Oligochaeta - Oligochaeta
Oligochaeta |
|
---|---|
Žížala ( Lumbricus terrestris ) | |
Vědecká klasifikace | |
Království: | Animalia |
Kmen: | Annelida |
Třída: | Clitellata |
Podtřída: | Oligochaeta |
Objednávky | |
Oligochaeta ( / ˌ ɒ l ɪ ɡ ə k já t ə , - ɡ oʊ - / ) je podtřída zvířat v kmene Annelida , který se skládá z mnoha druhů vodních a suchozemských červů , včetně všech různých žížal . Konkrétně máloštětinatých zahrnují pozemní megadrile žížaly (z nichž některé jsou mláďata nebo zcela vodní), a sladkovodní nebo semiterrestrial microdrile formy, včetně tubificids , hrnce červy a ledu červů ( Enchytraeidae ), blackworms ( Lumbriculidae ) a několik intersticiálních mořských červů.
S přibližně 10 000 známými druhy tvoří Oligochaeta asi polovinu kmene Annelida . Tito červi mají obvykle několik štětin (chaetae) nebo „štětiny“ na jejich vnější povrch těla, a postrádají parapodia , na rozdíl od Polychaeta .
Rozmanitost
Oligochaetes jsou dobře segmentovaní červi a většina z nich má prostornou tělesnou dutinu (coelom) používanou jako hydroskelet . Jejich délka se pohybuje od méně než 0,5 mm (0,02 palce) do 2 až 3 metrů (6,6 až 9,8 ft) u „obřích“ druhů, jako je obří žížala Gippsland ( Megascolides australis ) a červ Mekong ( Amynthas mekongianus ).
Pozemské oligochaety jsou běžně známé jako žížaly a zavrtávají se do půdy. Čtyři hlavní rodiny s velkým počtem druhů jsou Glossoscolecidae , Lumbricidae , Megascolecidae a Moniligastridae . Žížaly se nacházejí ve všech částech světa kromě pouští . Mají požadavek na vlhké prostředí a větší druhy vytvářejí nory, které mohou klesat několik metrů (yardů), zatímco mladí jedinci a menší druhy jsou omezeni na horních několik centimetrů půdy. Největší počet se nachází v humózní a kyselé půdě. Několik druhů se vyskytuje na stromech, mezi vlhkým mechem a v troskách, které se hromadí v paždí listů a štěrbinách; někteří jiní dělají své domovy v růžicích bromélií .
Většina vodních oligochaetů jsou malí, štíhlí červi, jejichž orgány jsou vidět skrz průhlednou stěnu těla. Zavrtávají se do sedimentu nebo žijí mezi vegetací většinou v mělkých, sladkovodních prostředích. Některé jsou přechodové mezi suchozemskými a vodními biotopy, obývajícími bažiny, bahno nebo hranice vodních ploch. Asi dvě stě druhů je mořských, většinou z čeledí Enchytraeidae a Naididae ; ty se nacházejí převážně v přílivových a mělkých subtidálních zónách, ale několik se nachází v propastných hloubkách.
Anatomie
První segment nebo prostomium oligochaetů je obvykle hladký lalok nebo kužel bez smyslových orgánů, i když je někdy prodloužen a vytváří chapadlo. Zbývající segmenty nemají žádné přílohy, ale mají malý počet štětin nebo chaetae. Ty bývají ve vodních formách delší než v hrabavých žížalách a mohou mít různé tvary.
Každý segment má čtyři svazky chaetae, dva na spodní straně a ostatní na bocích. Svazky mohou obsahovat jeden až 25 chaetae a zahrnují svaly, které je táhnou dovnitř a ven z těla. To umožňuje červa získat přilnavost k půdě nebo bahnu, když se zavrtá do substrátu. Při hrabání se tělo pohybuje peristalticky , střídavě se stahuje a natahuje, aby se tlačilo dopředu.
Řada segmentů v přední části těla je modifikována přítomností mnoha sekrečních žláz. Dohromady tvoří klitellus , který je důležitý při reprodukci.
