Jednoduché oko u bezobratlých - Simple eye in invertebrates

Vedoucí Polistes se dvěma složenými očima a třemi ocelli

Jednoduchý oko (někdy nazývá pigment jáma ) se odkazuje na formu oka nebo optického uspořádání složené z jedné čočky a bez komplikovaného sítnice , jako se vyskytuje u většiny obratlovců . V tomto smyslu je „jednoduché oko“ odlišné od „ složeného oka “ s mnoha čočkami a není nutně vůbec jednoduché v obvyklém slova smyslu.

Struktura oka zvířete je dána prostředím, ve kterém žije, a úkoly chování, které musí splnit, aby přežil. Členovci se velmi liší ve stanovištích, ve kterých žijí, stejně jako ve svých vizuálních požadavcích na hledání potravy nebo podobností a vyhýbání se predátorům. V důsledku toho se u členovců nachází obrovská škála typů očí : Disponují širokou škálou nových řešení k překonání zrakových problémů nebo omezení.

Použití termínu jednoduché oko je flexibilní a musí být interpretováno ve správném kontextu; například oči lidí a dalších velkých zvířat, jako je většina hlavonožců , jsou oči fotoaparátu a v některých případech jsou klasifikovány jako „jednoduché“, protože jedna čočka shromažďuje a zaostřuje světlo na sítnici (analogicky s filmem ). Podle jiných kritérií odlišuje přítomnost složité sítnice oko kamery obratlovce od jednoduchého stemma nebo ommatidia . Navíc ne všechny ocelli a ommatidia bezobratlých mají jednoduché fotoreceptory; mnoho, včetně ommatidií většiny hmyzu a centrálních očí Solifugae, má různé formy sítnice a Salticidae a někteří další draví pavouci se zdánlivě jednoduchýma očima napodobují vidění sítnice různými způsoby. Mnoho hmyzu má jednoznačně složené oči skládající se z více čoček (až desítek tisíc), ale dosahuje účinku podobného účinku oka fotoaparátu v tom, že každá ommatidiová čočka zaostřuje světlo na řadu sousedních sítnic.

Ocelli nebo oční skvrny

Některé medúzy, mořské hvězdy, ploštěnci a stužkovci mají nejjednodušší „oči“ - pigmentovou skvrnu ocelli - které mají náhodně distribuovaný pigment a které nemají jinou strukturu (například rohovku nebo čočku ). Zjevná „barva očí“ u těchto zvířat je červená nebo černá. Jiné cnidaria však mají složitější oči, včetně očí Cubomedusae, které mají výraznou sítnici, čočku a rohovku.

Mnoho hlemýžďů a slimáků (měkkýšů plžů) má také ocelli, a to buď na špičkách, nebo na základnách svých chapadel. Někteří jiní plži, například Strombidae , však mají mnohem důmyslnější oči. Obří škeble ( Tridacna ) mají ocelli, které umožňují světlu proniknout do jejich plášťů.

Jednoduché oči u členovců

Pavoučí oči

Hlavní ocelli tohoto skákacího pavouka (středový pár) jsou velmi akutní. Vnější pár jsou „sekundární oči“ a další páry sekundárních očí jsou po stranách a na temeni hlavy.
Hlava vosy se třemi ocelli (uprostřed) a hřbetní část složených očí (vlevo a vpravo)

Pavouci nemají složené oči, ale místo toho mají několik párů jednoduchých očí, přičemž každý pár je přizpůsoben konkrétnímu úkolu nebo úkolům. Hlavní a vedlejší oči v pavoucích jsou uspořádány do čtyř nebo více párů. Pouze hlavní oči mají pohyblivé sítnice. Sekundární oči mají v zadní části očí reflektor. Světlocitlivá část receptorových buněk je vedle, takže získávají přímé a odražené světlo. Například při lovu nebo skákání pavouků má pár směřující dopředu nejlepší rozlišení (a dokonce i teleskopické součásti), aby viděl (často malou) kořist na velkou vzdálenost. Oči pavouků nočního lovu jsou velmi citlivé při slabém osvětlení s velkou světelností f/ 0,58.

