Pachyrhinosaurus -Pachyrhinosaurus
|
Pachyrhinosaurus |
|
|---|---|
|
|
| P. perotorum namontován v muzeu Perot | |
Vědecká klasifikace 
|
|
| Království: | Animalia |
| Kmen: | Chordata |
| Clade : | Dinosaurie |
| Objednat: | † Ornithischia |
| Podřád: | † Ceratopsia |
| Rodina: | † Ceratopsidae |
| Podčeleď: | † Centrosaurinae |
| Clade : | † Pachyrostra |
| Rod: |
† Pachyrhinosaurus Sternberg , 1950 |
| Typové druhy | |
|
† Pachyrhinosaurus canadensis Sternberg, 1950
|
|
| Jiné druhy | |
Pachyrhinosaurus (což znamená v řečtině „tlustý-nosem ještěr“, od Παχυ ( Pachy ), silná, ρινό ( Rino ), nos a σαυρος ( sauros ), ještěrka) je zaniklý rod z centrosaurinae ceratopsid dinosaura z pozdní křídy období ze severu Amerika . První příklady objevil Charles M. Sternberg v Albertě v Kanadě v roce 1946 a pojmenoval je v roce 1950. V Albertě a na Aljašce bylo nalezeno více než tucet dílčích lebek a velký sortiment dalších zkamenělin z různých druhů. Velká část nebyla k dispozici ke studiu až do 80. let minulého století, což vedlo k relativně nedávnému zvýšení zájmu o Pachyrhinosaurus .
Byly identifikovány tři druhy. Je známo , že P. lakustai z formace Wapiti , jejíž horizont kostnatého lože je zhruba stejný jako horní útvary Bearpaw a nižší Horseshoe Canyon , existuje zhruba před 73,5–72,5 miliony let. P. canadensis je mladší, známý z dolního souvrství Horseshoe Canyon, asi před 71,5–71 Ma a formací řeky St. Mary. Fosílie nejmladších druhů, P. perotorum , byly získány z Aljašského souvrství Prince Creek a pocházejí z doby před 70–69 Ma. Přítomnost tří známých druhů dělá z tohoto rodu nejrozmanitější mezi centrosauriny .
Objev a druhy
Pachyrhinosaurus canadensis , byla popsána v roce 1950 Charles Mortram Sternberg na základě holotypu neúplné lebka NMC 8867, a Paratyp neúplné lebka NMC 8866, který zahrnoval přední část lebky ale chybí pravá spodní čelist, a „zobáku“. Tyto lebky byly shromážděny v letech 1945 a 1946 z písčité hlíny formace Horseshoe Canyon v Albertě v Kanadě. V příštích letech bude v lokalitě Scabby Butte na útvaru St. Mary River Formation poblíž Lethbridge v Albertě získán další materiál ze zemských sedimentů považovaných za staré 74 až 66 milionů let. Jednalo se o jedno z prvních nalezišť dinosaurů nalezených v provincii v 80. letech 19. století. Význam těchto objevů byl pochopen až krátce po druhé světové válce, kdy byly prováděny předběžné vykopávky.
Další lebka Pachyrhinosaura byla vynesena z lokality Scabby Butte v roce 1955 a poté v roce 1957 Wann Langston Jr. a malá posádka vyhloubili další ostatky pachyrhinosaura. University of Calgary má plány na znovuotevření této důležité místo jednoho dne jako polní škola pro studenty paleontologie na univerzitní úrovni. Na lokalitě Scabby Butte bylo také získáno několik vzorků, NMC 21863, NMC 21864, NMC 10669 přidělených v roce 1975 W. Langstonem, Jr. Pachyrhinosaurus .
