Teorie optimálního hledání potravy - Optimal foraging theory
Optimal foraging theory ( OFT ) je model behaviorální ekologie, který pomáhá předpovídat, jak se zvíře chová při hledání potravy. Přestože získávání potravy poskytuje zvířeti energii, hledání a zachycení potravy vyžaduje energii i čas. Aby zvíře dosáhlo maximální kondice, přijímá strategii hledání potravy, která poskytuje největší užitek (energii) za nejnižší náklady a maximalizuje získanou čistou energii. OFT pomáhá předvídat nejlepší strategii, kterou může zvíře použít k dosažení tohoto cíle.
OFT je ekologická aplikace modelu optimality . Tato teorie předpokládá, že ekonomicky nejvýhodnější způsob krmení bude u druhu vybrán přirozeným výběrem . Při použití OFT k modelování chování při hledání potravy se říká, že organismy maximalizují proměnnou známou jako měna , jako je většina potravy za jednotku času. Kromě toho jsou omezení prostředí dalšími proměnnými, které je třeba vzít v úvahu. Omezení jsou definována jako faktory, které mohou omezit schopnost řezače maximalizovat měnu. Rozhodovací pravidlo optimální , nebo nejlépe pást strategie organismu, je definována jako rozhodnutí, která maximalizuje měnu pod omezení životního prostředí. Určení pravidla optimálního rozhodnutí je primárním cílem OFT.
Budování optimálního modelu krmení
Optimální model krmení generuje kvantitativní předpovědi, jak zvířata maximalizují svoji kondici při krmení. Proces vytváření modelu zahrnuje identifikaci měny, omezení a vhodné rozhodovací pravidlo pro řezačku.
Měna je definována jako jednotka, kterou zvíře optimalizuje. Je to také hypotéza nákladů a přínosů, které jsou na toto zvíře uvaleny. Jistý forager například získává energii z jídla, ale přináší náklady na hledání jídla: čas a energii strávenou hledáním by bylo možné použít místo toho při jiných snahách, jako je hledání kamarádů nebo ochrana mláďat. Bylo by v nejlepším zájmu zvířete maximalizovat jeho výhody za nejnižší náklady. Měna v této situaci by tedy mohla být definována jako čistý energetický zisk za jednotku času. U jiného řezače by však doba strávená strávením jídla po jídle mohla být významnější cena než čas a energie vynaložená na hledání jídla. V tomto případě by měna mohla být definována jako čistý energetický zisk za dobu trávicího obratu místo čistého energetického zisku za jednotku času. Přínosy a náklady mohou navíc záviset na komunitě řezače. Forager žijící v úlu by například s největší pravděpodobností sháněl potravu způsobem, který by maximalizoval účinnost pro její kolonii spíše než pro ni samotnou. Identifikací měny lze sestavit hypotézu o tom, jaké přínosy a náklady jsou pro dotyčného foragera důležité.
Omezení jsou hypotézy o omezeních, která jsou na zvíře kladena. Tato omezení mohou být způsobena vlastnostmi prostředí nebo fyziologií zvířete a mohla by omezit jejich účinnost při hledání potravy. Příkladem omezení je doba, po kterou musí forager cestovat z hnízdiště na místo, kde se krmí. Příkladem omezení je maximální počet potravin, které je žací stroj schopen odnést zpět na místo hnízdění. Zvířata by mohla mít také kognitivní omezení, například omezení učení a paměti. Čím více omezení je člověk v daném systému schopen identifikovat, tím větší prediktivní sílu bude model mít.
Vzhledem k hypotézám o měně a omezeních je pravidlem optimálního rozhodnutí model predikce toho, jaká by měla být nejlepší strategie krmení zvířete. Možnými příklady optimálních rozhodovacích pravidel by mohl být optimální počet potravin, které by si zvíře mělo odnést zpět na místo hnízdění, nebo optimální velikost potraviny, kterou by se zvíře mělo živit. Obrázek 1 ukazuje příklad toho, jak by bylo možné z grafického modelu určit optimální rozhodovací pravidlo. Křivka představuje energetický zisk na náklady (E) pro přijetí strategie hledání potravy x. Energetický zisk na náklady je měna, která je optimalizována. Tvar této křivky určují omezení systému. Optimální rozhodovací pravidlo (x*) je strategie, pro kterou je měna, energetický zisk na náklady, největší. Optimální modely shánění potravy mohou vypadat velmi odlišně a mohou být velmi složité v závislosti na povaze měny a počtu uvažovaných omezení. Obecné principy měny, omezení a pravidla optimálního rozhodování však zůstávají pro všechny modely stejné.
