Bolest u bezobratlých - Pain in invertebrates

Motýl monarcha ( Danaus plexippus ) housenka

Bolest u bezobratlých je sporným problémem. Ačkoli existuje mnoho definic bolesti , téměř všechny zahrnují dvě klíčové složky. Nejprve je nutná nocicepce . Jedná se o schopnost detekovat škodlivé podněty, které vyvolávají reflexní reakci, která přesune celé zvíře nebo postiženou část jeho těla pryč od zdroje podnětu. Pojem nocicepce nutně neznamená žádný nepříznivý, subjektivní pocit; je to reflexní akce. Druhou složkou je zkušenost se samotnou „bolestí“ neboli utrpením - tj. Vnitřní, emocionální interpretace nociceptivní zkušenosti. Bolest je tedy soukromý, emocionální zážitek. Bolest nelze přímo měřit u jiných zvířat , včetně jiných lidí; reakce na domněle bolestivé podněty lze měřit, nikoli však samotný zážitek. K řešení tohoto problému při posuzování schopnosti jiných druhů pociťovat bolest se používá argumentace analogií . To je založeno na principu, že pokud jsou reakce jiného než lidského zvířete na podněty podobné reakcím lidí, je pravděpodobné, že měl podobnou zkušenost. To bylo argumentoval, že jestliže špendlík je uvízl v prstu šimpanze a oni rychle vytáhnou ruku, pak argument-by-analogie znamená, že jako lidé, oni cítili bolest. Bylo zpochybněno, proč z toho potom nevyplývá, že šváb zažívá bolest, když se svíjí poté, co byl zaseknutý špendlíkem. Tento přístup založený na argumentaci analogií k pojmu bolesti u bezobratlých byl následován ostatními.

Schopnost zažít nocicepci podléhala přirozenému výběru a nabízí výhodu snížení dalšího poškození organismu. I když by se proto dalo očekávat, že nocicepce je rozšířená a robustní, nocicepce se u různých druhů liší. Například chemický kapsaicin se běžně používá jako škodlivý podnět při pokusech se savci; Krysařík nahý, Heterocephalus glaber , neobvyklý druh hlodavce, kterému v kožních senzorických vláknech chybí neuropeptidy související s bolestí (např. látka P ), však vykazuje jedinečný a pozoruhodný nedostatek chování souvisejícího s kyselinou a kapsaicinem. Podobně kapsaicin u některých bezobratlých spouští nociceptory , ale tato látka není pro Drosophila melanogaster (běžná ovocná muška) škodlivá . Kritéria, která mohou naznačovat potenciál bolesti, zahrnují:

  1. Má vhodný nervový systém a receptory
  2. Psychologické změny na škodlivé podněty
  3. Zobrazuje ochranné motorické reakce, které mohou zahrnovat omezené používání postižené oblasti, jako je kulhání, tření, držení nebo autotomie
  4. Má opioidní receptory a vykazuje snížené reakce na škodlivé podněty při podávání analgetik a lokálních anestetik
  5. Ukazuje kompromisy mezi vyhýbáním se stimulům a jinými motivačními požadavky
  6. Ukazuje vyhýbání se učení
  7. Vykazuje vysokou kognitivní schopnost a vnímavost

Vhodný nervový systém

Centrální nervový systém

Velikost mozku nemusí nutně odpovídat složitosti funkce. Kromě toho, hmotnost pro tělesnou hmotnost, mozek hlavonožců je ve stejné velikosti jako mozek obratlovců, menší než mozek ptáků a savců, ale stejně velký nebo větší než většina mozků ryb.

Charles Darwin napsal o interakci mezi velikostí a složitostí mozků bezobratlých:

Je jisté, že může existovat mimořádná aktivita s extrémně malou absolutní hmotou nervové hmoty; úžasně rozmanité instinkty, mentální síly a city mravenců jsou tak proslulé, ale jejich mozkové ganglia nejsou tak velké jako čtvrtina malé špendlíkové hlavy. Z tohoto pohledu je mozek mravence jedním z nejúžasnějších atomů hmoty na světě, možná více než mozek člověka.

Vnitřní anatomie pavouka, která ukazuje modře centrální nervový systém

Nervové systémy bezobratlých jsou velmi odlišné od systémů obratlovců a tato odlišnost byla někdy použita k odmítnutí možnosti bolesti u bezobratlých. U lidí má neokortex mozku ústřední roli v bolesti a bylo argumentováno, že jakýkoli druh postrádající tuto strukturu proto nebude schopen cítit bolest. Nicméně, je možné, že různé struktury mohou být zapojeny do zkušeností bolesti ostatních zvířat ve způsobu, jakým je například, korýšů decapods mají vizi přes chybí lidské zrakové kůry .

