Ostracoderm - Ostracoderm
Štítnatci ( Lit. ‚shell-kůže‘) jsou obrněné jawless ryby z prvohor . Termín se dnes v klasifikacích často neobjevuje, protože je parafyletický nebo polyfyletický , a proto neodpovídá jedné evoluční linii. Tento termín se však stále používá jako neformální způsob, jak volně seskupit obrněné ryby bez čelistí.
Inovace ostrakodermů spočívala v tom, že žábry nebyly používány ke krmení, ale výhradně k dýchání . Dřívější strunatci s prekurzory žábry je používali k dýchání i ke krmení. Ostracodermové měli po boku hlavy oddělené žaberní žaberní vaky, které byly trvale otevřené bez ochranného operula . Na rozdíl od bezobratlých, kteří pomocí ciliovaného pohybu pohybují potravou, používali ostrakodermi svůj svalový hltan k sání, které jim do úst vtáhlo malou a pomalu se pohybující kořist .
Švýcarský anatom Louis Agassiz obdržel ve 30. letech 20. století ze Skotska fosilie kostěných obrněných ryb . Těžko je klasifikoval, protože se nepodobaly žádnému živému tvorovi. Nejprve je porovnal s existujícími obrněnými rybami, jako jsou sumci a jeseteri , ale později si uvědomil, že nemají žádné pohyblivé čelisti, a v roce 1844 je klasifikoval jako novou skupinu nazvanou „ostracoderms“ ve smyslu „skořápky“ (z řeckého ὄστρακον óstrakon + δέρμα dérma ).
Ostrakodermy mají hlavy pokryté kostěným štítem. Patří mezi nejčasnější tvory s kostnatými hlavami. Mikroskopické vrstvy tohoto štítu se evolučním biologům zdají „jako by byly složeny z malých struktur podobných zubům“. Neil Shubin píše: "Rozřízněte kost [ostrakodermové] lebky ... otevřete ji pod mikroskopem a ... najdete prakticky stejnou strukturu jako v našich zubech. Existuje vrstva smaltu a dokonce i vrstva buničiny. Celý štít je tvořen tisíci malých zubů spojených dohromady. Tato kostnatá lebka - jedna z prvních ve fosilních záznamech - je vyrobena výhradně z malých zubů. Zuby původně vznikly, aby kously tvory (viz Conodonts ); později byla verze zubů použity novým způsobem k jejich ochraně. “
Ostrakodermy existovaly ve dvou hlavních skupinách, primitivnějších heterostrakanech a cefalaspidech . Cefalaspidy byly pokročilejší než heterostracanové v tom, že měli boční stabilizátory pro větší kontrolu nad svým plaváním.
Dlouho se předpokládalo, že pteraspidomorfy a thelodonty jsou jedinými ostrakodermy se spárovanými nosními dírkami, zatímco ostatní skupiny mají pouze jednu střední nosní dírku. Od té doby se ale ukázalo, že i když mají galeaspidany jen jeden vnější otvor, má dva vnitřní nosní orgány.
Po výskytu čelistí (placodermů, akantodiánů, žraloků atd.) Před asi 420 miliony let prošla většina druhů ostrakodermů úpadkem a poslední ostrakodermy vyhynuly na konci devonského období . Novější výzkum však naznačuje, že ryby s čelistmi měly mnohem méně společného se zánikem ostrakodermů, než se dříve předpokládalo, protože koexistovaly bez znatelného úbytku asi 30 milionů let.
Podtřídy štítnatci byl umístěn do divize Agnatha společně s existující podtřídy Cyclostomata , který zahrnuje lampreys a hagfishes .