Pro testování modelu lze porovnat predikovanou strategii se skutečným chováním zvířete při hledání potravy. Pokud model dobře odpovídá pozorovaným datům, jsou podporovány hypotézy o měně a omezeních. Pokud model dobře neodpovídá datům, je možné, že buď byla nesprávně identifikována měna nebo konkrétní omezení.
Různé systémy krmení a třídy predátorů
Optimální teorie shánění potravy je široce použitelná pro systémy krmení v celé říši zvířat. V rámci OFT lze na jakýkoli zajímavý organismus pohlížet jako na predátora, který krmí kořist. Existují různé třídy predátorů, do kterých organismy spadají, a každá třída má odlišné strategie hledání potravy a predace .
- Skuteční predátoři útočí na velké množství kořisti po celý život. Svou kořist zabíjejí buď bezprostředně, nebo krátce po útoku. Mohou sníst celou kořist nebo jen její část. Mezi skutečné predátory patří tygři, lvi, velryby, žraloci , ptáci pojídající semena, mravenci .
- Grazers jedí jen část své kořisti. Ubližují kořisti, ale jen zřídka ji zabíjejí. Mezi pastevce patří antilopy , dobytek a komáři .
- Paraziti , stejně jako pastevci, jedí pouze část své kořisti (hostitele), ale jen zřídka celý organismus. Tráví všechny nebo velké části svého životního cyklu na jednom hostiteli. Tento intimní vztah je typický pro tasemnice , motolice jater a parazity rostlin, jako je plíseň bramborová .
- Parazitoidy jsou typické hlavně pro vosy (řád Hymenoptera ) a některé mouchy ( diptera ). Vejce jsou kladena do larev jiných členovců, kteří se líhnou a konzumují hostitele zevnitř, čímž je zabíjejí. Tento neobvyklý vztah dravec - hostitel je typický asi pro 10% všeho hmyzu. Mnoho virů, které napadají jednobuněčné organismy (například bakteriofágy ), jsou také parazitoidy; rozmnožují se uvnitř jediného hostitele, kterého asociace nevyhnutelně zabije.
Optimalizace těchto různých strategií hledání potravy a predace lze vysvětlit pomocí teorie optimálního hledání potravy. V každém případě existují náklady, přínosy a omezení, která nakonec určují optimální rozhodovací pravidlo, které by dravec měl dodržovat.
Optimální dietní model
Jednou klasickou verzí optimální teorie shánění potravy je model optimální stravy , který je také známý jako model výběru kořisti nebo model pro nepředvídané události. V tomto modelu se predátor setkává s různými předměty kořisti a rozhoduje se, zda bude jíst to, co má, nebo bude hledat výnosnější předmět kořisti. Model předpovídá, že by sekači měli ignorovat položky s nízkou ziskovostí, pokud jsou přítomny a hojné výnosnější položky.
Ziskovost položky kořisti závisí na několika ekologických proměnných. E je množství energie (kalorií), které předmět kořisti poskytne dravci. Doba manipulace ( h ) je doba, kterou dravec potřebuje k manipulaci s potravou, počínaje okamžikem, kdy dravec najde předmět kořisti, až do doby, kdy je předmět kořisti sežrán. Ziskovost položky kořisti je pak definována jako E/h . Kromě toho je doba hledání ( S ) doba, kterou dravec potřebuje k nalezení kořisti, a závisí na hojnosti potravy a snadné lokalizaci. V tomto modelu je měnou energetický příjem za jednotku času a omezení zahrnují skutečné hodnoty E , h a S , jakož i skutečnost, že položky kořisti se vyskytují postupně.