Dvě skupiny bezobratlých mají pozoruhodně složité mozky: členovce ( hmyz , korýši , pavoukovci a další) a moderní hlavonožce ( chobotnice , olihně , sépie ) a další měkkýši . Mozky členovců a hlavonožců pocházejí z dvojitých paralelních nervových šňůr, které procházejí tělem zvířete. Členovci mají centrální mozek se třemi divizemi a velké optické laloky za každým okem pro vizuální zpracování. Zvláště mozky moderních hlavonožců jsou vysoce vyvinuté, složitostí srovnatelné s mozky některých obratlovců (Viz také: Mozky bezobratlých ). Nové výsledky naznačují, že konvergentní evoluční proces vedl k výběru nervové organizace podobné obratlovcům a dlouhodobé synaptické plasticity závislé na aktivitě u těchto bezobratlých. Hlavonožci vynikají centrálním nervovým systémem, který sdílí hlavní elektrofyziologické a neuroanatomické rysy se obratlovci jako žádný jiný bezobratlý taxon.

Nociceptory

Pijavice lékařská, Hirudo medicalis

Nociceptory jsou senzorické receptory, které reagují na potenciálně škodlivé podněty vysíláním nervových signálů do mozku. Ačkoli tyto neurony u bezobratlých mohou mít různé cesty a vztahy k centrálnímu nervovému systému než nociceptory savců, nociceptivní neurony u bezobratlých často vystřelují v reakci na podobné podněty jako savci, jako je vysoká teplota (40 C nebo více), nízké pH, kapsaicin, a poškození tkáně. Prvním bezobratlým, u kterého byla identifikována nociceptivní buňka, byla pijavice lékařská , Hirudo medicalis , která má charakteristické segmentované tělo Annelida , přičemž každý segment má ganglion obsahující buňky T (dotek), P (tlak) a N (škodlivé) . Pozdější studie reakcí pijavických neuronů na mechanickou, chemickou a tepelnou stimulaci motivovaly vědce k napsání „Tyto vlastnosti jsou typické pro savčí polymodální nociceptory“.

Mořský zajíc

Bylo provedeno mnoho studií učení a paměti pomocí nociceptorů u mořského zajíce, Aplysia . Mnoho z nich se zaměřilo na mechanosenzorické neurony, které inervují sifon a mají somatu (baňatý konec) v břišním gangliu (LE buňky). Tyto LE buňky vykazují zvyšující se výboje se zvyšujícími se tlaky, s maximální aktivací drcením nebo trháním podnětů, které způsobují poškození tkáně. Proto splňují přijaté definice nociceptorů. Vykazují také podobnosti s nociceptory obratlovců , včetně vlastnosti zjevně jedinečné (mezi primárními aferenty ) nociceptorů - senzibilizace škodlivou stimulací. Přiskřípnutím nebo připnutím sifonu se snížil práh vypalování buněk LE a zvýšila se vzrušivost soma.

Nociceptory byly identifikovány v celé řadě druhů bezobratlých, včetně annelidů , měkkýšů , nematodů a členovců .

Psychologické změny

U obratlovců potenciálně bolestivé podněty obvykle způsobují vegetativní modifikace, jako je tachykardie , dilatace zornice , defekace , arteriolové krevní plyny, nerovnováha tekutin a elektrolytů a změny průtoku krve, respiračních vzorců a endokrinní soustavy .

Na buněčné úrovni vede poranění nebo poranění bezobratlých k cílené migraci a akumulaci hematocytů (obranných buněk) a neuronální plasticitě , téměř stejné jako reakce lidských pacientů podstupujících chirurgický zákrok nebo po poranění. V jedné studii se srdeční frekvence raků, Procambarus clarkii , snížila po autotomii drápů během agresivního setkání.

Zaznamenávání fyziologických změn u bezobratlých v reakci na škodlivé podněty posílí zjištění pozorování chování a takové studie by měly být podporovány. Je však nutná pečlivá kontrola, protože k fyziologickým změnám může dojít v důsledku škodlivých, ale s bolestmi nesouvisejících událostí, např. Srdeční a respirační aktivita u korýšů je vysoce citlivá a reaguje na změny hladiny vody, různých chemikálií a aktivity během agresivních setkání.

Ochranné motorické reakce

Bezobratlí vykazují širokou škálu ochranných reakcí na údajně bolestivé podněty. I jednobuněčná zvířata však budou vykazovat ochranné reakce například na extrémní teploty. Mnoho ochranných reakcí bezobratlých působí stereotypně a reflexivně , což pravděpodobně naznačuje spíše nociceptivní reakci než bolest, ale jiné reakce jsou plastičtější, zvláště když soutěží s jinými motivačními systémy (viz část níže), což naznačuje bolestivou reakci analogickou s reakcí obratlovců.

Mechanická stimulace

Výběr bezobratlých, kteří vykazují vyhýbání se škodlivé mechanické stimulaci
Plochý červ Pseudoceros dimidiatus
Mořský zajíc, Aplysia

Spíše než jednoduché stažení reflexu, v Flatworm , Notoplana aticola, zobrazí se pohybového únik chování po pin píchnutí do zadního konce. Když se sonda dotkne larev ovocných mušek Drosophila melanogaster , způsobí, že se zastaví a vzdalují se od podnětu; silnější mechanická stimulace však vyvolává složitější chování při vývrtce podobné válcování, tj. odezva je plastická. Když je na sifon mořského zajíce Aplysia californica aplikován slabý hmatový podnět , zvíře rychle stáhne sifon mezi parapodiemi . Někdy se tvrdí, že tato reakce je nedobrovolným reflexem (např. Viz Aplysia gill a reflex odtahu sifonu ); Složité učení spojené s touto reakcí (viz níže „Naučené vyhýbání se“) však naznačuje, že tento pohled může být příliš zjednodušující.

