Události vymírání ordovik – silur - Ordovician–Silurian extinction events

Intenzita zániku. SvgCambrian Ordovician Silurian Devonian Carboniferous Permian Triassic Jurassic Cretaceous Paleogene Neogene
Intenzita vyhynutí moří během fanerozoika
%
Před miliony let
Intenzita zániku. SvgCambrian Ordovician Silurian Devonian Carboniferous Permian Triassic Jurassic Cretaceous Paleogene Neogene
Modrý graf ukazuje zjevné procento (nikoli absolutní počet) rodů mořských živočichů, které během jakéhokoli časového intervalu vyhynuly. Nepředstavuje všechny mořské druhy, pouze ty, které jsou snadno zkamenělé. Štítky tradičních událostí vyhynutí „Velké pětky“ a nověji uznávané události hromadného vyhynutí Capitanian jsou odkazy, na které lze kliknout; další podrobnosti viz událost Zánik . (informace o zdroji a obrázku )

Tyto Vymírání ordovik-silur , také známý jako vyhynutí Late ordoviku , jsou kolektivně druhým největším z pěti hlavních události zániku v dějinách Země, pokud jde o procento rodů , které se staly zaniklý . Vyhynutí bylo v tomto období globální, eliminovalo 49–60% mořských rodů a téměř 85% mořských druhů. Pouze hromadné vymírání permu a triasu převyšuje hromadné vyhynutí pozdní ordoviky při ztrátě biologické rozmanitosti . Událost vyhynutí náhle zasáhla všechny hlavní taxonomické skupiny a způsobila zmizení jedné třetiny všech rodin ramenonožců a bryozoanů , stejně jako četných skupin konodontů , trilobitů , ostnokožců , korálů , mlžů a graptolitů . Toto vyhynutí bylo první z událostí hromadného vymírání fanerozoiků „velké pětky“ a bylo první, které významně ovlivnilo společenství založená na zvířatech. Hromadné vymírání pozdního ordoviku však ve srovnání s jinými hromadnými vymíráním nepřineslo zásadní změny v ekosystémových strukturách, ani nevedlo k žádným konkrétním morfologickým inovacím. Během prvních 5 milionů let siluru se rozmanitost postupně zotavila na úroveň před vyhynutím.

K hromadnému vymírání pozdního ordoviku obecně dochází ve dvou odlišných pulsech. První impulz začala na rozhraní mezi Katian a Hirnantian fázích pozdní Ordovician období . Tento zánik je obvykle přičítán zalednění pozdního ordoviku , které se na začátku Hirnantian prudce rozšířilo nad Gondwanou a posunulo Zemi ze skleníkového do ledovcového klimatu. Ochlazení a klesající hladina moře způsobená zaledněním vedla ke ztrátě přirozeného prostředí mnoha organismů podél kontinentálních šelfů , zejména endemických taxonů s omezenou teplotní tolerancí. Během tohoto extinkčního impulsu došlo také k několika výrazným změnám v biologicky reagujících izotopech uhlíku a kyslíku . V chladném období byl mořský život částečně rediversifikován a byl založen nový ekosystém studené vody, „ Hirnantia biota“.

Druhý pulz vyhynutí nastal v pozdější polovině Hirnantian, protože zalednění náhle ustoupilo a vrátily se teplé podmínky. Druhý puls je spojen s intenzivní celosvětovou anoxií (vyčerpání kyslíku) a euxinií (produkce toxického sulfidu), které přetrvávají do následného Rhuddanianského stádia siluru .

Dopad na život

Vyhynutí následovalo po velké ordovické biodiverzifikační události , jedné z největších evolučních vlnách v geologické a biologické historii Země.