Model volby mezi velkou a malou kořistí
Pomocí těchto proměnných může optimální dietní model předpovědět, jak si dravci vybírají mezi dvěma druhy kořisti: velká kořist 1 s energetickou hodnotou E 1 a dobou manipulace h 1 a malá kořist 2 s energetickou hodnotou E 2 a dobou manipulace h 2 . Aby maximalizoval svou celkovou míru energetického zisku, musí dravec zvážit ziskovost obou typů kořisti. Pokud se předpokládá, že velká kořist 1 je výnosnější než malá kořist 2 , pak E 1 /h 1 > E 2 /h 2 . Pokud se tedy dravec setká s kořistí 1 , měl by se kvůli její vyšší ziskovosti vždy rozhodnout ji sníst. Nikdy by se nemělo obtěžovat jít hledat kořist 2 . Pokud však zvíře narazí na kořist 2 , mělo by ji odmítnout, aby hledalo výnosnější kořist 1 , pokud doba potřebná k nalezení kořisti 1 není příliš dlouhá a nákladná na to, aby stála za to. Zvíře by tedy mělo jíst kořist 2, pouze pokud E 2 /h 2 > E 1 /(h 1 +S 1 ) , kde S 1 je doba hledání kořisti 1 . Protože je vždy výhodné se rozhodnout jíst kořist 1 , volba jíst kořist 1 nezávisí na množství kořisti 2 . Ale protože délka S 1 (tj. Jak těžké je najít kořist1) je logicky závislá na hustotě kořisti 1 , volba jíst kořist 2 je závislá na množství kořisti 1 .
Všeobecné a speciální diety
Optimální dietní model také předpovídá, že různé druhy zvířat by měly přijmout různé diety na základě změn v době hledání. Tato myšlenka je rozšířením modelu výběru kořisti, který byl diskutován výše. Rovnici E 2 /h 2 > E 1 /(h 1 +S 1 ) lze přeskupit tak, aby poskytla: S 1 > [(E 1 h 2 ) /E 2 ] - h 1 . Tato přeskupená forma udává práh, po jak dlouhou dobu musí být S 1, aby se zvíře rozhodlo jíst kořist 1 i kořist 2 . Zvířata, která S 1 ' s, které dosáhnou hranice jsou definovány jako univerzalisté . Obecní lékaři v přírodě zahrnují do své stravy širokou škálu kořistních předmětů. Obecným praktickým příkladem je myš, která konzumuje velké množství semen, zrn a ořechů. Na rozdíl od toho dravci s relativně krátkou S 1 ' s ještě lépe rozhodli k jídlu jen kořist 1 . Tyto druhy zvířat jsou definovány jako specialisté a mají v přírodě velmi exkluzivní diety. Příkladem specialisty je koala , která výhradně konzumuje listy eukalyptu . Obecně platí, že různá zvířata ve čtyřech funkčních třídách predátorů vykazují strategie sahající napříč kontinuem mezi tím, že jsou generálem a specialistou. Navíc, protože volba jíst kořist2 závisí na množství kořisti1 (jak bylo diskutováno dříve), pokud se kořist1 stane tak vzácnou, že Sl dosáhne prahu, pak by zvíře mělo přejít z výlučné konzumace kořisti1 na konzumaci kořisti1 i kořisti2. Jinými slovy, pokud se jídlo v dietě specialisty stane velmi vzácným, může odborník někdy přejít na obecného lékaře.
Křivky funkční odezvy
Jak již bylo zmíněno dříve, doba potřebná k vyhledání položky kořisti závisí na hustotě kořisti. Křivky funkční odezvy ukazují rychlost ulovení kořisti v závislosti na hustotě potravy a lze ji použít ve spojení s teorií optimální stravy k předpovědi chování predátorů při hledání potravy. Existují tři různé typy křivek funkční odezvy.
U křivky funkční odezvy typu I se rychlost zachycení kořisti lineárně zvyšuje s hustotou potravy. Při nízké hustotě kořisti je doba hledání dlouhá. Vzhledem k tomu, že dravec tráví většinu času hledáním, sní každou nalezenou kořist. S rostoucí hustotou kořisti je dravec schopen kořist zachytit rychleji a rychleji. V určitém okamžiku je míra zachycení kořisti tak vysoká, že dravec nemusí sníst každý předmět kořisti, na který narazí. Po tomto bodě by si dravec měl vybrat pouze položky kořisti s nejvyšším E/h.