Další kostní lůžko Pachyrhinosaura , na řece Wapiti jižně od Beaverlodge v severozápadní Albertě, bylo koncem osmdesátých let krátce zpracováno pracovníky Královského muzea Tyrrell, ale nyní je každoročně na několik týdnů (od roku 2006) na univerzitě v Albertě odpracováváno každý rok. Materiál z tohoto webu se zdá být odkazovatelný na Pachyrhinosaurus canadensis . V roce 1974 Grande Prairie, učitel vědy z Alberty Al Lakusta, našel podél Pipestone Creek v Albertě velké kostěné lůžko . Když byla oblast v letech 1986 až 1989 konečně vykopána zaměstnanci a dobrovolníky Královského Tyrrellova muzea paleontologie , objevili paleontologové úžasně velký a hustý výběr kostí - až 100 na metr čtvereční, s celkem 3 500 kostí a 14 lebek. To bylo zřejmě místo masové smrtelnosti, možná neúspěšného pokusu překročit řeku během povodně. Mezi zkamenělinami byly nalezeny kostry čtyř různých věkových skupin od mladistvých po dospělé dinosaury, což naznačuje, že Pachyrhinosaurus se staral o svá mláďata. Dospělé lebky měly na temenní kosti těsně za očima konvexní i konkávní šéfy a také rohy ve stylu jednorožce . Konkávní typy výčnělků mohou souviset pouze s erozí a neodrážejí rozdíly mezi muži a ženami.
V roce 2008 podrobná monografie popisující lebku pachyrhinosaura Pipestone Creek, kterou napsali Philip J. Currie , Wann Langston Jr. a Darren Tanke , zařadila vzorek jako druhý druh Pachyrhinosaura , pojmenovaného po svém objeviteli P. lakustai .
V roce 2013 Fiorillo a kol. popsal nový vzorek, neúplnou nosní kost způsobenou Pachyrhinosaurus perotorum, která byla odebrána z lomu Kikak-Tegoseak na řece Colville na Aljašce . Fiorillo a kol. pojmenoval tento jedinečný severní aljašský druh podle texaského ropného miliardáře a dobrodince Rosse Perota . Tato kost, označená DMNH 21460, patří nezralému jedinci. Tento objev rozšiřuje známý věkový profil tohoto rodu dinosaurů z tohoto konkrétního místa. Vzorek má nazální výzdobu, která je dorzálně zvětšená, což představuje mezistupeň růstu. Je třeba poznamenat, že autoři poukázali na to, že zadní část nosu ukazuje důkaz „stupně složitosti integumentu, který nebyl dříve rozpoznán u jiných druhů“ Pachyrhinosaura . Bylo zjištěno, že hřbetní povrch nosního výstupku nesl tlustou, zrohovatělou podložku a pochvu.
Popis
Největší druhy Pachyrhinosaurus byly 8 metrů dlouhé. Vážil asi čtyři tuny . Byli býložraví a měli silné lícní zuby, které jim pomáhaly žvýkat houževnaté, vláknité rostliny.
Místo rohů nesly jejich lebky mohutné, zploštělé šéfy; velký boss přes nos a menší přes oči. Výrazný pár rohů vyrostl z límce a rozšířil se nahoru. Lebka také nesla několik menších rohů nebo ozdob, které se lišily mezi jednotlivci a mezi druhy. U P. canadensis a P. perotorum šéfové nad nosem a očima téměř narostli k sobě a dělila je pouze úzká drážka. V P. lakustai byli oba bossové odděleni širokou mezerou. U P. canadensis a P. lakustai nesl límec další dva malé, zakřivené, dozadu zahrocené rohy. Ty nebyly přítomny v P. perotorum a ve skutečnosti některé vzorky P. lakustai také postrádají, což může naznačovat, že přítomnost těchto rohů se lišila podle věku nebo pohlaví.
Různé ozdoby nosního šéfa byly také použity k rozlišení mezi různými druhy Pachyrhinosaurus . Oba P. lakustai a P. perotorum nesly zubaté, hřebenovité prodloužení na špičce hlavy , které u P. canadensis chybělo . P. perotorum byl jedinečný v tom, že měl úzkou kopuli uprostřed zadní části nosního výběžku , a P. lakustai měl hruškovitou strukturu vyčnívající z přední části výběžku (šéf P. canadensis byl převážně plochý na horní a zaoblené). P. perotorum nesl dva jedinečné zploštělé rohy, které vyčnívaly dopředu a dolů z horního okraje límce , a P. lakustai nesl další hřebenovitý roh vycházející ze středu řasení za očima.