V době vyhynutí žily v moři nejsložitější mnohobuněčné organismy a vymřelo asi 100 mořských rodin , které pokrývají asi 49% faunálních rodů (spolehlivější odhad než druhy). Tyto brachiopods a mechovky byla zdecimována, spolu s mnoha trilobitové , conodonta a graptolite rodin. Každý extinkční impuls ovlivnil různé skupiny zvířat a následovala událost rediversifikace. Statistická analýza mořských ztrát v tuto chvíli naznačuje, že pokles rozmanitosti byl způsoben hlavně prudkým nárůstem vyhynutí, spíše než poklesem speciace .

Po tak velké ztrátě rozmanitosti byly silurské komunity zpočátku méně složité a širší. Vysoce endemické fauny, které charakterizovaly pozdního ordovika, byly nahrazeny faunami, které patřily k nejvíce kosmopolitním ve fanerozoických, biogeografických vzorcích, které přetrvávaly po většinu siluru. Masové vymírání pozdního ordoviku mělo jen málo dlouhodobých ekologických dopadů spojených s událostmi vymírání permu-triasu a křídy-paleogenu . Přesto v krátkém časovém intervalu ze Země zmizelo velké množství taxonů, což eliminovalo a pozměnilo relativní rozmanitost a hojnost určitých skupin. Fauna kambrijského typu, jako jsou trilobiti a neartikulovaní ramenonožci, nikdy nezískali zpět svou před vyhynutím rozmanitost.

Trilobiti byli tvrdě zasaženi oběma fázemi vyhynutí, přičemž asi 70% rodů vyhynulo mezi Katianem a Silurianem. Vyhynutí neúměrně zasáhlo hlubinné druhy a skupiny s plně planktonickými larvami nebo dospělci. Řád Agnostida byl zcela zničen a dříve různorodá Asaphida přežila pouze s jediným rodem, Raphiophorus .

Zalednění

První puls zániku pozdního ordoviku byl přičítán pozdnímu ordovikovému zalednění . Ačkoli ve středním a dolním ordoviku došlo k delšímu ochlazování, nejzávažnější a nejnáročnější období zalednění nastalo v Hirnantově stádiu, které bylo spojeno oběma pulzy vyhynutí. Rychlé kontinentální zalednění se soustředilo na Gondwanu , která se nacházela na jižním pólu v pozdním ordoviku. Hirnantian zalednění je považován za jeden z nejzávažnějších ledové z prvohor , která dříve zachovalo poměrně teplé klimatické podmínky v skleníkového země .

Ilustrace zachycující skořápky Cameroceras trčící z bahna v důsledku vypouštění mořských cest během události vymírání ordoviku a siluru.

O příčině zalednění se intenzivně diskutuje. Vzhled a vývoj suchozemských rostlin a mikrofytoplanktonu, které spotřebovávaly atmosférický oxid uhličitý, mohly snížit skleníkový efekt a podpořit přechod klimatického systému do ledovcového režimu. Ačkoli je vulkanismus častěji spojován se skleníkovými plyny a oteplováním, může vyvolat ochlazení. Sopky mohou do atmosféry dodávat chladící sirné aerosoly nebo ukládat čedičové toky, které urychlují sekvestraci uhlíku v tropickém prostředí. Zvýšené zakopávání organického uhlíku je dalším způsobem čerpání oxidu uhličitého ze vzduchu. Dvě environmentální změny spojené s zaledněním byly zodpovědné za velkou část zániku pozdního ordoviku. Zaprvé, ochlazování globálního klimatu bylo pravděpodobně obzvláště škodlivé, protože biota byla přizpůsobena intenzivnímu skleníku. Za druhé, pokles hladiny moře, způsobený sekvestrací vody v ledové čepičce, vyčerpal rozsáhlé epicontinental seaways a odstranil stanoviště mnoha endemických komunit.