U křivky funkční odezvy typu II se rychlost odchytu kořisti negativně zrychluje, protože se zvyšuje s hustotou potravy. Důvodem je, že předpokládá, že dravec je omezen svou schopností zpracovávat potravu. Jinými slovy, jak se zvyšuje hustota jídla, zvyšuje se doba manipulace. Na začátku křivky se rychlost zachycení kořisti zvyšuje téměř lineárně s hustotou kořisti a není téměř žádný čas na manipulaci. Se zvyšující se hustotou kořisti tráví predátor stále méně času hledáním kořisti a stále více času manipulací s kořistí. Rychlost ulovení kořisti se stále méně zvyšuje, až nakonec dosáhne plošiny. Vysoký počet kořisti dravce v podstatě „zaplavuje“.
Typ III křivka funkční odezvy se sigmoidní křivky . Rychlost zachycení kořisti se nejprve zvyšuje s hustotou kořisti pozitivně zrychlenou rychlostí, ale pak se při vysokých hustotách mění na negativně zrychlenou formu, podobnou té z křivky typu II. Při vysoké hustotě kořisti (vrchol křivky) je každá nová kořistní položka chycena téměř okamžitě. Predátor je schopen být vybíravý a nesní každou položku, kterou najde. Za předpokladu, že existují dva druhy kořisti s různou ziskovostí, které mají oba vysokou hojnost, dravec vybere položku s vyšším E/h . Při nízké hustotě kořisti (spodní část křivky) se však rychlost zachycení kořisti zvyšuje rychleji než lineárně. To znamená, že jak se predátor živí a typ kořisti s vyšším E/h se stává méně hojným, predátor začne měnit svou preferenci na typ kořisti s nižším E/h , protože tento typ bude relativně hojnější. Tento jev je známý jako přepínání kořisti .
Interakce dravec - kořist
Dravec-kořist koevoluce často dělá to pro ni nevýhodné, dravec konzumovat některé položky kořisti, protože mnoho anti-dravec obrana prodloužit dobu manipulace. Příklady zahrnují dikobrazí brka, chutnost a stravitelnost žáby jedovaté šipky , krypsi a další chování vyhýbající se predátorům. Navíc, protože toxiny mohou být přítomny v mnoha typech kořisti, dravci zahrnují ve své stravě mnoho variací, aby zabránili jakémukoli toxinu dosáhnout nebezpečných úrovní. Je tedy možné, že přístup zaměřený pouze na příjem energie nemusí plně vysvětlit chování zvířat při hledání potravy v těchto situacích.
Věta o mezních hodnotách a optimální potrava
Hodnota teorém marginální je druh optimality modelu, který je často aplikován na optimální pást. Tato věta se používá k popisu situace, ve které se organismus hledající potravu v náplasti musí rozhodnout, kdy je ekonomicky výhodné odejít. Zatímco je zvíře v dosahu, zažívá zákon klesajících výnosů , kde je čím dál těžší najít kořist. Může to být proto, že kořist se vyčerpává, kořist začíná podnikat vyhýbavé akce a je těžší ji chytit, nebo dravec při hledání více překračuje vlastní cestu. Tento zákon klesajících výnosů lze ukázat jako křivku energetického zisku za čas strávený v záplatě (obrázek 3). Křivka začíná strmým svahem a postupně se vyrovnává, protože kořist je stále těžší najít. Další důležitou cenou, kterou je třeba zvážit, je doba cestování mezi různými náplastmi a hnízdištěm. Zvíře ztrácí čas při hledání potravy a vynakládá energii pohybem.
V tomto modelu je optimalizovanou měnou obvykle čistý energetický zisk za jednotku času. Omezením je cestovní čas a tvar křivky klesajících výnosů. Graficky je měna (čistý energetický zisk za jednotku času) dána sklonem diagonální čáry, která začíná na začátku doby cestování a protíná křivku klesajících výnosů (obrázek 3). Aby se maximalizovala měna, chce člověk čáru s největším sklonem, která se stále dotýká křivky (tečná čára). Místo, kde se tato čára dotýká křivky, poskytuje optimální rozhodovací pravidlo o množství času, který by zvíře mělo strávit na záplatě před odjezdem.