V roce 2001 Walters a kolegové publikovali zprávu, která popisovala únikové reakce housenky housenky ( Manduca sexta ) na mechanickou stimulaci. Tyto reakce, zejména jejich plasticita, byly pozoruhodně podobné reakcím na útěk obratlovců.

Je popsán soubor vzorců obranného chování v larvální Manduca sexta a je ukázáno, že prochází senzibilizací po škodlivé mechanické stimulaci. Nápadnou reakcí je rychlé ohnutí, které přesně pohání hlavu směrem k prudce strčeným nebo svíravým podnětům aplikovaným na většinu břišních segmentů. Stávka je doprovázena otevřením čelistí a někdy regurgitací. Úder může fungovat tak, aby vytlačil malé útočníky a vyděsil větší dravce. Když jsou stejné podněty aplikovány na přední segmenty, hlava se odtáhne v reakci na stažení. Škodlivé podněty k předním nebo zadním segmentům mohou vyvolat přechodné stažení (napnutí), které předchází úderu směrem ke zdroji stimulace a může fungovat tak, aby maximalizovalo rychlost úderu. Intenzivnější škodlivé podněty vyvolávají rychlejší, větší údery a mohou také vyvolat mlácení, které se skládá z velkých, cyklických pohybů ze strany na stranu, které nejsou zaměřeny na žádný cíl. Někdy jsou také spojeny s chvějícími se cykly s nízkou amplitudou. Po úderných a mlátících sekvencích vyvolaných očividným zraněním někdy následuje chování podobné péči.

Larva tabáku rohovce, Manduca sexta

Autotomie

Více než 200 druhů bezobratlých je schopno využívat autotomii (vlastní amputaci) jako vyhýbavé nebo ochranné chování, včetně -

Tato zvířata mohou dobrovolně shodit přívěsky, pokud je to nutné k přežití. Autotomie může nastat v reakci na chemickou, tepelnou a elektrickou stimulaci, ale pravděpodobně je nejčastěji reakcí na mechanickou stimulaci během zajetí predátorem. Autotomie slouží buď ke zlepšení šancí na útěk, nebo ke snížení dalšího poškození zbytku zvířete, jako je šíření chemického toxinu po bodnutí, ale „rozhodnutí“ shodit končetinu nebo část těla a značné náklady s tím spojené naznačují spíše bolestivou reakci než pouhý nociceptivní reflex.

Tepelná stimulace

Vyhřívaná sonda (»42 ° C nebo 108 ° F) vyvolává u larev Drosophila složité chování vyhýbání se válcování podobné vývrtce, ke kterému dochází již za 0,4 sekundy; nevyhřívaná sonda nezpůsobuje toto vyhýbací chování. Naproti tomu studené podněty (≤14 ° C nebo 57,2 ° F) primárně vyvolávají dvoustrannou kontrakci celého těla podél osy hlava-ocas; larvy mohou také reagovat zvednutím hlavy a/nebo ocasu, ale tyto reakce se vyskytují méně často s klesajícími teplotami. Suchozemští šneci vykazují vyhýbavou reakci na umístění na plotýnku (»40 ° C nebo 104 ° F) zvednutím přední části prodloužené nohy. Studie z roku 2015 zjistila, že rak ( Procambarus clarkii ) reaguje nepříznivě na vysoké teploty, ale nikoli na nízké teploty.

Chemická stimulace

Je známo, že korýši reagují na kyseliny způsoby, které naznačují nocicepci a/nebo bolest. Krevety Palaemon elegans vykazují ochranné motorické reakce, když jsou jejich antény ošetřeny dráždivými kyselinami octovou nebo hydroxidem sodným . Krevety ošetřují ošetřené antény a otírají je o nádrž, což ukazuje, že si jsou vědomi umístění škodlivého podnětu na svém těle, než aby vykazovaly generalizovanou reakci na stimulaci. V Carcinus maenas , krabovi pobřežním, vyvolává kyselina octová řadu změn v chování, včetně pohybu ústních částí, tření drápy a zvýšeného pokusu o útěk z ohrady.

Vosí žihadlo s kapkou jedu

V přirozených podmínkách se pavouci tkaní koulí ( Argiope spp.) Podrobí autotomii (vlastní amputaci), pokud jsou bodnuti do nohy vosami nebo včelami. Za experimentálních podmínek, kdy byly pavoukům do nohy vpíchnuty včelí nebo vosí jed, shodily tento přívěsek. Pokud jsou však injikováni pouze fyziologickým roztokem, zřídka autotomizují nohu, což naznačuje, že to není fyzická urážka nebo vniknutí tekutiny jako takové, která způsobuje autotomii. Pavouci, kterým byly injekčně podány jedové složky, které způsobují, že injekční lidé hlásí bolest ( serotonin , histamin , fosfolipáza A2 a melittin ), nohu autotomizují, ale pokud injekce obsahují složky jedu, které lidem nezpůsobují bolest, k autotomii nedojde.