Hřbetní ocelli

Termín „ocellus“ (množné číslo ocelli) je odvozen z latinského oculus (oko) a doslova znamená „malé oko“. Existují dva odlišné typy ocellus: hřbetní ocelli (nebo jednoduše „ocelli“), vyskytující se u většiny hmyzu, a laterální ocelli (nebo stemmata ), které se nacházejí v larvách některých hmyzích řádů. Jsou strukturálně a funkčně velmi odlišné. Jednoduché oči jiných zvířat, např. Cnidariánů , mohou být také označovány jako ocelli, ale opět struktura a anatomie těchto očí je zcela odlišná od očí dorzální ocelili hmyzu.

Hřbetní ocelli jsou orgány citlivé na světlo, které se nacházejí na hřbetním (nejhornějším) povrchu nebo čelním povrchu hlavy mnoha hmyzu, např. Hymenoptera ( včely , mravenci , vosy , pilatky ), Diptera (mouchy), Odonata ( vážky , motýlice ) , Orthoptera ( kobylky , kobylky ) a Mantodea (kudlanky). Ocelli koexistují se složenými očima; většina hmyzu má tedy dvě anatomicky oddělené a funkčně odlišné vizuální dráhy.

Počet, formy a funkce hřbetní ocelili se v řádu hmyzu výrazně liší. Bývají větší a silněji se projevují v létajícím hmyzu (zejména včelách, vosách, vážkách a kobylkách), kde se obvykle nacházejí jako trojice. Dvě postranní ocelli směřují vlevo a vpravo od hlavy, zatímco centrální (medián) ocellus směřuje zepředu. U některých suchozemských hmyzu (např. U některých mravenců a švábů) jsou přítomni pouze dva postranní ocelli: střední ocellus chybí. Bohužel zde označená „postranní ocelli“ zde označuje polohu ocelli směřující do strany, které jsou hřbetního typu. Neměli by být zaměňováni s laterální ocelli některých larev hmyzu (viz stemmata ).

Hřbetní ocellus se skládá z čočkového prvku ( rohovky ) a vrstvy fotoreceptorů ( tyčové buňky ). Čelní čočka může být silně zakřivená (např. Včely, kobylky, vážky) nebo plochá (např. Švábi). Vrstva fotoreceptoru může (např. Kobylky) nebo nemusí být (např. Mouchy, vážky) oddělena od čočky jasnou zónou ( sklovitý humor ). Počet fotoreceptorů se také velmi liší, ale u dobře vyvinutých ocelli může činit stovky nebo tisíce.

Dva poněkud neobvyklé rysy ocelli jsou zvláště pozoruhodné a obecně dobře konzervované mezi řády hmyzu.

  1. Refrakční síla čočky není obvykle dostatečná k vytvoření obrazu na fotoreceptorové vrstvě.
  2. Hřbetní ocelli mají všudypřítomné masivní konvergenční poměry od neuronů prvního řádu (fotoreceptor) k neuronům druhého řádu.

Tyto dva faktory vedly k závěru, že hřbetní ocelli nejsou schopni vnímat formu, a jsou tedy vhodné pouze pro funkce měření světla. S ohledem na velký otvor a nízké f -Počet čočky, stejně jako vysoké konvergenční poměry a synaptických zisky se ocelli, jsou obecně považovány za mnohem citlivější na světlo než sloučenina v očích. Navíc vzhledem k relativně jednoduchému nervovému uspořádání oka (malý počet synapsí mezi detektorem a efektorem) a extrémně velkému průměru některých ocelulárních interneuronů (často neuronů s největším průměrem v nervovém systému zvířete) jsou ocelli typicky považována za „rychlejší“ než složené oči.

Jedna z běžných teorií ocelilární funkce u létajícího hmyzu říká, že se používají k udržení stability letu. Vzhledem ke své nedostatečně zaměřené povaze, širokým zorným polem a vysoké schopnosti shromažďování světla jsou ocelli skvěle přizpůsobeny pro měření změn vnímaného jasu vnějšího světa, když se hmyz během letu valí nebo kmitá kolem své osy těla. Opravné reakce letu na světlo byly prokázány u kobylek a vážek v upoutaném letu. Další teorie ocelilární funkce sahaly od rolí světelných adaptérů nebo globálních excitačních orgánů až po polarizační senzory a cirkadiánní struny .