Příklady optimálních modelů krmení u zvířat
Optimální krmení ústřic
Oystercatcher mušlí krmení je uveden příklad, jak může být optimální modelu strava využity. Ústřice loví mušle a svými účty je rozbíjí. Omezení těchto ptáků jsou charakteristickými rysy různých velikostí mušlí. Zatímco velké mušle poskytují více energie než malé, velké slupky se díky silnějším skořápkám hůře rozevírají. To znamená, že zatímco velké mušle mají vyšší energetický obsah ( E ), mají také delší dobu zpracování ( h ). Ziskovost jakékoli mušle se vypočítá jako E/h . Ústřice se musí rozhodnout, která velikost mušle poskytne dostatek výživy, aby převážila náklady a energii potřebnou k jejímu otevření. Ve své studii se Meire a Ervynck pokusili modelovat toto rozhodnutí grafem relativní ziskovosti různě velkých mušlí. Přišli s křivkou ve tvaru zvonu, což naznačuje, že nejziskovější byly středně velké mušle. Poznamenali však, že pokud ústřič odmítl příliš mnoho malých mušlí, čas potřebný k hledání další vhodné mušle se výrazně zvýšil. Toto pozorování posunulo jejich zvonovou křivku doprava (obrázek 4). Zatímco tento model předpovídal, že by ústřice měli upřednostňovat mušle 50–55 mm, pozorovaná data ukázala, že ústřice ve skutečnosti preferují mušle 30–45 mm. Meire a Ervynk si pak uvědomili, že preference velikosti mušlí nezávisí jen na ziskovosti kořisti, ale také na hustotě kořisti. Poté, co to bylo zúčtováno, našli dobrou shodu mezi predikcí modelu a pozorovanými daty.
Optimální potrava u špačků
Chování potravy evropského špačka , Sturnus vulgaris , je příkladem toho, jak se věta o mezních hodnotách používá k modelování optimálního hledání potravy. Špačci opouštějí svá hnízda a cestují po potravních plátech při hledání kožichů pro larvy, které by přivedli zpět ke svým mláďatům. Špačci musí určit optimální počet předmětů kořisti, které mají vzít zpět na jednu cestu (tj. Optimální velikost nákladu). Zatímco špačci shánějí potravu, zažívají klesající výnosy: špaček je schopen do svého účtu pojmout jen tolik kožených bund, takže rychlost, s jakou rodič sbírá larvy, klesá s počtem larev, které již ve svém účtu má. . Omezení jsou tedy tvarem křivky klesajících výnosů a cestovní dobou (doba potřebná k provedení zpáteční cesty z hnízda na záplatu a zpět). Kromě toho se předpokládá, že měnou je čistý energetický zisk za jednotku času. Pomocí této měny a omezení lze předvídat optimální zatížení nakreslením čáry tečné ke křivce klesajících výnosů, jak bylo diskutováno dříve (obrázek 3).
Kacelnik a kol. chtěl zjistit, zda tento druh skutečně optimalizuje čistý energetický zisk za jednotku času, jak se předpokládá. Navrhli experiment, ve kterém byli špačci vyškoleni k sbírání moučných červů z umělého krmítka v různých vzdálenostech od hnízda. Vědci uměle vytvořili pevnou křivku snižujících se výnosů pro ptáky tím, že v dalších a delších intervalech shazovali moučné červy. Ptáci pokračovali ve sbírání moučných červů, když byli prezentováni, dokud nedosáhli „optimálního“ zatížení a odletěli domů. Jak ukazuje obrázek 5, pokud by špačci maximalizovali čistý energetický zisk za jednotku času, krátká doba jízdy by předpovídala malé optimální zatížení a dlouhá doba cestování by předpovídala větší optimální zátěž. V souladu s těmito předpověďmi Kacelnik zjistil, že čím delší je vzdálenost mezi hnízdem a umělým krmítkem, tím větší je velikost nákladu. Pozorované velikosti zátěže navíc kvantitativně velmi těsně odpovídaly předpovědím modelu. Jiné modely založené na různých měnách, jako je energie získaná za vynaloženou energii (tj. Energetická účinnost), nedokázaly předpovědět pozorované velikosti zátěže tak přesně. Kacelnik tedy dospěl k závěru, že špačci maximalizují čistý energetický zisk za jednotku času. Tento závěr nebyl v pozdějších experimentech vyvrácen.