Larvy Drosophila melanogaster reagují na kyseliny a mentol stereotypní nociceptivní valivou reakcí, shodnou s chováním pozorovaným v reakci na vysoké teploty a mechanické urážky. Elektrofilní chemický allylisothiokyanát způsobuje nociceptivní senzibilizaci u larev. Dospělé mouchy považují mentol, AITC, kapsaicin a řadu dalších chemikálií za averzivní, což ovlivňuje jak reflex extenze proboscis, tak preference umístění vajíček.

O kyselinách je také známo, že aktivují nociceptory u hlístic Caenorhabditis elegans a u Hirudo medicalis , běžně známého jako pijavice lékařská.

Elektrická stimulace

Moře slimák , Tritonia diomedia , má skupinu senzorických buněk, „S-buňky“, která se nachází v pleurální ganglia , které iniciují únikový plavání pokud stimulovány elektrickým proudem. Podobně kudlanka krevetka Squilla mantis ukazuje vyhýbání se elektrickým šokům se silnou odezvou při útěku. Obě tyto reakce se zdají být spíše fixní a reflexní, nicméně jiné studie uvádějí, že řada bezobratlých vykazuje podstatně plastičtější reakce na elektrické šoky.

Kvůli svým měkkým tělům se krabi poustevníci při přežití spoléhají na skořápky, ale když jsou ve skořápkách vystaveni malým elektrickým šokům, evakuují je. Odpověď je však ovlivněna atraktivitou skořápky; výhodnější skořápky jsou evakuovány pouze tehdy, když jsou krabi vystaveni rázovému rázu, což naznačuje, že to není jednoduché, reflexní chování.

Ve studiích učení a reflexu odtažení žáby a sifonu Aplysia , Aplysia dostala elektrický šok na sifon pokaždé, když se jejich žábra uvolnila pod úrovní kritéria. Aplysia se naučila držet své žábry stažené nad úrovní kritéria - nepravděpodobný výsledek, pokud odpověď byla způsobena nociceptivní zkušeností.

Drosophila se široce objevuje ve studiích nocicepce a bolesti bezobratlých. Od roku 1974 je známo, že tyto ovocné mušky lze cvičit pomocí sekvenčních prezentací zápachu a elektrického šoku (trénink zápach-šok) a následně se zápachu vyhnou, protože předpovídá něco „špatného“. Podobná reakce byla nalezena u larev tohoto druhu. V zajímavé studii se Drosophila naučila dva druhy předpovědí ohledně „traumatického“ zážitku. Pokud při tréninku předcházel zápach elektrickému šoku, předpovídal šok a mouchy se mu následně vyhýbaly. Když byl sled událostí během tréninku obrácen, tj. Zápach následoval šok, zápach předpovídal úlevu od šoku a mouchy se k němu přiblížily. Autoři tento druhý efekt nazvali „úlevovým“ učením.

Mnoho druhů bezobratlých se učí odstoupit od podmíněného podnětu nebo jej změnit v závislosti na podmíněném podnětu, pokud byl předtím spojen s elektrickým šokem - citováno Sherwinem - a zahrnuje šneky, pijavice, kobylky, včely a různé mořské měkkýše.

Pokud jsou ve studiích ochranného nebo motorického chování použity druhy obratlovců a reagují podobnými způsoby, jak jsou popsány výše, obvykle se předpokládá, že proces učení je založen na tom, že zvíře zažívá pocit bolesti nebo nepohodlí z podnětu, např. šokovat. Argument podle analogie naznačuje, že u bezobratlých dochází k analogickému zážitku.

Opioidní receptory, účinky lokálních anestetik nebo analgetik

U obratlovců opiáty modulují nocicepci a antagonisté opioidních receptorů , např. Naloxon a CTOP, tento účinek zvracejí. Pokud tedy opiáty mají u bezobratlých podobné účinky jako obratlovci, měly by zpozdit nebo snížit jakoukoli ochrannou odpověď a opioidní antagonista by tomu měl čelit. Bylo zjištěno, že měkkýši a hmyz mají vazebná místa pro opioidy nebo obecnou citlivost na opioidy. Určitě existuje mnoho příkladů neuropeptidů zapojených do reakcí bolesti obratlovců nalezených u bezobratlých; například endorfiny byly nalezeny v platyhelmintech, měkkýších, annelidech, korýších a hmyzu. Kromě analgezie existují další účinky exogenních opiátů, které se specificky podílejí na chování při krmení a aktivaci imunocytů. Tyto poslední funkce mohou vysvětlovat přítomnost opioidů a opioidních receptorů u extrémně jednoduchých bezobratlých a jednobuněčných živočichů.