Vnitřní anatomie
Většina oligochaetes jsou krmítka detritus, ačkoli některé rody jsou dravé, jako Agriodrilus a Phagodrilus . Trávicí trakt je v podstatě trubice procházející po celém těle, ale za ústní dutinou má silný svalnatý hltan . U mnoha druhů hltan jednoduše pomáhá červu nasávat potravu, ale u mnoha vodních druhů jej lze otočit naruby a umístit na potravu jako přísavku, než se vtáhne zpět.
Zbytek trávicího traktu může zahrnovat plodinu pro skladování potravin a žaludek pro její mletí, ačkoli tyto nejsou přítomny u všech druhů. Součástí jícnu jsou „vápenaté žlázy“, které udržují rovnováhu vápníku vylučováním nestravitelného uhličitanu vápenatého do střeva. Řada nažloutlých chloragogenních buněk obklopuje střevo a hřbetní cévu a tvoří tkáň, která funguje podobným způsobem jako játra obratlovců . Některé z těchto buněk také volně plavou v tělní dutině, kde jsou označovány jako „eleocyty“.
Většina oligochaetes nemá žádné žábry nebo podobné struktury a jednoduše dýchá vlhkou kůží. Těch několik výjimek má obecně jednoduché vláknité žábry. Vylučování probíhá prostřednictvím malých kanálků známých jako metanefridie . Pozemské oligochety vylučují močovinu , ale vodní formy obvykle vylučují čpavek , který se rychle rozpouští ve vodě.
Cévní systém se skládá ze dvou hlavních cév spojených bočními cévami v každém segmentu. Krev se přenáší vpřed do hřbetní cévy (v horní části těla) a zpět ventrální cévou (vespod), než přechází do sinu obklopujícího střevo. Některé z menších cév jsou svalnaté a efektivně tvoří srdce; typický je jeden až pět párů takových srdcí. Krev oligochaetes obsahuje hemoglobin u všech druhů kromě těch nejmenších, které nepotřebují respirační pigmenty.
Nervový systém se skládá ze dvou ventrálních nervových provazců, které jsou obvykle sloučeny do jediné struktury, a tří nebo čtyř párů menších nervů na segment těla. Pouze několik vodních oligochaetů má oči, a přesto jsou to jen ocelli . Nicméně jejich kůže má několik individuálních fotoreceptorů, což umožňuje červu cítit přítomnost světla a odtrhnout se od něj. Oligochaetes mohou ochutnat své okolí pomocí chemoreceptorů umístěných v tuberkulách po celém těle a jejich kůže je také vybavena mnoha volnými nervovými zakončeními, které pravděpodobně přispívají k jejich pocitu dotyku.
Distribuce a stanoviště
Oligochaetes se vyskytují na každém kontinentu na světě a zabírají suchozemská, sladkovodní a mořská stanoviště. Z 1 700 známých vodních druhů je asi 600 mořských a 100 obývá podzemní vody. Vodní oligochaety se vyskytují ve většině skupin, přičemž nejšpecifičtější jsou Naididae.
Pohyb
Pohyb a hrabání žížal se provádí peristaltikou , se střídáním kontrakce a relaxace kruhových a podélných svalů. Pro pohyb vpřed je přední část červa prodloužena dopředu kontrakcí kruhových svalů, zatímco část těsně za tím je zkrácena a ztučněna kontrakcí podélných svalů. Poté se přední kruhové svaly uvolní a vlna kruhové kontrakce se pohybuje zpět podél červa. Cheati se přitom při zkracování těla rozpínají, aby sevřeli zem, a jak se prodlužují, jsou zataženi. Kroky jsou obvykle 2 až 3 cm (0,8 až 1,2 palce) dlouhé a červ se pohybuje rychlostí sedm až deset kroků za minutu. Červ je schopen obrátit svůj směr jízdy s ocasem vedoucím. Vodní druhy používají podobný způsob pohybu k průchodu sedimentem a hromadnou vegetací, ale malí Aeolosomatids plavou pomocí řasinek na své prostomii.