Optimální potrava u včel
Pracovní včely poskytují další příklad použití věty o mezních hodnotách při modelování optimálního chování při hledání potravy. Včely shánějí nektar z květu na květ, aby se přenesly zpět do úlu. I když je tato situace podobná jako u špačků, omezení a měna jsou pro včely ve skutečnosti odlišné.
Včela nemá klesající výnosy kvůli vyčerpání nektaru nebo kvůli jakékoli jiné charakteristice samotných květů. Celkové množství vytěženého nektaru se lineárně zvyšuje s časem stráveným v náplasti. Váha nektaru však včelímu letu mezi květinami a cestě zpět do úlu přináší značné náklady. Wolf a Schmid-Hempel experimentálním umístěním různých závaží na hřbet včel ukázali, že náklady na těžký nektar jsou tak velké, že zkracuje životnost včel. Čím kratší je životnost včely dělnice, tím méně času musí přispět ke své kolonii. Existuje tedy křivka klesajících výnosů pro čistý výnos energie, který úl dostává, protože včela během jedné cesty nasbírá více nektaru.
Náklady na těžký nektar také ovlivňují měnu používanou včelami. Na rozdíl od špačků v předchozím příkladu včely maximalizují energetickou účinnost (energii získanou na vynaloženou energii) spíše než čistou míru energetického zisku (čistá energie získaná za čas). Důvodem je, že optimální zátěž předpovídaná maximalizací čisté rychlosti získávání energie je pro včely příliš těžká a zkracuje jejich životnost, což snižuje jejich celkovou produktivitu pro úl, jak bylo vysvětleno dříve. Maximalizací energetické účinnosti jsou včely schopny vyhnout se přílišnému vydávání energie na jednu cestu a jsou schopny žít dostatečně dlouho, aby maximalizovaly svoji celoživotní produktivitu pro svůj úl. V jiném dokumentu Schmid-Hempel ukázal, že pozorovaný vztah mezi velikostí zátěže a dobou letu dobře koreluje s predikcemi založenými na maximalizaci energetické účinnosti, ale velmi špatně koreluje s predikcemi založenými na maximalizaci čisté rychlosti energetického zisku.
Optimální krmivo pro ryby Centrarchid
Povaha výběru kořisti dvěma centrarchidy (bílá crappie a bluegill) byla představena jako model zahrnující optimální strategie hledání potravy od Manatunge & Asaeda. Zorné pole hledajících ryb, reprezentované reakční vzdáleností, bylo podrobně analyzováno, aby se odhadl počet setkání s kořistí na vyhledávací záchvat. Predikované reaktivní vzdálenosti byly porovnány s experimentálními daty. Energetické náklady spojené s chováním ryb při hledání potravy byly vypočítány na základě sledu událostí, které se odehrávají pro každou spotřebovanou kořist. Porovnání relativního množství druhů kořisti a velikostních kategorií v žaludku s jezerním prostředím naznačilo, že bílá crappie i bluegill (délka <100 mm) silně vybírají kořist využívající strategii energetické optimalizace. Ve většině případů si ryby vybíraly výhradně velké dafnie ignorující vyhýbavé druhy kořisti (Kyklop, Diaptomidi) a malé perloočky. Tato selektivita je výsledkem toho, že se ryby aktivně vyhýbají kořisti s vysokými schopnostmi vyhýbání se, i když se zdá, že mají vysoký energetický obsah, a přeložily to do optimální selektivity díky úspěšnosti odchytu. Energetická ohleduplnost a vizuální systém, kromě schopnosti řezače zachytit kořist, jsou hlavními determinanty selektivity kořisti pro velkoplodého a bílého kraba ještě v planktivorních fázích.