Hlístice

Pohyb C. elegans divokého typu

Nematody se vyhýbají extrémním teplotám. Morfin zvyšuje latenci této obranné reakce v parazitickém Ascaris suum . Ve studii účinků opiátů v Caenorhabditis elegans , 76% ze skupiny neošetřená vykazovaly rychlé, reflexivní stažení na teplo, zatímco 47%, 36% a 39% morfinu, endomorfin 1 a endomorfin 2 léčených červy (v tomto pořadí ) stáhl. Tyto účinky byly obráceny pomocí antagonistů opioidních receptorů naloxonu a CTOP, což vedlo autory k závěru, že termonocifenzní chování u C. elegans bylo modulováno opioidy.

Měkkýši

Helix pomatia , druh suchozemského šneka

Slimáci a šneci mají opioidní receptorový systém. V experimentech na různých suchozemských šnecích morfin prodloužil latenci zvednutí nohy šneků v reakci na umístění na horký (40 ° C) povrch. Analgetické účinky morfinu byly eliminovány naloxonem, jak je vidět u lidí a jiných obratlovců. Došlo také k návyku na morfin. Hlemýždi podávaní s morfinem po dobu čtyř dnů se nelišili od kontrolních v testech citlivosti na bolest a analgezie bylo dosaženo pouze při vyšší dávce.

Korýši

Dva korýši, kteří vykazují reakce na analgetika a jejich agonisty
Krevety kudlanky, kudlanky Squilla
Travnatá kreveta, Penaeus monodon

Důkazy o schopnosti bezobratlých prožívat nocicepci a bolest byly u korýšů široce studovány . V krabím Neohelice granulata vyvolaly elektrické šoky přenášené malými otvory v krunýři zobrazení obranné hrozby. Injekce morfinu snížila citlivost krabů na šok způsobem závislým na dávce, přičemž účinek klesal s rostoucí dobou mezi injekcí morfinu a šokem. Injekce naloxonu inhibovala účinky morfinu, jak je vidět na obratlovcích. Morfin měl také inhibiční účinky na reakci únikového švihu na elektrický šok u kudlanky nábožné, Squilla mantis , která byla obrácena naloxonem, což naznačuje, že účinek se vyskytuje u jiných skupin korýšů než u decapodů. Když dráždivé kyselina octová , nebo hydroxidem sodným byly aplikovány na antény travních krevet, Penaeus monodon , došlo ke zvýšení tření a připravit z ošetřených ploch, který nebyl vidět, zda byly již dříve léčeni lokální anestetika, benzokain , nicméně , benzokain neodstranil úroveň tření pozorovanou v reakci na mechanickou stimulaci kleštěmi. Nebyl žádný účinek benzokainu na celkovou pohyblivost krevet, takže snížení tření a úpravy nebylo jen kvůli nečinnosti zvířete. Další lokální anestetikum, xylokain , snížilo stres ablace očních víček u samic krevet bílých , Litopenaeus vannamei , jak naznačuje úroveň krmení a plavání.

Nebylo vždy možné tyto nálezy replikovat u korýšů. V jedné studii byly tři druhy korýšů bezpodložních, raka bažinatého , bílé krevety a krevetky testovány na nociceptivní chování aplikací hydroxidu sodného , kyseliny chlorovodíkové nebo benzokainu na antény. To nezpůsobilo žádnou změnu v chování u těchto tří druhů ve srovnání s kontrolami. Zvířata neošetřovala ošetřenou anténu a nebyl žádný rozdíl v pohybu ošetřených jedinců a kontrol. Extracelulární záznamy anténních nervů u raka bažinatého červeného bažiny odhalily nepřetržitou spontánní aktivitu, ale žádné neurony, které byly spolehlivě vzrušeny aplikací hydroxidu sodného nebo kyseliny chlorovodíkové. Autoři dospěli k závěru, že neexistuje žádný behaviorální nebo fyziologický důkaz, že by antény obsahovaly specializované nociceptory, které reagovaly na pH. Dalo by se tvrdit, že rozdíly ve zjištěních mezi studiemi mohou být způsobeny reakcemi na extrémní pH, které jsou nekonzistentně vyvolávány napříč druhy.

Argumentovalo se, že analgetické účinky morfinu by neměly být používány jako kritérium schopnosti zvířat, přinejmenším korýšů, prožívat bolest. V jedné studii, krabi pobřežní, Carcinus maenas dostali elektrické šoky ve preferovaném tmavém úkrytu, ale ne, pokud zůstali v nepříznivém světelném prostoru. Analgézie z morfinu by měla zlepšit pohyb do preferované tmavé oblasti, protože krabi by nezažili „bolest“ z elektrického šoku. Morfin však tento pohyb spíše inhiboval než posiloval, i když nebyl podán šok. Morfin generoval spíše obecný účinek nereagování než specifický analgetický účinek, což by také mohlo vysvětlit předchozí studie tvrdící o analgezii. Vědci však tvrdili, že v modulaci bolesti korýši mohou být použity jiné systémy, jako jsou systémy enkefalinu nebo steroidů, a že je třeba uvažovat spíše o behaviorálních reakcích než o konkrétních fyziologických a morfologických vlastnostech.