Hrabání se provádí tak, že se přední konec červa vtlačí do štěrbiny a rozšíří se mezera roztažením těla. Při tom je spolknuto velké množství půdy. Při průchodu střevem se mísí s hlenem , který se používá k omítnutí stěn tunelu a vytvoření výstelky. Přebytečný materiál je vytlačován na zemský povrch za vzniku fekálního odlitku. Doupě může mít dva vchody a několik svislých a vodorovných tunelů.
Reprodukce
Zatímco obecně jsou mnohoštětinatci mořští a mají oddělená pohlaví, vnější přenos spermií a vnější oplodnění, oligochaety žijí na souši nebo ve sladké vodě, jsou hermafrodity , nemají žádný vnější přenos spermií a oplodnění probíhá v klitelu nebo v kokonu. Existují však výjimky, přičemž některé mnohoštětinatce obývají neomořská prostředí a několik druhů oligochaet je mořských. Vývoj potomstva se také mezi oběma podtřídami liší. Vejce mnohoštětinatců jsou uložena v moři, kde se z nich vyvinou larvy trochoforů, které se rozptýlí jako součást planktonu , zatímco žloutková vajíčka oligochaetů nemají larvální stádium a vyvíjejí se přímo do mladistvých červů v kokonu.
Reprodukce mezi oligochaetes je hlavně sexuálními prostředky, ale klonální reprodukce je běžná u některých rodů, zvláště u vodních druhů. Členové nitěnkovití reprodukovat nepohlavně , především paratomy , ve kterém tělo rozkládá na dvě části po „pregeneration“ některých předních struktur u zadní části. Jiné druhy procházejí fragmentací , při které se červ rozpadne na několik kusů, z nichž se každý vyvine v nového červa. K partenogenezi také dochází u některých druhů.
Evoluce a taxonomie
Svými měkkými těly žížaly nefosilizují dobře, i když mohou tvořit stopové zkameněliny . Název Protoscolex dostal rod segmentovaných červů bez štětin nalezený v horním ordoviku v Kentucky ve Spojených státech. Další druh zařazený do stejného rodu byl nalezen v Herefordshire v Anglii, ale není jasné, zda tito červi jsou ve skutečnosti oligochaetes. Stephenson postuloval v roce 1930, že společný předek oligochaetes pocházel z primitivní vodní rodiny Lumbriculidae . Pokročilejší rodiny jako Glossoscolecidae , Hormogastridae , Lumbricidae a Microchaetidae se mohly vyvinout později než ostatní rodiny. Lumbricidae díky své schopnosti kolonizovat nové oblasti a stát se dominantní následoval lidi po celém světě a vytlačil mnoho původních druhů žížal.
Časný, ale nyní zastaralý klasifikační systém měl rozdělit oligochety na „Megadrili“, větší suchozemské druhy, a „Microdili“, menší, většinou vodní.
