při hledání „pojivové tkáně“ v mozku . Termín pochází z řeckého γλία a γλοία „lepidlo“ ( anglicky: / ɡ l jsem ə / nebo / ɡ l aɪ ə / ), a navrhuje původní dojem, že se jednalo o lepidlo na nervový systém .

Typy

Neuroglie mozku znázorněná Golgiho metodou

Astrocyty lze v kultuře identifikovat, protože na rozdíl od jiných zralých glií exprimují gliový fibrilární kyselý protein (GFAP)

Gliové buňky v krysím mozku obarvené protilátkou proti GFAP

Různé typy neuroglií

Makroglia

Odvozeno z ektodermální tkáně.

Mikroglie

Microglia jsou specializované makrofágy schopné fagocytózy, které chrání neurony centrálního nervového systému . Jsou odvozeny z nejranější vlny mononukleárních buněk, které pocházejí z krevních ostrovů žloutkového vaku na počátku vývoje, a kolonizují mozek krátce poté, co se nervové prekurzory začnou diferencovat.

Tyto buňky se nacházejí ve všech oblastech mozku a míchy. Mikrogliální buňky jsou ve srovnání s makrogliálními buňkami malé, mají měnící se tvary a podlouhlá jádra. Jsou mobilní v mozku a množí se, když je mozek poškozen. Ve zdravém centrálním nervovém systému mikroglie neustále odebírá vzorky všech aspektů svého prostředí (neurony, makroglie a cévy). Ve zdravém mozku mikroglie řídí imunitní odpověď na poškození mozku a hraje důležitou roli při zánětu, který poškození doprovází. S nedostatkem mikroglií je spojeno mnoho nemocí a poruch, jako je Alzheimerova choroba , Parkinsonova choroba a ALS .

jiný

Pituicyty ze zadní hypofýzy jsou gliové buňky s charakteristikami společnými astrocytům. Tanycytes ve středové vyvýšenině v hypotalamu jsou typem ependymal buňky, které sestoupí z radiální glie a lemují základnu třetí komory . Drosophila melanogaster , ovocné mušky, obsahuje četné gliové typy, které jsou funkčně podobné savců glia, ale jsou přesto klasifikovány rozdílně.

Celkový počet

Obecně jsou neurogliální buňky menší než neurony. V lidském mozku je přibližně 85 miliard buněk glia, přibližně stejný počet jako neurony. Gliové buňky tvoří přibližně polovinu celkového objemu mozku a míchy. Poměr glie k neuronům se liší od jedné části mozku k druhé. Poměr glie k neuronům v mozkové kůře je 3,72 (60,84 miliardy glií (72%); 16,34 miliardy neuronů), zatímco mozeček je pouze 0,23 (16,04 miliardy glií; 69,03 miliardy neuronů). Poměr v šedé hmotě mozkové kůry je 1,48, přičemž 3,76 pro šedou a bílou hmotu dohromady. Poměr bazálních ganglií, diencephalonu a mozkového kmene dohromady je 11,35.

Celkový počet buněk glie v lidském mozku je distribuován do různých typů, přičemž nejčastější jsou oligodendrocyty (45–75%), dále astrocyty (19–40%) a mikroglie (asi 10%nebo méně).

Rozvoj

23týdenní astrocyt mozkové kultury plodu

Většina glií pochází z ektodermální tkáně vyvíjejícího se embrya , zejména z nervové trubice a hřebene . Výjimkou jsou mikroglie , které pocházejí z hemopoetických kmenových buněk . U dospělých jsou mikroglie z velké části samoobnovující se populací a liší se od makrofágů a monocytů, které infiltrují zraněný a nemocný CNS.

V centrálním nervovém systému se glia vyvíjí z komorové zóny nervové trubice. Tyto glie zahrnují oligodendrocyty, ependymální buňky a astrocyty. V periferním nervovém systému pochází glia z nervového hřebene. Tyto PNS glia zahrnují Schwannovy buňky v nervech a satelitní gliové buňky v gangliích.

Schopnost dělit se

Glia si zachovává schopnost podstoupit buněčné dělení v dospělosti, zatímco většina neuronů ne. Pohled je založen na obecné neschopnosti zralého nervového systému nahradit neurony po poranění, jako je mrtvice nebo trauma, kde velmi často dochází k podstatné proliferaci glie nebo gliózy v blízkosti nebo v místě poškození. Podrobné studie však nenašly žádný důkaz, že by si „zralé“ glie, jako jsou astrocyty nebo oligodendrocyty , zachovaly mitotickou kapacitu. Zdá se, že pouze rezidentní prekurzorové buňky oligodendrocytů si tuto schopnost zachovávají, jakmile nervový systém dozraje.

