Palpal žárovka - Palpal bulb

Samec Cheiracanthium mildei zobrazující zvětšené a tmavší palpální bulby na konci pedipalps

Dvě palpální žárovky - také známé jako palpalní orgány a genitální žárovky - jsou kopulačními orgány mužského pavouka . Jsou neseny na posledním segmentu pedipalpů (přední „končetiny“ pavouka), což dává pavoukovi vzhled často popisovaný jako nošení boxerských rukavic. Palpální žárovka ve skutečnosti neprodukuje sperma , ale slouží pouze k přenosu na ženu. Palpalní cibule jsou plně vyvinuté pouze u dospělých mužských pavouků a nejsou zcela viditelné až po konečném línání . U většiny druhů pavouků mají žárovky složité tvary a jsou důležité pro identifikaci.

Struktura

Palpální žárovka zralého mužského pavouka se nese na posledním segmentu pedipalpu. Tento segment má obvykle chlupy citlivé na dotek (nervy). Samotná žárovka je zcela bez nervů, a tedy bez smyslových orgánů a svalů, protože tyto fungují na nervech, ačkoli někteří pavouci mají jeden nebo dva svaly mimo žárovku a jsou s ní spojeny šlachy. Žárovka obsahuje trubičku nebo kanál, obvykle stočený, otevřený v blízkosti špičky žárovky a uzavřený na druhém konci, ve kterém je uloženo sperma před použitím k inseminaci ženy. Uzavřený konec může být rozšířen a tvořit „fundus“. Trubice se obvykle otevírá přes úzký hrot, „embolus“.

Cibule palpal jsou plně vyvinuté pouze u dospělých pavouků. Vyvíjejí se v koncovém segmentu palpu ( tarzus ) a jsou zcela viditelné až po konečném línání. U některých druhů je tarsus kromě přenášení palpální cibule relativně beze změny. U většiny druhů tarsus mění tvar a vytváří dutou strukturu, která obklopuje a chrání žárovku. Říká se mu pak „cymbium“. Struktura palpální baňky se velmi liší. Většina druhů má žárovku tvořenou třemi skupinami tvrzených částí ( sklerity ), oddělenými od zbytku palpy a navzájem elastickými vaky zvanými „haematodochae“ (také hláskované „hematodochae“). Hematodochae jsou obvykle zhroucené a víceméně skryté mezi skupinami skleritů, ale mohou být rozšířeny pumpováním hemolymfy , což způsobí pohyb a separaci skleritů. V některých skupinách pavouků (např . Druhy Segestrioides ) je cibule redukována na jedinou hruškovitou strukturu. Naproti tomu členové Entelegynae vyvinuli extrémně komplikované palpální žárovky s několika složitě tvarovanými sklerity.

Levá palpální žárovka samce Thaida chepu : 1 - zprava (prolaterální strana nejblíže k ústům); 2 - z ventrální strany, tj. Spodní strany; 3 - zleva (retrolaterální strana, nejdále od úst)
bH  - bazální hematodocha ; Cb  - cymbium; E  - embolus; HSt  - hák podskupiny; mA  - střední apofýza; mH  - střední hematodocha; PSt  - proces podskupiny; St  - subtegulum; Te  - tegulum
Další vysvětlení viz text.

Specialisté na pavouky (arachnologové) vyvinuli podrobnou terminologii, která popisuje druh palpální bulby nalezené u většiny pavouků. Počínaje od konce nejblíže k hlavě:

  • cymbium je modifikovaná tarsus z palp ( Cb v obraze)
  • bazální haematodocha nebo proximální haematodocha odděluje cymbium z následující skupiny sklerity ( BH v obrázku 3)
  • subtegulum je hlavním sclerite v první skupině ( St v obraze 1)
  • medián haematodocha odděluje subtegulum z další skupiny sklerity ( mH v obraze 1 a 2)
  • tegulum je hlavní sclerite v druhé skupině ( Te na obrázcích), spolu s mediánem apofýza ( mA v obrázků 1 a 2) a vodičem (pokud je přítomen)
  • distální haematodocha odděluje tegulum z konečné skupiny sklerity (není znázorněno na obrázcích)
  • embolus je hlavní část třetí a poslední skupina sklerity ( E na obrázcích)

Mohou být také přítomny další sklerity a "výčnělky" (apofýzy). Rozmanitost entelegyne palpal bulbs ztěžuje jistotu, že struktury se stejným názvem mají ve skutečnosti stejný původ (tj. Jsou homologní ). To platí zejména pro „medián apofýzy“. U pavouků mesothele , jejichž palpální bulby mají stejnou základní strukturu jako entelegyne, byl název contrategulum použit přednostně před „median apophysis“ pro sklerit bezprostředně následující (distální) od tegula.