Rodiny
- Acanthodrilidae Claus, 1880 (včetně Diplocardiinae Michaelsen, 1900 )
- Ailoscolecidae Bouché, 1969 (včetně Komarekionidae Gates, 1974 )
- Alluroididae Michaelsen, 1900
- Almidae Duboscq, 1902
- Criodrilidae Vejdovsky , 1884 (včetně Biwadrilidae Brinkhurst & Jamieson, 1971 )
- Dorydrilidae Cook, 1971
- Enchytraeidae Vejdovsky , 1879
- Eudrilidae Claus, 1880
- Exxidae Blakemore, 2000
- Glossoscolecidae Michaelsen, 1900
- Haplotaxidae Michaelsen, 1900
- Hormogastridae Michaelsen, 1900 (včetně Vignysinae Bouché, 1970 a Xaninae Diaz Cosin et al. , 1989 )
- Kynotidae Brinkhurst & Jamieson, 1971
- Lumbricidae Claus, 1876 (včetně Diporodrilinae Bouché, 1970 ; Eiseniinae Omodeo, 1956 ; Spermophorodrilinae Omodeo & Rota, 1989 ; Postandrilinae Qiu & Bouché, 1998 ; Allolobophorinae Kvavadze, 2000 a Helodrilinae Kvavadze, 2000 )
- Lumbriculidae Vejdovsky , 1884
- Lutodrilidae McMahan, 1978
- Megascolecidae Rosa, 1891 (včetně Pontodrilinae Vejdovsky, 1884 ; Plutellinae Vejdovsky, 1884 a Argilophilinae Fender & McKey-Fender, 1990 )
- Microchaetidae Michaelsen, 1900
- Moniligastridae Claus, 1880
- Naididae / Tubificidae Vejdovsky , 1884 (včetně Naidinae Ehrenberg, 1831 )
- Narapidae Righi , 1983
- Ocnerodrilidae Beddard, 1891 (včetně Malabariinae Gates, 1966 )
- Octochaetidae Michaelsen, 1900 (včetně Benhamiinae Michaelsen, 1895/7 )
- Opistocystidae Cernosvitov, 1936
- Parvidrilidae Erséus, 1999
- Phreodrilidae Beddard, 1891
- Propappidae Coates, 1986
- Randiellidae Erséus & Strehlow, 1986
- Sparganophilidae Michaelsen, 1918
- Syngenodrilidae Smith & Green, 1919
- Tiguassuidae Brinkhurst, 1988
- Tritogeniidae Plisko, 2013
- Tumakidae Righi , 1995
Reference
Bibliografie
- Blakemore, RJ (2005). Kam Octochaetidae? - přezkoumán jeho rodinný stav. In: Advances in Earthworm Taxonomy II . Eds. AA & VV Pop. Sborník IOTM2, Cluj University Press. Rumunsko. Pp. 63–84. https://web.archive.org/web/20071210202216/http://www.oligochaeta.org/ITOM2/IOTM2.htm .
- Blakemore, RJ (2006). Revidovaný klíč k rodinám žížal (kap. 9). In: Série prohledávatelných textů o biologické rozmanitosti, ekologii a systematice žížal z různých regionů světa - 2. vydání (2006). Edice: N. Kaneko & MT Ito. Výzkumná skupina pro ekologii půdy COE, Yokohama National University, Japonsko. Publikace CD-ROM. Webové stránky: https://web.archive.org/web/20080105055856/http://bio-eco.eis.ynu.ac.jp/eng/database/earthworm/ .
- Erséus, C .; Källersjö, M. (2003). „18S rDNA fylogeneze bazálních skupin Clitellata (Annelida)“. Zoologica Scripta . 33 (2): 187–196. doi : 10.1111/j.1463-6409.2004.00146.x .
- Michaelsen, W. (1900). Das Tierreich 10: Vermes, Oligochaeta . Friedländer & Sohn, Berlín. Pp. xxix+575, obr. 1-13. Online zde: http://mail2web.com/cgi-bin/redir.asp?lid=0&newsite=https://archive.org/details/oligochaeta10mich .
- Plisko, JD (2013). Nová rodina Tritogeniidae pro rody Tritogenia a Michalakus , dříve akreditovaná pro kompozitní Microchaetidae (Annelida: Oligochaeta). Bezobratlí afričtí 54 (1): 69–92. [2]
- Siddall, ME, Apakupakul, K, Burreson, EM, Coates, KA, Erséus, C, Gelder, SR, Källersjö, M, & Trapido-Rosenthal, H. (2001). Ověření Livanowovy hypotézy: Molekulární data souhlasí s tím, že pijavice, Branchiobdellidans a Acanthobdella peledina tvoří monofyletickou skupinu Oligochaetes. Molekulární fylogenetika a evoluce, 21: 346-351. http://research.amnh.org/~siddall/pub/livanow.pdf .
- Stephenson, J. (1930). Oligochaeta . Clarendon Press, Oxford. Pp. 978.
externí odkazy
- Média související s Oligochaeta na Wikimedia Commons