Klasifikace
Níže uvedený kladogram ukazuje fylogenetickou polohu všech v současnosti známých druhů Pachyrhinosaurus podle Chiba et al. (2017):
| Centrosaurinae |
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Paleobiologie
Tempo růstu
Během prvních několika let vývoje P. perotorum vykazuje extrémně rychlý růst. Když byla zvířatům jeden rok, dosáhla již 28% jejich velikosti dospělého těla. Ve dvou letech byli téměř o polovinu menší než dospělí. Poté se však tempo růstu značně zpomalí a maximální velikosti bude plně dosaženo až ve věku kolem dvaceti let. K vývoji charakteristik užitečných při sexuálním výběru , včetně konkurence mezi muži, jako jsou výrazní nosní bossové, došlo přibližně ve věku devíti let. To pravděpodobně odpovídá věku pohlavní dospělosti.
Na rozdíl od jiných druhů Pachyrhinosaurus vykazuje P. perotorum velmi nápadné růstové pruhy v kostech, což naznačuje zpomalený růst v zimě . To asi není překvapivé, když uvážíme, že P. perotorum zažil mnohem drsnější zimy než jižní druhy rodu .
P. lakustai ve vzorcích, které byly zkoumány, nevykazuje časné pruhy růstu v ontogenezi . Pásy růstu jsou však později v ontogenezi slabě exprimovány. To pravděpodobně naznačuje rychlý růst v mládí, po kterém se zvíře postupně blíží dospělosti a postupně se snižuje. Růstová křivka zvířete by proto byla poněkud asymptotická , na rozdíl od lineárního růstu nalezeného u mnoha ektotermních zvířat.
K vývoji charakteristik užitečných při sexuálním výběru , včetně konkurence mezi muži, jako jsou výrazní nosní bossové, došlo, když dinosaurus dosahoval zhruba 73% velikosti dospělého dospělého. Věk pohlavní dospělosti není znám. Vzhledem k nedostatku nápadných pruhů růstu nelze provést podrobnější analýzy rychlosti růstu P. lakustai .
Paleoekologie
Formace St. Mary River
Místo výskytu
St. Mary River Formation neprošel definitivní radiometrického datování je však k dispozici stratigrafické korelaci ukázala, že tato formace byla uložena mezi před 74 a 66 miliony let, během Campanian a pozdní Maastrichtian , během závěrečného regresi polovině -kontinentální Bearpaw Seaway . To sahá od jak daleký jih jako Glacier County, Montana až po daleký sever jako Little Bow River v Albertě. Formace řeky St. Mary je součástí Západní kanadské sedimentární pánve v jihozápadní Albertě, která se rozprostírá od Skalistých hor na západě až po Kanadský štít na východě. Je bočně ekvivalentní formaci Horseshoe Canyon . Oblast, kde žili dinosauři, byla ohraničena horami na západě a zahrnovala starobylé kanály, malé sladkovodní rybníky, potoky a záplavové oblasti .
Paleofauna
Pachyrhinosaurus sdílí jeho paleoenvironment s jinými dinosaurů, jako je například ceratopsians anchiceratops a montanoceratops cerorhynchus , obrněného nodosaur edmontonia longiceps se duckbilled hadrosaur edmontosaurus regalis , na theropods saurornitholestes a Troodon , případně i Ornithopoda thescelosaurus , a tyrannosaurid Albertosaurus , což bylo pravděpodobně vrchol predátor ve svém ekosystému. Obratlovci přítomen při formování v době St. Mary River pachyrhinosaurus zahrnoval actinopterygian ryby Amia fragosa , Lepisosteus , Belonostomus , Paralbula casei a Platacodon nanus , na mosasauridae plioplatecarpus , želvu Boremys a diapsidní plaz Champsosaurus . V této oblasti žilo značné množství savců, mezi něž patřili Turgidodon russelli , Cimolestes , Didelphodon , Leptalestes , Cimolodon nitidus a Paracimexomys propriscus . Bezobratlých v tomto ekosystému zahrnuty měkkýši, ústřice Crassostrea wyomingensis , malé škeble Anomia a šneka Thiara . Mezi flóru této oblasti patří krytosemenné rostliny Trapago angulata , obojživelná heterosporózní kapradina Hydropteris pinnata , oddenky a taxodiaceous jehličnany.