Hlavní skupiny
| Hlavní skupiny ostrakodermů | |||
|---|---|---|---|
| Skupina | Třída | obraz | Popis |
|
Cephalaspido- morphi |
Cephalaspidomorphi nebo cephalaspids („štíty hlavy“), stejně jako většina současných ryb, byly velmi dobře obrněné. Zejména ochranný štít byl dobře vyvinutý a chránil hlavu, žábry a přední část vnitřností. Tělo bylo také ve většině forem dobře obrněné. Hlavový štít měl po celé ploše řadu drážek, které tvořily rozsáhlý boční liniový orgán. Oči byly poměrně malé a umístěné na temeni hlavy. Nebyla tam žádná vlastní čelist . Otvor úst byl obklopen malými destičkami, díky nimž byly rty pružné, ale bez schopnosti kousat. Většina biologů považuje tento taxon za vyhynulý, ale název se někdy používá při klasifikaci lampreys, protože lampreys byly kdysi považovány za příbuzné cephalaspidům. Pokud jsou zahrnuty lampreys, rozšířily by známý rozsah skupiny od silurského a devonského období až po současnost. | ||
|
Galeaspida (zaniklý) |
|
Galeaspida („štíty helmy“) mají na hlavě masivní kostní štít. Galeaspida žil v mělké, sladké vodě a mořském prostředí během siluru a devonu (před 430 až 370 miliony let) v dnešní jižní Číně, Tibetu a Vietnamu. Povrchně se jejich morfologie jeví více podobná morfologii Heterostraci než Osteostraci , přičemž v současné době neexistují žádné důkazy o tom, že by galeaspidové spárovali ploutve. Nicméně Galeaspida jsou ve skutečnosti považovat za více úzce souvisí s Osteostraci, založený na bližší podobnosti morfologii mozkovny . | |
|
Pituriaspida (zaniklý) |
|
Pituriaspida („ pituri -shields“) je malá skupina vyhynulých obrněných ryb bez čelistí s obrovským nosem podobným pódiem , která žila v mořských deltaických prostředích střední devonské Austrálie (asi 390 Ma). Jsou známy pouze dvěma druhy, Pituriaspis doylei a Neeyambaspis enigmatica, které se nacházejí v jediném pískovcovém místě povodí Georgina v australském Západním Queenslandu . | |
|
Osteostraci (zaniklý) |
|
Osteostraci („kostnaté mušle“) žili v dnešní Severní Americe, Evropě a Rusku od středního siluru po pozdní devon . Anatomicky vzato, osteostrakany, zejména devonské druhy, patřily mezi nejpokročilejší ze všech známých agnathanů. To je způsobeno vývojem spárovaných ploutví a jejich komplikovanou kraniální anatomií. Tyto osteostracans byly více podobné lampreys než čelistí obratlovců v vlastnit dvě dvojice polokruhových kanálků ve vnitřním uchu, na rozdíl od tří párů nalézt ve vnitřních uších čelistí obratlovců. Jsou považovány za sesterskou skupinu pituriaspidů a tyto dva taxony obratlů bez čelistí jsou sesterskou skupinou gnathostomů. Tuto hypotézu podporuje několik synapomorfií, například přítomnost: sklerotických kůstek, spárovaných prsních ploutví, dermální kostry se třemi vrstvami (bazální vrstva isopedinu, střední vrstva houbovité kosti a povrchová vrstva dentinu) a perichondrální kost . | |
| Ostatní skupiny |
Ostatní skupiny | ||
|
† Pteraspido- morphi (vyhynulý) |
|
† Pteraspidomorphi („formy křídlového štítu“) mají rozsáhlé stínění hlavy. Mnoho z nich mělo hypocerkální ocasy, aby generovali vztlak, který zvýšil jejich pohyb ve vodě pro jejich obrněná těla, která byla pokryta dermální kostí. Měli také sající části úst a některé druhy mohly žít ve sladké vodě.
Taxon obsahuje podskupiny Heterostraci , Astraspida , Arandaspida . |
|
|
† Thelodonti (zaniklý) |
|
Thelodonti (‚bradavkové zuby ') jsou skupina malých vyhynulých ryb bez čelistí s výraznými šupinami místo velkých plátů brnění. Existuje spousta debat o tom, zda skupina paleozoických ryb známá jako Thelodonti (dříve coelolepids) představuje monofyletické seskupení nebo různorodé kmenové skupiny hlavních linií ryb bez čelistí a čelistí . Thelodonts jsou spojeny v držení ‚ thelodont váhy '. Tento definující znak nemusí být nutně výsledkem sdíleného původu, protože se mohl vyvinout nezávisle různými skupinami . Proto se obecně předpokládá, že thelodonty představují polyfyletickou skupinu, ačkoli v tomto bodě neexistuje pevná shoda; pokud jsou monofyletické, neexistují žádné přesvědčivé důkazy o tom, jaký byl jejich rodový stav. Thelodonts byly morfologicky velmi podobné a pravděpodobně úzce související s rybami tříd Heterostraci a Anaspida , které se lišily hlavně svým zakrytím výrazných, malých, ostnatých šupin. Tyto váhy byly snadno rozptýleny po smrti; jejich malá velikost a odolnost z nich činí nejběžnější fosilie obratlovců své doby. Ryby žily ve sladkovodním i mořském prostředí, nejprve se objevily během ordoviku a zahynuly během frasniansko-fameniánského vyhynutí v pozdním devonu . Byli to převážně obyvatelé dna, kteří se živili depozity, i když existují důkazy o tom, že některé druhy se vydaly do vodního sloupce jako volně plavecké organismy. | |
|
† Anaspida (zaniklý) |
|
Anaspida („ne-štíty“) je vyhynulá skupina primitivních obratlovců bez čelistí, kteří žili během siluru a devonu . Jsou klasicky považováni za předky lampreys. Anaspids byli malí mořští agnathani, kterým chyběl těžký kostní štít a spárované ploutve, ale měli nápadný vysoce pokrytecký ocas. Poprvé se objevili v raném siluru a vzkvétali až do pozdního devonského vyhynutí , kde většina druhů, s výjimkou lampreys , vyhynula v důsledku ekologických změn během této doby. | |