Když se jižní superkontinent Gondwana vznášel nad jižním pólem , vytvářely se na něm ledové pokrývky . Korelační horninové vrstvy byly detekovány v pozdně ordovických horninových vrstvách severní Afriky a tehdy přilehlých severovýchodních částech Jižní Ameriky, což byly v té době jihopolární polohy. Zalednění blokuje vodu ze světového oceánu a interglaciály ji uvolňují , což způsobuje, že hladina moří opakovaně klesá a stoupá ; rozlehlé mělké středomořské ordovické moře se stáhlo, což odstranilo mnoho ekologických mezer , poté se vrátilo a neslo zmenšenou populaci zakladatelů bez mnoha celých rodin organismů. Poté se s dalším pulzem zalednění opět stáhli a eliminovali biologickou rozmanitost při každé změně (Emiliani 1992, s. 491). V severoafrických vrstvách je zaznamenáno pět pulzů zalednění ze seismických řezů.

To způsobilo posun v umístění tvorby spodní vody, přesun z nízkých zeměpisných šířek , charakteristických pro skleníkové podmínky, do vysokých zeměpisných šířek, charakteristických pro podmínky lednice, což bylo doprovázeno zvýšenými proudy hlubokého oceánu a okysličením spodní vody. Krátce se tam dařilo oportunistické fauně, než se vrátily anoxické podmínky . Rozpad vzorců oceánské cirkulace přinesl živiny z propastných vod. Přeživšími druhy byly ty, které se vyrovnaly se změněnými podmínkami a zaplnily ekologické výklenky zanechané vyhynutím.

Anoxie a euxinie

Dalším velmi diskutovaným faktorem hromadného vymírání pozdního ordoviku je anoxie , absence rozpuštěného kyslíku v mořské vodě. Anoxie nejen připravuje většinu forem života o životně důležitou součást dýchání , ale také podporuje tvorbu toxických kovových iontů a dalších sloučenin. Jednou z nejběžnějších těchto jedovatých chemikálií je sirovodík , biologický odpadní produkt a hlavní složka cyklu síry . Vyčerpání kyslíku v kombinaci s vysokými hladinami sulfidů se nazývá euxinia . Ačkoli je železo železo (Fe 2+ ) méně toxické, je další látkou, která se běžně tvoří v anoxických vodách. Anoxia je nejčastějším viníkem druhého pulsu hromadného vymírání pozdního ordoviku a je spojena s mnoha dalšími hromadnými vymíráním v průběhu geologického času. Mohlo to mít také roli v prvním pulsu hromadného vyhynutí pozdního ordoviku, ačkoli podpora této hypotézy je neprůkazná a je v rozporu s jinými důkazy o vysokých hladinách kyslíku v mořské vodě během zalednění.

Anoxie v prvním zániku pulsu

Exkurze v poměru δ 34 S pyritu (nahoře) byla přičítána rozšířené hlubinné anoxii během Hirnantianského zalednění. Nicméně, sulfát-redukovat baktérie (dole) by místo toho mají na svědomí exkurze aniž by přispívaly k anoxii.

Někteří geologové tvrdili, že anoxie hrála roli v prvním zániku pulsu, ačkoli tato hypotéza je kontroverzní. V raném Hirnantianě zažívají mělké vodní sedimenty po celém světě velkou pozitivní exkurzi v poměru δ 34 S zasypaného pyritu . Tento poměr naznačuje, že mělký vodní pyrit, který se vytvořil na začátku zalednění, měl snížený podíl 32 S, což je běžný lehký izotop síry . 32 S v mořské vodě by bylo hypoteticky možné spotřebovat rozsáhlou hlubinnou depozicí pyritu. Ordovický oceán měl také velmi nízké hladiny síranu , živiny, která by jinak zásobovala 32 S ze země. Pyrit se nejsnadněji tvoří v anoxickém a euxinickém prostředí, zatímco lepší okysličení podporuje tvorbu sádry . V důsledku toho by anoxie a euxinie musely být v hlubinách běžné, aby produkovaly dostatek pyritu k posunu poměru δ 34 S.