Hmyz

Domácí kriket, Acheta domestica

Morfin prodlužuje dobu, po kterou cvrčci zůstávají na vyhřívaném povrchu plotýnky. Jedna studie zjistila, že ovocné mušky mohou pociťovat chronickou bolest . Hmyz, na rozdíl od korýšů , nebyl nikdy pozorován jako ošetřující rány, přestože poranění ovlivňuje chování včel v tom, že se pokoušejí uniknout příčině bolesti, například když se jejich noha zasekne, pokusí se použít druhé nohy k osvobození zaseknutá noha.

Kompromisy mezi vyhýbáním se stimulům a jinými motivačními požadavky

Toto je obzvláště důležité kritérium pro posouzení, zda zvíře má schopnost prožívat bolest spíše než jen nocicepci. Nociceptivní reakce nevyžadují vědomí ani vyšší nervové zpracování; to má za následek relativně fixní, reflexní akce. Zážitek bolesti však zahrnuje vyšší neurální centra, která také berou v úvahu další faktory relevantní pro zvíře, tj. Konkurenční motivace. To znamená, že reakce na zkušenost s bolestí bude pravděpodobně plastičtější než nociceptivní reakce, pokud existují zvířecí faktory, které je třeba zvážit.

Krabi poustevníka bojující o skořápku

Robert Elwood a Mirjam Appel z Queen's University of Belfast tvrdí, že bolest lze odvodit, pokud reakce na škodlivý podnět nejsou reflexní, ale jsou obchodovány proti jiným motivačním požadavkům, zkušenost je zapamatována a situaci je v budoucnosti zabráněno. Vyšetřovali to tím, že krabům poustevníků v jejich skořápkách dávali malé elektrické šoky. Pouze raci, kterým byly dány rázy, evakuovali své ulity, což naznačuje averzivní povahu podnětu, ale méně krabů evakuovaných z preferovaného druhu skořápky vykazujících motivační kompromis. Většina krabů však neevakuovala při použité úrovni šoku, ale když těmto šokovaným krabům následně nabídli novou skořápku, s větší pravděpodobností se přiblížili a vstoupili do nové skořápky. Rychleji se přiblížili k nové skořápce, zkoumali ji kratší dobu a v cloně použili méně chelipedových sond. nový granát, který nahradí ten dříve obsazený.

Naučené vyhýbání se

Naučit se vyhýbat škodlivým podnětům naznačuje, že si zvíře předchozí zkušenost s podnětem pamatuje a že v budoucnu přijme vhodná opatření k zamezení nebo snížení potenciálního poškození. Tento typ odpovědi tedy není fixním, reflexním působením nociceptivního vyhýbání se.

Návyk a senzibilizace

Habituace a senzibilizace jsou dvě jednoduché, ale rozšířené formy učení. Habituace se týká typu neasociativního učení, ve kterém opakované vystavení podnětu vede ke snížené reakci. Senzibilizace je další forma učení, ve které postupné zesílení reakce následuje po opakovaném podání stimulu.

Když je na kůži Aplysia californica aplikován hmatový podnět , zvíře stáhne sifon a žábru mezi parapodiemi . Toto obranné stažení, známé jako reflex odtahu žáby Aplysia a sifonu , bylo předmětem mnoha studií o učení. Tyto studie obecně zahrnovaly pouze slabou, hmatovou stimulaci, a jsou proto relevantnější pro otázku, zda mohou bezobratlí zažít nocicepci, nicméně některé studie k prozkoumání této reakce použily elektrické šoky (viz části „ Elektrická stimulace “ a „ Operační podmínění“ ").

Ostatní vědci pracující s Aplysií byli dostatečně ohromeni podobností reakcí bezobratlých a savců, aby napsali:

Trvalá nociceptivní senzibilizace nociceptorů v Aplysia vykazuje mnoho funkčních podobností se změnami v nociceptorech savců spojených s klinickým problémem chronické bolesti. Navíc v Aplysii a savcích stejné buněčné signální cesty spouští trvalé zvýšení excitability a synaptického přenosu po škodlivé stimulaci a tyto vysoce konzervované cesty se také používají k indukci paměťových stop v nervových obvodech různých druhů

- Walters, ET a Moroz, LL (2009)

Vyhýbání se poloze

Učební vyhýbání bylo zkoumáno u kraba Neohelice granulata umístěním zvířat do tmavého prostoru dvoukomorového zařízení a umožněním pohybu směrem ke světlému oddělení. Experimentální krabi dostali ve světelném prostoru šok, zatímco ovládací prvky ne. Po 1 minutě se pokusní i kontrolní krabi mohli vrátit do temného prostoru. Naučeným výsledkem nebyla rychlejší úniková reakce na podnět, ale spíše zdržení se opětovného vstupu do světelného prostoru. Jedna studie stačila k vytvoření asociace mezi světlem a šokem, která byla detekována až o 3 hodiny později.