Je známo, že gliové buňky jsou schopné mitózy . Naproti tomu vědecké chápání toho, zda jsou neurony trvale post-mitotické nebo schopné mitózy, se stále vyvíjí. V minulosti se předpokládalo, že glia postrádá určité rysy neuronů. Například se nevěřilo, že by gliové buňky měly chemické synapse nebo uvolňovaly vysílače . Byli považováni za pasivní přihlížející nervového přenosu. Nedávné studie však ukázaly, že to není tak úplně pravda.

Funkce

Některé gliové buňky fungují především jako fyzická podpora neuronů. Jiné poskytují neurony živiny a regulují mimobuněčnou tekutinu v mozku, zejména obklopující neurony a jejich synapse . Během rané embryogeneze řídí gliové buňky migraci neuronů a produkují molekuly, které modifikují růst axonů a dendritů . Některé gliové buňky vykazují regionální rozmanitost v CNS a jejich funkce se mohou mezi regiony CNS lišit.

Opravy a vývoj neuronů

Glia jsou klíčové ve vývoji nervového systému a v procesech, jako je synaptická plasticita a synaptogeneze . Glia mají roli v regulaci opravy neuronů po poranění. V centrálním nervovém systému (CNS) glia potlačuje opravu. Gliové buňky známé jako astrocyty se zvětšují a proliferují za vzniku jizvy a produkují inhibiční molekuly, které inhibují opětovný růst poškozeného nebo přerušeného axonu. V periferním nervovém systému (PNS ) podporují opravu gliové buňky známé jako Schwannovy buňky (nebo také jako neuri-lemmocyty). Po poranění axonu se Schwannovy buňky vrátí do dřívějšího vývojového stavu, aby podpořily opětovný růst axonu. Tento rozdíl mezi CNS a PNS zvyšuje naději na regeneraci nervové tkáně v CNS. Například míchu lze opravit po poranění nebo přerušení.

Vytvoření myelinové pochvy

Oligodendrocyty se nacházejí v CNS a připomínají chobotnici: mají baňatá těla buněk s až patnácti procesy podobnými pažím. Každý proces sahá až k axonu a kolem něj se spirálovitě vytváří myelinový obal. Myelinový obal izoluje nervové vlákno od extracelulární tekutiny a urychluje vedení signálu podél nervového vlákna. V periferním nervovém systému jsou Schwannovy buňky zodpovědné za produkci myelinu. Tyto buňky obalují nervová vlákna PNS opakovaným vinutím kolem nich. Tento proces vytváří myelinový obal, který nejen napomáhá vodivosti, ale také pomáhá při regeneraci poškozených vláken.

Neurotransmise

Astrocyty jsou klíčovými účastníky tripartitní synapse . Mají několik klíčových funkcí, včetně odstranění neurotransmiterů ze synaptické štěrbiny , což pomáhá rozlišovat mezi oddělenými akčními potenciály a zabraňuje toxickému hromadění určitých neurotransmiterů, jako je glutamát , což by jinak vedlo k excitotoxicitě . Kromě toho, astrocyty uvolnění gliotransmitters , jako je glutamát, ATP a D-serinu v reakci na stimulaci.

Klinický význam

Neoplastické gliové buňky obarvené protilátkou proti GFAP (hnědá) z biopsie mozku

Zatímco gliové buňky v PNS často pomáhají při regeneraci ztracené nervové funkce, ztráta neuronů v CNS nevede k podobné reakci neuroglie. V CNS dojde k opětovnému růstu pouze v případě, že trauma bylo mírné a nebylo závažné. Když se dostaví těžké trauma, přežití zbývajících neuronů se stane optimálním řešením. Některé studie zkoumající úlohu gliových buněk u Alzheimerovy choroby začínají být v rozporu s užitečností této funkce a dokonce tvrdí, že může „zhoršit“ nemoc. Kromě ovlivnění potenciální opravy neuronů u Alzheimerovy choroby se jizva a zánět z gliových buněk dále podílejí na degeneraci neuronů způsobené amyotrofickou laterální sklerózou .

Kromě neurodegenerativních onemocnění může ke konečnému výsledku fyzického poškození CNS vést široká škála škodlivých expozic, jako je hypoxie nebo fyzické trauma. Obecně platí, že když dojde k poškození CNS, gliové buňky způsobí apoptózu mezi okolními buněčnými těly. Poté dochází k velkému množství mikrogliální aktivity, což má za následek zánět, a nakonec dochází k silnému uvolňování molekul inhibujících růst.