Přímější proxy pro anoxické podmínky je FeHR/FeT. Tento poměr popisuje srovnávací množství vysoce reaktivních sloučenin železa, které jsou stabilní pouze bez kyslíku. Většina geologických řezů odpovídajících začátku Hirnantianského zalednění má FeHR/FeT pod 0,38, což ukazuje na okysličené vody. Vyšší hodnoty FeHR/FeT jsou však známy z několika hlubinných raných hirnantských sekvencí nalezených v Nevadě a Číně.

Zalednění by mohlo představovat anoxické podmínky, i když nepřímo. Pokud jsou kontinentální šelfy vystaveny klesající hladině moře, pak organický povrchový odtok proudí do hlubších oceánských pánví. Organická hmota by měla více času na vyluhování fosfátů a dalších živin, než by byla uložena na mořské dno. Zvýšená koncentrace fosfátů v mořské vodě by vedla k eutrofizaci a následně k anoxii. Hlubinná anoxie a euxinie by ovlivnily hlubinnou bentickou faunu, jak se očekávalo pro první impuls vyhynutí. Narušení chemického cyklu by také zvýšilo chemoklinii a omezilo by obyvatelnou zónu planktonické fauny, která také vyhynula v prvním impulsu. Tento scénář je v souladu s exkurzemi izotopů organického uhlíku a obecnými vzory vyhynutí pozorovanými v prvním pulsu.

Údaje podporující hlubinnou anoxii během zalednění však kontrastují s rozsáhlejšími důkazy pro dobře okysličené vody. Černé břidlice , které svědčí o anoxickém prostředí, se v raných Hirnantianech stávají velmi vzácnými ve srovnání s okolními časovými obdobími. Ačkoli rané hirnantské černé břidlice lze nalézt v několika izolovaných oceánských pánvích (jako je čínská platforma Yangtze), z celosvětového hlediska odpovídají místním událostem. Některé čínské sekce zaznamenávají raný Hirnantianův nárůst hojnosti Mo-98, těžkého izotopu molybdenu . Tento posun může odpovídat rovnováze mezi menší lokální anoxií a dobře okysličenými vodami v globálním měřítku. Další stopové prvky směřují ke zvýšené okysličení hlubin na začátku zalednění. Modelování oceánského proudu naznačuje, že zalednění by ve většině oblastí podporovalo okysličování, kromě oceánu Paleo-Tethys .

Hlubinná anoxie není jediným vysvětlením exkurze δ 34 S pyritu. Sulfát spojený s uhličitanem udržuje vysoké hladiny 32 S, což naznačuje, že mořská voda obecně nezaznamenala během zalednění úbytek 32 S. I kdyby se pohřbívání pyritů v té době zvýšilo, jeho chemické účinky by byly příliš pomalé na to, aby vysvětlily rychlou exkurzi nebo impuls k zániku. Místo toho může chlazení snížit metabolismus teplých vodních aerobních bakterií a snížit rozklad organické hmoty. Čerstvá organická hmota by nakonec klesla a dodala živiny mikrobům snižujícím sírany žijícím na mořském dně. Mikroby redukující sírany upřednostňují při anaerobním dýchání 32 S a zanechávají za sebou těžší izotopy. Kvet mikrobů redukujících sírany může rychle odpovídat za exkurzi δ 34 S v mořských sedimentech bez odpovídajícího poklesu kyslíku.

Několik studií navrhlo, že první zánik pulz nezačal Hirnantianským zaledněním, ale místo toho odpovídá interglaciálnímu období nebo jiné oteplovací události. Anoxie by byla nejpravděpodobnějším mechanismem vyhynutí v případě oteplování, o čemž svědčí další vyhynutí zahrnující oteplování. Tento pohled na první zánik je však kontroverzní a není široce přijímán.