Formace Horseshoe Canyon
Místo výskytu
Horseshoe Canyon Formation bylo radiometricky datován jako mezi 74 a 67 miliony let. Byla uložena během postupného stahování Západní vnitrozemské cesty , během kampanské a maastrichtské etapy pozdní křídy . Formace Horseshoe Canyon je pozemská jednotka, která je součástí skupiny Edmonton, která zahrnuje bitevní formaci a člena Whitemud , oba v Edmontonu . Údolí, kde žili dinosauři, zahrnovalo starodávné meandrující kanály ústí, rovné kanály, rašelinné bažiny , říční delty , nivy , břehy a mokřady. Vzhledem k měnící se hladině moří je ve formaci Horseshoe Canyon zastoupeno mnoho různých prostředí, včetně mořských stanovišť na moři a v blízkosti pobřeží a pobřežních stanovišť, jako jsou laguny , a přílivových ploch . Tato oblast byla vlhká a teplá s mírným až subtropickým podnebím. Těsně před hranicí Campanian -Maastrichtian průměrná roční teplota a srážky v této oblasti rychle klesly. Dinosauři z této formace jsou součástí stáří Edmontonian suchozemských obratlovců a jsou odlišní od těch ve formacích nad a pod.
Moderní život ve vysokých nadmořských výškách v nižších zeměpisných šířkách připomíná život v nízkých nadmořských výškách ve vyšších zeměpisných šířkách. V křídových ekosystémech mohou existovat paralely k tomuto jevu, například druhy Pachyrhinosaurus se nacházejí jak na Aljašce, tak v horských oblastech v jižní Albertě. Během Edmontonian , v severním americkém biomu Severní Ameriky, existuje obecný trend snížené diverzity centrosaurinu, přičemž přežívá pouze Pachyrhinosaurus . Pachyrhinosaurus se zdá být součástí pobřežní fauny charakterizované asociací s Edmontosaurem .
Paleofauna
P. canadensis koexistovaly s ankylosaurids Anodontosaurus lambei a edmontonia longiceps se maniraptorans atrociraptor marshalli , epichirostenotes curriei se troodontid Albertavenator curriei, na alvarezsaurid theropod albertonykus borealis , tím ornithomimids Dromiceiomimus brevitertius , ornithomimus edmontonicus a nejmenované druhů struthiomimus , na kost-hlavou pachycephalosaurids stegoceras a sphaerotholus edmontonensis , že Ornithopoda parksosaurus warreni , že hadrosaurids edmontosaurus regalis , Hypacrosaurus altispinus a Saurolophus osborni , na ceratopsians anchiceratops ornatus , arrhinoceratops brachyops , eotriceratops xerinsularis , montanoceratops cerorhynchus a tyrannosaurids Albertosaurus sarkofágu a možné druhy uvedené daspletosaurus , kteří byli vrcholovými predátory tohoto paleoenvironmentu. Z nich hadrosauři dominovali co do počtu a tvořili polovinu všech dinosaurů, kteří žili v této oblasti. Obratlovci přítomní ve formaci Horseshoe Canyon v době Pachyrhinosaura zahrnovali plazy a obojživelníky . Žraloci , paprsky , jeseteři , bowfins , gars a Gar-jako Belonostomus vyrobené rybí fauny. Plazi, jako jsou želvy a krokodýli, jsou ve formaci Horseshoe Canyon vzácní, a to se předpokládalo, že odráží relativně chladné klima, které v té době panovalo. Studie Quinney et al. (2013) však ukázali, že pokles diverzity želv, který byl dříve přisuzován klimatu, se místo toho kryl se změnami podmínek odvodňování půdy a byl omezen vyprahlostí, nestabilitou krajiny a migračními bariérami. Slané plesiosaur Leurospondylus byl přítomen i sladkovodní prostředí byly obydleny želvy , Champsosaurus a krokodýlů jako Leidyosuchus a Stangerochampsa . Důkazy ukázaly, že byly přítomny multituberkuláty a raný vačnatec Didelphodon coyi . Fosilní stopy obratlovců z této oblasti zahrnovaly stopy teropodů, ceratopsiánů a ornitopodů, které poskytují důkaz, že tato zvířata byla také přítomna. Mezi bezobratlé v tomto ekosystému patřili mořští i suchozemští bezobratlí .