Při námluvách a kopulaci se palpální bulb rozšiřuje a pohybuje. V mesothele pavouků, jako Liphistius a Heptathela existují dva svaly, pocházející nižší ve pedipalp, které se vážou šlachami na části žárovky a pomoci se pohybovat, měkká haematodochae umožňuje i pohyb a expanzi. Stejné dva svaly jsou také přítomny v mygalomorfech. U pavouků araneomorphů existuje trend ke ztrátě svalů a většímu rozvoji bazální hematodochy. Většina non-entelegyne araneomorphs má oba svaly; většina entelegynů nemá ani jedno, i když existují, například druhy Argyroneta aquatica a Deinopis , které si zachovávají jeden sval.

Funkce

Jako většina pavoukovců mají pavouci vnitřní oplodnění nepřímým přenosem spermií. Tubulární varlata mužského pavouka, která produkují sperma, jsou umístěna v břiše . Spermie jsou vyzařovány z gonopóru (genitálního otvoru) samce a ukládány na horním povrchu malého „spermatu“, vytvořeného pro tento jediný účel. Samec se přesune na spodní stranu spermií a vezme je do spermií v palpálních bulbech, a to buď přes základnu, nebo kolem jejího boku. Byly navrženy různé mechanismy, které vysvětlují, jak jsou sperma přijímána. Kapilární působení a gravitace jsou dvě možnosti. Tam, kde má potrubí pro spermie tuhé stěny, může odstranění tekutiny přes epitel, který je obklopuje, nasát sperma do kanálu. Reverzní mechanismus může vysvětlit, jak se sperma vysune. U jiných druhů s flexibilnějšími stěnami potrubí mohou být zahrnuty změny tlaku okolní hemolymfy.

U většiny pavouků (zejména mezotelů a entelegynů) je během kopulace před ejakulací spermatu do ženského póru vložen pouze konec žárovky - embolus. U menšiny pavouků s jednoduchými palpy (mygalomorfy a haplogynes) je vložena většina nebo celá žárovka. Vzhledem k tomu, že palpálním bulbům chybí smyslové orgány, potýká se muž s obtížemi při zajišťování správného umístění palpalních bulbů vůči ženě, což jsou potíže, které byly popsány jako „ty, které se člověk snaží nastavit ve tmě složitý, delikátní mechanismus, pomocí podlouhlého, komplikovaně tvarovaného nehtu “. U mnoha druhů je zapojen vícestupňový proces. Různé struktury na dlani a palpální žárovce vytvářejí na ženě „předběžný zámek“ a vytvářejí stabilní opěrný bod pro další, přesnější orientaci. Expanze hematochodů pak způsobí, že se různé sklerity navzájem vzpírají. Přesné detaily se liší druh od druhu. U Agelenopsis se embolus na špičce žárovky nejprve spojí se samicí, načež se hematodochae rozšíří a způsobí, že se vodič spojí se samicí, než se embolus dostane do samičího kopulačního póru. U Araneus se střední apofýza nejprve zavěsí na část ženské epigyny, umístěné vodičem, než inflace hematodochy způsobí rotaci tegula a tlačení embolie do kopulačního póru.

Evoluce a fylogenetický význam

Předpokládá se, že palpalní žárovky se vyvinuly z drápů mužského pedipalpu. Před konečným línáním samce se cibule vyvíjí z buněk na základně místa, kde by byl dráp. K transformaci drápů na žárovky došlo před evolucí všech živých pavouků. Neexistují žádné fosilní důkazy o fázích, ve kterých k této transformaci došlo.