Anoxie ve druhém zániku pulsu

Pozdní Hirnantian zažil dramatický nárůst množství černých břidlic. Souběžně s ústupem hirnantského zalednění se černá břidlice rozšiřuje z izolovaných pánví a stává se dominantním oceánským sedimentem ve všech zeměpisných šířkách a hloubkách. Celosvětová distribuce černých břidlic v pozdním Hirnantianu svědčí o globální anoxické události . Rozšířené anoxii odpovídají i exkurze izotopů molybdenu , uranu a neodymu nalezené v mnoha různých oblastech. Přinejmenším v evropských částech byly pozdní hirnantské anoxické vody původně železité (dominovaly železnatým železem), než se postupně staly více euxinickými. V Číně se druhý extinkční puls vyskytuje vedle intenzivní euxinie, která se rozprostírá od středu kontinentálního šelfu. V globálním měřítku byla euxinie pravděpodobně o jeden nebo dva řády častější než v moderní době. Globální anoxie mohla trvat déle než 3 miliony let a přetrvávala po celou Rhuddanianskou fázi siluru . To by z hirnantsko-Rhuddanské anoxie učinilo jednu z nejdéle trvajících anoxických událostí v geologickém čase.

Sinice kvete poté, co Hirnantianské zalednění pravděpodobně způsobilo Hirnantian-Rhuddanian globální anoxickou událost, hlavní faktor druhého zániku pulsu.

Příčina anoxické události Hirnantian-Rhuddanian je nejistá. Jako většina globálních anoxických událostí by zvýšený přísun živin (jako jsou dusičnany a fosfáty ) podpořil řasové nebo mikrobiální výkvěty, které snižují hladinu kyslíku v mořské vodě. Nejpravděpodobnějšími viníky jsou sinice , které mohou použít dusičnatou fixaci k výrobě použitelných sloučenin dusíku v nepřítomnosti dusičnanů. Izotopy dusíku během anoxické události zaznamenávají vysokou míru denitrifikace , což je biologický proces, který vyčerpává dusičnany. Schopnost sinic fixovat dusík by jim poskytla náskok před nepružnými konkurenty, jako jsou eukaryotické řasy . Na ostrově Anticosti dochází k exkurzi izotopů uranu v souladu s anoxií před indikátory ustupujícího zalednění. To může naznačovat, že hirnantsko-rhuddanská anoxická událost (a její odpovídající zánik) začala během zalednění, nikoli po něm. Chladné teploty mohou vést k navýšení a cyklování živin do produktivních povrchových vod prostřednictvím cyklů vzduchu a oceánu. Upwelling by místo toho mohl být podpořen zvýšením oceánské stratifikace prostřednictvím vstupu sladké vody z tajících ledovců. To by bylo rozumnější, kdyby se anoxická událost shodovala s koncem zalednění, což podporuje většina ostatních studií. Oceánské modely však tvrdí, že mořské proudy by se vzpamatovaly příliš rychle na to, aby narušení sladké vody mělo smysluplný účinek na živinové cykly. Ustupující ledovce by mohly vystavit větší část země zvětrávání, což by byl trvalejší zdroj fosfátů proudících do oceánu.

S druhým extinkčním pulsem bylo spojeno několik jasných vzorců vyhynutí. Každý region a mořské prostředí do určité míry zažily druhý pulz vyhynutí. Mnoho taxonů, které přežily nebo se diverzifikovaly po prvním pulsu, bylo dokončeno ve druhém pulsu. Patří mezi ně Hirnantia ramenonožec faunu a Mucronaspis trilobite fauny, který předtím dařilo v chladné ledové období. Ostatní taxony, jako jsou graptolity a obyvatelé horkovodních útesů, byly méně ovlivněny. Sedimenty z Číny a Baltiky zdánlivě ukazují postupnější náhradu fauny Hirnantia po zalednění. Ačkoli to naznačuje, že druhý pulz vyhynutí mohl být přinejlepším menší událostí, jiní paleontologové tvrdí, že konec zalednění doprovázel náhlý ekologický obrat. Může existovat korelace mezi relativně pomalým zotavením po druhém extinkčním pulzu a prodlouženou povahou anoxické události, která jej doprovázela.