Kritika a omezení teorie optimálního hledání potravy
Ačkoli mnoho studií, jako jsou ty, které jsou citovány ve výše uvedených příkladech, poskytuje kvantitativní podporu pro optimální teorii hledání potravy a ukazuje její užitečnost, model obdržel kritiku ohledně své platnosti a omezení.
Za prvé, teorie optimálního shánění potravy vychází z předpokladu, že přirozený výběr bude optimalizovat strategie shánění organismů. Přirozený výběr však není všemocnou silou, která vytváří dokonalé vzory, ale spíše pasivním procesem výběru geneticky založených vlastností, které zvyšují reprodukční úspěch organismů . Vzhledem k tomu, že genetika zahrnuje interakce mezi lokusy , rekombinací a dalšími složitostmi, neexistuje žádná záruka, že přirozený výběr může optimalizovat konkrétní parametr chování.
Kromě toho OFT také předpokládá, že chování při hledání potravy je možné libovolně formovat přirozeným výběrem, protože toto chování je nezávislé na jiných aktivitách organismu. Vzhledem k tomu, že organismy jsou integrované systémy, nikoli mechanické agregáty částí, tomu tak vždy není. Například potřeba vyhýbat se predátorům může omezovat krmítka, aby krmili méně, než je optimální dávka. Chování pást organismu tedy nemusí být optimalizováno, jak by předpovídal OFT, protože nejsou nezávislé na jiném chování.
Dalším omezením OFT je, že v praxi postrádá přesnost. Optimální model shánění teoreticky dává výzkumníkům konkrétní kvantitativní předpovědi o optimálním rozhodovacím pravidle predátora na základě hypotéz o měně a omezeních systému. Ve skutečnosti je však obtížné definovat základní pojmy, jako je typ kořisti, četnost setkání nebo dokonce záplata, jak je vnímá forager. I když se tedy teoreticky mohou proměnné OFT zdát konzistentní, v praxi mohou být libovolné a obtížně měřitelné.
Kromě toho, ačkoli je předpokladem OFT maximalizace kondice organismu, mnoho studií ukazuje pouze korelace mezi pozorovaným a predikovaným chováním při shánění potravy a nezastavuje se před testováním, zda chování zvířete skutečně zvyšuje jeho reprodukční zdatnost. Je možné, že v určitých případech neexistuje žádná korelace mezi návratem potravy a reprodukčním úspěchem. Bez zohlednění této možnosti zůstávají mnohé studie využívající OFT neúplné a nedokážou vyřešit a otestovat hlavní bod teorie.
Jednou z nejnutnějších kritik OFT je, že nemusí být skutečně testovatelná. Tento problém nastává vždy, když existuje rozpor mezi předpověďmi modelu a skutečnými pozorováními. Je těžké říci, zda je model v zásadě špatný, nebo zda byla konkrétní proměnná identifikována nepřesně nebo byla vynechána. Protože je možné do modelu přidat nekonečné věrohodné úpravy, model optimality nesmí být nikdy odmítnut. To vytváří problém výzkumníků, kteří tvarují svůj model tak, aby odpovídal jejich pozorování, než aby důsledně testovali své hypotézy o chování zvířat při hledání potravy.
Reference
Další čtení
- Optimal Foraging Theory by Barry Sinervo (1997), Course: "Behavioral Ecology 2013", Department of Ecology and Evolutionary Biology, UCSC - This Section, of that Course at UCSC, consider OFT and 'Adaptational Hypothhes' '(' guided trial and error, instinkt'). spolu s přidanými předměty, jako „Velikost kořisti“, „Doba setrvání patche“, „Kvalita náplasti a konkurenti“, „Strategie vyhledávání“, „Chování, při kterém dochází k riziku“, a postupy při hledání potravy podléhající „omezení jídla“. Viz také: o jednu úroveň hlavní část kurzu, kde jsou k dispozici soubory PDF ke stažení (protože obrázky na této stránce se v současné době zdají rozbité). PDF pro výše uvedený odkaz má délku 26 stran (s obrázky).