Časně se rozbíhající Mesothelae mají středně složité palpální cibule, ve kterých jsou přítomny stejné tři základní sklerity (tvrzené části) jako v nejvíce odvozených Entelegynae . Mnoho mygalomorph a haplogyne pavouci, spolu s dalšími non-entelegyne araneomorphs, mají méně složité palpal žárovek; v některých případech (např . druhy Segestrioides ) je cibule redukována na jedinou hruškovitou strukturu. Naproti tomu mnoho členů Entelegynae má extrémně propracované palpální cibule s několika složitě tvarovanými sklerity. Thomisus spectabilis mají dlaňovité žárovky ve tvaru disku.

Jednoduchá palpální žárovka Unicorn catleyi , pavouka haplogyne
Fylogeneze pavouka a složitost palpální žárovky
Aranae (pavouci)

Mesothelae

Opisthothelae

Mygalomorphae

Araneomorphae

Haplogynes a další non-entelegynes

Entelegynae

Členové dříve se rozbíhajících Mesothelae ( zelených ) mají středně složité palpální bulby se svalovým pohybem; odvozené mygalomorfy, haplogynes a další non-entelegyne araneomorfy ( žluté ) mají jednodušší palpální žárovky se svalovým pohybem; Druhy Entelegynae ( modré ) mají nejsložitější palpální žárovky, většinou pouze s hydraulickým pohybem.

Byla navržena dvě vysvětlení vzorce složitosti palpálních bulbů. Předci všech moderních pavouků mohli mít středně složité palpální cibule, přičemž jednodušší se vyvíjely v Mygalomorphae a non-entelegyne araneomorphs a složitější se vyvíjely v Entelegynae. Alternativně mohli mít pavouci předků jednoduché palpální žárovky s paralelním vývojem složitějších žárovek v Mesothelae a Entelegynae. Proti tomuto názoru svědčí skutečnost, že všechny hlavní části entelegyne palpal bulbs jsou již nalezeny v mesotheles.

Předpokládá se, že evoluční změna ze svalového na hydraulický pohyb palpálních bulbů byla dána složitějšími pohyby, které to umožnilo. Protože jsou k dispozici pouze dva svaly, je stupeň pohybu omezený; například maximální udávaná rotace je 300 ° se svalovým pohybem oproti 540 ° s hydraulickým pohybem. Složité skládání hematodochae v neroztažené baňce může mít za následek rotace a náklony, jak se hematodochae rozšiřují s inflací žárovky.

Byla navržena různá vysvětlení vývoje složité struktury palpálních orgánů, které se nacházejí ve většině skupin pavouků. Jedním z nich je teorie „zámek a klíč“. Epigyne ženského pavouka také má složitý tvar, a studie párů usmrcených okamžitě během páření znázorňují přesné uložení mezi mužskými a ženskými struktur. Tvary jak palpálních orgánů, tak epigynes se proto mohly vyvinout, aby bylo zajištěno, že se mohou pářit pouze jedinci stejného druhu. Tato teorie však předpovídá, že druh dlouho oddělený od ostatních (např. Izolací na ostrově nebo v jeskyni) bude mít méně složité kopulační struktury, a to nebylo pozorováno.

Dalším vysvětlením je „tajemná ženská volba“. Protože správné zarovnání mužských a ženských struktur je obtížné, ženské genitálie se mohly vyvinout tak, aby zajistily, že se pářit budou moci pouze ti samci s „kvalitními“ kopulačními strukturami, čímž se zvýší pravděpodobnost úspěšného páření také u mužských potomků. Složitější pohyby možné u „pokročilých“ palpálních žárovek mohou poskytovat signály, které mohou ženy používat k přijímání nebo odmítání mužů během námluv i páření. Dalo by se očekávat, že ženy partenogenetických druhů, jako Triaeris stenaspis , u nichž jsou samci zcela neznámí, budou mít jednoduché genitální struktury. Bylo popsáno jako „tajemství“, proč ve skutečnosti mají „anomálně složité“.

Poznámky a reference

Bibliografie

externí odkazy

  • Média související s Pedipalps na Wikimedia Commons