Další možné příčiny

Otrava kovem

Toxické kovy na dně oceánu se mohly rozpustit ve vodě, když byl kyslík v oceánech vyčerpán. Jedním z faktorů může být nárůst dostupných živin v oceánech a faktorem může být také snížená cirkulace oceánů způsobená globálním ochlazováním.

Toxické kovy mohly zabít formy života v nižších trofických úrovních potravinového řetězce , což způsobilo pokles populace a následně mělo za následek hladovění závislých vyšších forem krmení v řetězci.

Gama záblesk

Melott navrhl menšinovou hypotézu, která by vysvětlila první výbuch, což naznačuje, že počáteční vyhynutí mohlo být způsobeno výbuchem gama záření pocházejícího z hypernovy v blízkém rameni galaxie Mléčné dráhy , do vzdálenosti 6 000 světelných let od Země . Desetisekundový výbuch by téměř okamžitě zbavil zemskou atmosféru poloviny jejího ozonu a vystavil by organismy žijící na povrchu, včetně těch, které jsou zodpovědné za planetární fotosyntézu , vysokým úrovním extrémního ultrafialového záření. Podle této hypotézy bylo několik skupin mořských organismů s planktonickým životním stylem více vystaveno UV záření než skupiny, které žily na mořském dně. To je v souladu s pozorováním, že planktonické organismy vážně utrpěly během prvního zániku pulzu. Kromě toho druhy žijící v mělké vodě častěji vyhynuly než druhy žijící v hluboké vodě. Gama záblesk by také mohl vysvětlit rychlý nástup zalednění, protože ozon a dusík by reagovaly za vzniku oxidu dusičitého , tmavě zbarveného aerosolu, který ochlazuje Zemi. Přestože je hypotéza gama záblesku v souladu s některými vzory na počátku vyhynutí, neexistuje žádný jednoznačný důkaz, že by k takovému výbuchu gama záření někdy došlo.

Vulkanismus a zvětrávání

Pozdní ordovik zalednění předcházela poklesem atmosférického oxidu uhličitého (od 7000 ppm do 4400 ppm). Pokles koreluje s výbuchem vulkanické aktivity, která ukládá nové silikátové horniny, které při erozi čerpají CO 2 ze vzduchu. Hlavní roli CO 2 naznačuje dokument z roku 2009. Atmosférické a oceánské hladiny CO 2 mohly kolísat s růstem a rozpadem gondwanského zalednění. Prostřednictvím Pozdního ordoviku bylo odplyňování velkého vulkanismu vyváženo silným zvětráváním povznášejících Apalačských hor , které zachytávaly CO 2 . V Hirnantianské fázi vulkanismus ustal a pokračující zvětrávání způsobilo významné a rychlé odčerpání CO 2 . To se shoduje s rychlou a krátkou dobou ledovou.

Vzhled a vývoj suchozemských rostlin a mikrofytoplanktonu, které spotřebovávaly atmosférický oxid uhličitý, a tak snižovaly skleníkový efekt a podporovaly přechod klimatického systému do ledovcového režimu, hrály v tomto období jedinečnou roli. Během této události vyhynutí došlo také k několika výrazným změnám v biologicky citlivých izotopech uhlíku a kyslíku .

Nedávno, v květnu 2020, studie naznačila, že první puls hromadného vyhynutí byl způsoben vulkanismem, který spíše než ochlazení a zalednění způsobil globální oteplování a anoxii.

Viz také

Prameny

Další čtení

  • Gradstein, Felix M .; Ogg, James G .; Smith, Alan G. (2004). Geologické časové měřítko 2004 (3. vyd.). Cambridge University Press: Cambridge University Press. ISBN 9780521786737.
  • Hallam, Anthony ; Paul B., Wignall (1997). Hromadné vymírání a jejich následky . Oxford University Press. ISBN 9780191588396.
  • Webby, Barry D .; Paříž, Florentin; Droser, Mary L .; Percival, Ian G, eds. (2004). Velká ordovická biodiverzifikační událost . New York: Columbia University Press. ISBN 9780231501637.

externí odkazy