Dějiny

Ačkoli gliové buňky a neurony byly pravděpodobně poprvé pozorovány současně na počátku 19. století, na rozdíl od neuronů, jejichž morfologické a fyziologické vlastnosti byly přímo pozorovatelné pro první vyšetřovatele nervového systému, gliové buňky byly považovány za pouhé „lepidlo“, které držely neurony pohromadě až do poloviny 20. století.

Glia byly poprvé popsány v roce 1856 patologem Rudolfem Virchowem v komentáři k jeho publikaci o pojivové tkáni z roku 1846. Podrobnější popis gliových buněk byl poskytnut v knize z roku 1858 „Celulární patologie“ od stejného autora.

Když byly analyzovány markery pro různé typy buněk, bylo zjištěno, že mozek Alberta Einsteina obsahuje podstatně více glie než normální mozky v levém úhlovém gyru, což je oblast, o které se předpokládá, že je zodpovědná za matematické zpracování a jazyk. Z celkového počtu 28 statistických srovnání mezi Einsteinovým mozkem a kontrolním mozkem však zjištění jednoho statisticky významného výsledku není překvapivé a tvrzení, že Einsteinův mozek je jiný, není vědecké (srov. Problém s vícenásobným srovnáváním ).

Evolucí se zvyšuje nejen poměr glie k neuronům, ale také velikost glie. Astrogliální buňky v lidských mozcích mají objem 27krát větší než v mozcích myší.

Tato důležitá vědecká zjištění mohou začít posouvat perspektivu specifickou pro neurony do holističtějšího pohledu na mozek, který zahrnuje také gliové buňky. Po většinu dvacátého století vědci ignorovali gliové buňky jako pouhá fyzická lešení pro neurony. Nedávné publikace navrhly, že počet gliových buněk v mozku koreluje s inteligencí druhu.

Viz také

• Polydendrocyty
• Seznam typů lidských buněk odvozených ze zárodečných vrstev

Reference

Bibliografie

• Brodal, Per (2010). "Glia" . Centrální nervový systém: struktura a funkce . Oxford University Press. p. 19. ISBN 978-0-19-538115-3.
• Kettenmann a Ransom, Neuroglia, Oxford University Press, 2012, ISBN  978-0-19-979459-1 | http://ukcatalogue.oup.com/product/9780199794591.do#.UVcswaD3Ay4%7C
• Puves, Dale (2012). Neuroscience, 5. vydání . Sinauer Associates. s. 560–580. ISBN 978-0878936465.

Další čtení

• Barres BA (listopad 2008). „Tajemství a kouzlo glie: pohled na jejich roli ve zdraví a nemoci“ . Neuron . 60 (3): 430–40. doi : 10.1016/j.neuron.2008.10.013 . PMID  18995817 .
• Role glia ve vývoji synapsí
• Overstreet LS (únor 2005). „Kvantový přenos: nejen pro neurony“. Trendy v neurovědě . 28 (2): 59–62. doi : 10.1016/j.tins.2004.11.010 . PMID  15667925 . S2CID  40224065 .
• Peters A (květen 2004). „Čtvrtý typ neurogliální buňky v dospělém centrálním nervovém systému“. Časopis neurocytologie . 33 (3): 345–57. doi : 10,1023/B: NEUR.0000044195,64009.27 . PMID  15475689 . S2CID  39470375 .
• Volterra A, Steinhäuser C (srpen 2004). „Gliová modulace synaptického přenosu v hippocampu“. Glia . 47 (3): 249–57. doi : 10,1002/glia.20080 . PMID  15252814 . S2CID  10169165 .
• Huang YH, Bergles DE (červen 2004). „Transportéry glutamátu přinášejí do synapsí konkurenci“. Aktuální názor v neurobiologii . 14 (3): 346–52. doi : 10.1016/j.conb.2004.05.007 . PMID  15194115 . S2CID  10725242 .
• Umělec ADSkyler (používá koncepty neurovědy a našel inspiraci od Glia)

externí odkazy

• „The Other Brain“ - The Leonard Lopate Show ( WNYC ) "Neurovědec Douglas Field vysvětluje, jak fungují glia, které tvoří přibližně 85 procent buněk v mozku. V The Other Brain: Od demence ke schizofrenii, jak nové objevy o mozku mění revoluci v medicíně a vědě, vysvětluje nedávné objevy ve výzkumu glia a zkoumá, jaké průlomy ve vědě o mozku a medicíně pravděpodobně přijdou. “
• „Network Glia“ Domovská stránka věnovaná gliovým buňkám.