Studie raků, Procambarus clarkia , ukázaly, že se naučili spojovat zapnutí světla s šokem, který byl dán o 10 sekund později. Naučili se reagovat chůzí do bezpečného prostoru, ve kterém nebyl šok doručen. K tomu však došlo pouze v případě, že raci čelili oblasti, do které mohli ustoupit, aby se vyhnuli šoku. Pokud byli odvráceni od bezpečné oblasti, zvíře nechodilo, ale reagovalo na šok reakcí útěku švihnutím ocasu. I přes opakované párování světla a šoku se zvířata nenaučila vyhýbat se šoku mávnutím ocasu v reakci na světlo. Je zvláštní, že když byla zvířata, která zažila šoky, když byla odvrácena od bezpečné oblasti, následně testována čelem k bezpečné oblasti, vykazovala velmi rychlé vyhýbání se šoku při nástupu světla. Zdálo se tedy, že se asociaci naučili, i když ji dříve nepoužívali, aby se vyhnuli šoku - podobně jako latentní učení savců . Tyto studie ukazují schopnost decapodů, která splňuje několik kritérií pro bolest, spíše než pro nocicepci.

Podmíněné potlačení

Včela drona

Včely medonosné rozšiřují své proboscis, když se učí o nových pachech. V jedné studii o této reakci se včely naučily rozlišovat mezi dvěma pachy, ale poté se naučily potlačovat reakci rozšíření proboscis, když byl jeden z pachů spárován s elektrickým šokem. To naznačuje, že pocit byl pro včelku averzivní, ale reakce byla spíše plastická než pouhá reflexivní, což svědčí spíše o bolesti než o nocicepci.

Operativní klimatizace

Operativní studie využívající obratlovce byly prováděny po mnoho let. V takových studiích zvíře operuje nebo mění některou část prostředí, aby získalo pozitivní posílení nebo se vyhnulo trestu. Zvířata se tak poučí z důsledků svých vlastních činů, tj. Používají interní prediktor. Reakce operátora naznačují dobrovolný akt; zvíře ovládá frekvenci nebo intenzitu svých reakcí, čímž se odlišuje od reflexů a složitých pevných akčních vzorců . Řada studií odhalila překvapivou podobnost mezi obratlovci a bezobratlými v jejich schopnosti využívat operativní reakce k získání pozitivních posil , ale také k zamezení pozitivního trestu, který by u obratlovců byl popsán jako „bolest“.

Spodní strana šneka leze po stéblu trávy a ukazuje svalnatou nohu

Hlemýžď

Bylo ukázáno, že hlemýždi budou ovládat manipulandum, aby elektricky stimulovali oblasti svého mozku. Balaban a Maksimova chirurgicky implantovali jemné drátové elektrody do dvou oblastí mozků šneků (Helix sp.). Aby šnek dostal elektrickou stimulaci mozku, musel přemístit konec tyče. Po přitlačení tyče došlo k samostimulaci do mezocerebra (které je zapojeno do sexuální aktivity) a hlemýždi zvýšili frekvenci ovládání manipulanda ve srovnání se základní spontánní frekvencí operace. Když však byla stimulace dodána do parietálního ganglia, hlemýždi snížili frekvenci dotyku tyče ve srovnání se základní spontánní frekvencí. Tato zvýšení a snížení tlaku jsou pozitivními výztužnými a trestními reakcemi typickými pro ty, které jsou pozorovány u obratlovců.

Aplysia

Aby se prozkoumala reakce vytažení žaber a sifonů na údajně bolestivý podnět, byla Aplysia testována ve dvojicích. Během počátečního tréninkového období dostalo pokusné zvíře sifonový šok pokaždé, když se jeho žábra uvolnila pod úroveň kritéria, a jho kontrolní zvíře dostalo šok, kdykoli to experimentální zvíře udělalo, bez ohledu na jeho vlastní polohu žáber. Experimentální zvířata strávila více času se svými žábrami staženými nad úroveň kritéria než kontrolní zvířata během každého období, což prokázalo operativní podmínění.

Drosophila

Fly-řízený tepelný box byl navržen tak, aby studoval operativní kondici v několika studiích Drosophila . Pokaždé, když do určené poloviny malé temné komory vejde moucha, celý prostor se zahřeje. Jakmile zvíře opustí potrestanou polovinu, teplota v komoře se vrátí do normálu. Po několika minutách zvířata omezí pohyb na polovinu komory, i když je vypnuto teplo.

Ke zkoumání operativní kondice byl použit letecký simulátor Drosophila . Mouchy jsou uvázáni na zařízení, které měří vybočení točivého momentu z jejich pokusy letu a stabilizuje pohyby panorama. Přístroj řídí orientaci mouchy na základě těchto pokusů. Když byl aparát nastaven tak, aby směroval tepelný paprsek za běhu, pokud „letěl“ do určitých oblastí svého panoramatu, mouchy se naučily upřednostňovat a vyhýbat se určité orientaci letu ve vztahu k okolnímu panoramatu. Mouchy se „vyhýbaly“ oblastem, kvůli nimž přijímaly teplo.

Tyto experimenty ukazují, že Drosophila dokáže používat operativní chování a naučit se vyhýbat škodlivým podnětům. Tyto reakce však byly plastické, komplexní chování spíše než jednoduché reflexní akce, které více odpovídaly prožívání bolesti spíše než pouhé nocicepce.