Nedávné studie ukázaly, že ocelli některého hmyzu (zejména vážka, ale také některé vosy) jsou schopné vytvářet vidění, protože ocellární čočka vytváří obraz ve vrstvě fotoreceptoru nebo v její blízkosti. U vážek bylo prokázáno, že receptivní pole fotoreceptorů i neuronů druhého řádu mohou být značně omezena. Další výzkum ukázal, že tyto oči nejen řeší prostorové detaily světa, ale také vnímají pohyb. Neurony druhého řádu ve vážce medián ocellus reagují silněji na tyče a mřížky pohybující se nahoru než na tyče a mříže pohybující se směrem dolů, ale tento efekt je přítomen pouze tehdy, když je v podnětu použito ultrafialové světlo; když ultrafialové světlo chybí, není pozorována žádná směrová odezva. Dragonfly ocelli jsou zvláště vysoce vyvinuté a specializované zrakové orgány, které mohou podporovat výjimečné akrobatické schopnosti těchto zvířat.

Výzkum ocelili je velmi zajímavý pro konstruktéry malých bezpilotních letadel . Návrháři těchto řemesel čelí mnoha stejným výzvám, kterým čelí hmyz při udržování stability v trojrozměrném světě. Inženýři stále častěji berou inspiraci hmyzem, aby tyto výzvy překonali.

Stemmata

Larva můry se chystá línat; nová kmenová data jsou viditelná za starou hlavovou kapslí
Příklad larvy pilatky. Má jen jeden pár kmenových mat a jsou umístěny na jeho hlavě výše, než je poloha kmenových mat na hlavách larev Lepidopteran .
Larva jednoho z zde zobrazených druhů Acherontia je typická pro řád Lepidoptera. Hlava larvy nese více než jeden pár kmenových mat, z nichž všechny jsou posazeny nízko a jsou mnohem širší než ústní části.

Stemmata (singulární stemma) jsou třída jednoduchých očí. Mnoho druhů holometabolických larev nenese žádnou jinou formu očí, dokud nevstoupí do konečné fáze růstu. Dospělí několika řádů hexapodů mají také kmenová data a nikdy nevyvinou složené oči. Mezi příklady patří blechy , jarní květiny a Thysanura . Někteří jiní Arthropoda , jako například Myriapoda , jen zřídka mají v jakékoli fázi svého života jiné oči než stemmata (výjimky zahrnují velké a dobře vyvinuté složené oči Scutigera ).

Za každou čočkou typického, funkčního stonku se skrývá jeden shluk buněk fotoreceptorů, nazývaný sítnice. Čočka je bikonvexní a tělo stonku má sklovité nebo krystalické jádro.

Ačkoli jsou kmenové jednoduché oči, některé druhy, jako jsou larvy Lepidoptera a zvláště druhy Tenthredinidae , čeledi pilířovitých, jsou jednoduché pouze v tom, že představují nezralé nebo embryonální formy složených očí dospělého. Mohou mít značný stupeň ostrosti a citlivosti a mohou detekovat polarizované světlo. V pupal fázi, tyto stemmat vyvinout plně kvalifikovaní složených očí. Jedním rysem nabízejícím klíč k jejich ontogenetické roli je jejich boční poloha na hlavě; ocelli, které se jinak podobají kmenovým matám, mají tendenci být neseny v místech mediánu složených očí nebo téměř tak. V některých kruzích toto rozlišení vedlo k použití výrazu „postranní ocelli“ pro kmenová data.

Scolopendra druhy ( Chilopoda ) s stemmat neúplně agregovány do složené oči

Genetické kontroly

Za výskyt a umístění ocelli je zodpovědná řada genetických drah. Gen ortodenticle je alelický až ocelliless, mutace, která zastavuje produkci ocelili. U Drosophily je rhodopsin Rh2 vyjádřen pouze v jednoduchých očích.

Zatímco ( alespoň u Drosophily ) jsou geny bez očí a jezevčík exprimovány ve složeném oku, ale ne v jednoduchém oku, žádné hlášené „vývojové“ geny nejsou jednoznačně exprimovány v jednoduchém oku.

Receptor epidermálního růstového faktoru ( Egfr ) podporuje expresi ortodentikuly [a případně oči chybí ( Eya ) a jako takový je nezbytný pro jednoduchou tvorbu očí.

Viz také

Reference

Další čtení

externí odkazy