Kognitivní schopnosti

Pracovníci Atta colombica přepravující listy

Dalo by se tvrdit, že vysoká kognitivní schopnost není pro prožívání bolesti nutná; jinak by se dalo tvrdit, že lidé s menší kognitivní schopností mají nižší pravděpodobnost pociťování bolesti. Většina definic bolesti však naznačuje určitý stupeň kognitivních schopností. Několik naučených a operativních chování popsaných výše naznačuje, že bezobratlí mají vysoké kognitivní schopnosti. Mezi další příklady patří:

Nestereotypní chování

Charlese Darwina zajímaly červy a „jak dalece jednali vědomě a kolik mentální síly projevovali“. V knize Formace zeleninové plísně působením červů Darwin popsal složité chování červů při ucpávání nory. Navrhl, aby se zdálo, že červi „mají sílu získat nějakou představu, jakkoli hrubou, o tvaru předmětu a svých norách“, a pokud ano, „zaslouží si být nazýváni inteligentními; protože pak jednají téměř stejným způsobem stejně jako muž za podobných okolností. “

Charles Darwin:

Zbývá jen jedna alternativa, a sice ta, že červi, přestože jsou na nízké úrovni organizace, mají určitý stupeň inteligence. To bude připadat každému velmi nepravděpodobné; ale lze pochybovat, zda víme o nervovém systému nižších zvířat dost na to, abychom ospravedlnili naši přirozenou nedůvěru k takovému závěru. S ohledem na malou velikost mozkových ganglií bychom si měli pamatovat, jak se do drobného mozku dělníka-mravence tlačí množství zděděných znalostí, s určitou schopností přizpůsobovat prostředky cíli.

Zvířecí myšlení Donalda Griffina z roku 1984 hájí myšlenku, že chování bezobratlých je složité, inteligentní a poněkud obecné. Poukazuje na příklady ze světa WS Bristowe z roku 1976 Svět pavouků, kde podrobně popisuje, jak pavouci reagují adaptivně na nové podmínky. Například pavouk může sníst mouchu, kterou před ním drží experimentátor, čímž obejde obvyklý krok k hmyzu chycenému na jeho síti. Pavouk může přizpůsobit tvar své sítě neobvyklým okolnostem, což naznačuje, že síť není postavena pouze na pevné šabloně. Griffin také zvažuje mravence řezače listů s centrálními nervovými systémy „menší než jeden milimetr v průměru“ a ptá se: „Mohou genetické instrukce uložené v takovém miniaturním centrálním nervovém systému předepisovat všechny podrobné motorické akce prováděné jedním z těchto mravenci? Nebo je pravděpodobnější předpokládat, že jejich DNA programuje vývoj jednoduchých generalizací [...]? "

V ostatních případech vykazují bezobratlí více „hloupého“, předprogramovaného chování. Sám Darwin uvádí příklady zahrnující mravence, sfingy a včely. Dean Wooldridge popsal, jak vosa sphex přináší ochrnutou kriketku do své nory, a pak jde dovnitř, aby prohlédla noru, než se vrátí ven a přivede kriket dovnitř. Pokud se kriket trochu pohne, zatímco je vosa pryč, provede první inspekci, vosa po návratu z nory přeorientuje kriket do správné polohy a poté pokračuje v kontrole nory znovu, přestože již byla zkontrolována těsně předtím. Pokud se kriket znovu pohne, rutina se opakuje ještě jednou. Tento proces se opakoval až 40krát za sebou. Na základě tohoto příkladu vytvořil Douglas Hofstadter termín „ sphexish “ ve smyslu deterministického nebo předem naprogramovaného.

Sociální interakce

Sociální chování je rozšířené u bezobratlých, včetně švábů, termitů, mšic, třásněnek , mravenců, včel, Passalidae , Acari , pavouků a dalších. Sociální interakce je zvláště výrazná u eusociálních druhů, ale platí i pro jiné bezobratlé.

Jeffrey A. Lockwood s odvoláním na předchozí autory tvrdí, že povědomí o tom, jak fungují jiné mysli, může být důležitým požadavkem sociální interakce. Sociální chování naznačuje, že hmyz dokáže rozpoznat informace přenášené jiným hmyzem, a to naznačuje, že může mít také určité sebeuvědomění. Lockwood tvrdí: „Je docela nepravděpodobné tvrdit, že prostřednictvím smyslových mechanismů si hmyz uvědomuje prostředí, jiný hmyz a potřeby konspecifik, ale prostřednictvím určité nervové blokády si tentýž hmyz selektivně neuvědomuje senzorické vstupy o sobě.“

Ochranná legislativa

Ve Velké Británii od roku 1993 do roku 2012 byla chobotnice obecná ( Octopus vulgaris ) jediným bezobratlým chráněným podle zákona o zvířatech (vědeckých postupech) z roku 1986 . V roce 2012 byla tato legislativa rozšířena tak, aby zahrnovala všechny hlavonožce v souladu s obecnou směrnicí EU, která uvádí „... existují vědecké důkazy o jejich schopnosti [hlavonožců] prožívat bolest, utrpení, strach a trvalé poškození".

Viz také

Poznámky

Reference

Další reference