Papaveraceae - Papaveraceae
Papaveraceae | |
---|---|
Kukuřičný mák ( Papaver rhoeas ) | |
Vědecká klasifikace | |
Království: | Plantae |
Clade : | Tracheofyty |
Clade : | Krytosemenné rostliny |
Clade : | Eudicoti |
Objednat: | Ranunculales |
Rodina: |
Papaveraceae Juss. |
Rody | |
Viz text |
Papaveraceae / p ə p æ v ə r eɪ s i já / jsou ekonomicky důležité rodina asi 42 rodů a přibližně 775 známých druhů z kvetoucích rostlin v pořadí Ranunculales , neformálně známý jako rodina máku. Rodina je kosmopolitní , vyskytuje se v mírném a subtropickém podnebí (většinou na severní polokouli), ale v tropech je téměř neznámá . Většinou jde o byliny , ale několik keřů a malých stromů . Rodina v současné době zahrnuje dvě skupiny, které byly považovány za oddělené rodiny: Fumariaceae a Pteridophyllaceae.
Popis
Rostliny mohou být jednoleté, dvouleté nebo víceleté . Obvykle bylinný , několik druhů tvoří keře nebo stálezelené stromy. Jsou laktiferní a produkují latex, který může být mléčný nebo vodnatý, barevný nebo hladký. Všechny části obsahují dobře vyvinutý systém potrubí (tyto kanály se nazývají „laticifery“), které produkují mléčný latex , vodnatou bílou, žlutou nebo červenou šťávu.
Jednoduché listy jsou střídavé nebo někdy přeslenité. Mají řapíky a nejsou uzavřeny pochvou. Listy jsou obvykle laločnaté nebo pinnatifidní (tj. Skládající se z několika ne zcela samostatných letáků) nebo hodně rozdělené. Neexistují žádné stipules .
Rostliny jsou hermafroditické a jsou opylovány většinou hmyzem ( entomofilní ); květinové nektary chybí. Některé jsou opylované větrem ( anemofilní ). Existuje výrazný kalich a koruna , kromě Macleaya, kde koruna chybí. Květy jsou středně velké nebo velké. Koncové květiny jsou u mnoha druhů osamělé. V jiných je terminální květenství cymóza nebo racemóza . Květy jsou bez zápachu a pravidelné.
Existuje mnoho tyčinek , většinou 16 až 60, uspořádaných do dvou samostatných přeslenů, vnější s tyčinkami střídajícími se s okvětními lístky, vnitřní naproti nebo početné v podčeledi Papaveroideae . Gyneceum se skládá ze složeného pestíku s 2 až 100 plodolisty. Vaječník je lepší a s jednou komorou . Vaječník je buď bezkmenný (přisedlý), nebo na krátkém stonku (stanovit).
Nemasité ovoce je obvykle tobolka , která se ve zralosti láme a uvolňuje semena póry (poricidní), přepážkami mezi buňkami (septicidní) nebo pomocí chlopní (chlopenní). Četná semena jsou malá. Jejich výživná tkáň (endosperm) je mastná a farinózová. Plodem Platystemon je schizocarp .
Základní počet chromozomů , x , 6, 7, 8, 9, 10 a 11, a to až do 12 N = 84 (dodecaploidy) v druhu Papaver , Argemone a Meconopsis .
Taxonomie
Systém APG III (2009; nezměněn ze systému APG II z roku 2003 a systému APG z roku 1998) řadí rodinu do řádu Ranunculales , do clade eudicots . Papaveraceae se liší od zbytku Ranunculales v některých důležitých charakteristikách, ale sdílejí jiné, jako je přítomnost alkaloidů odvozených od isochinolinu. Na základě molekulárních a morfologických údajů tvoří rodina kladu s čeledi Lardizabalaceae , Circaeasteraceae , Menispermaceae , Berberidaceae a Ranunculaceae .
Rody
Široká omezení z Papaveraceae v systému APG III zahrnuje tři taxa, které byly již dříve rozdělena do různých rodin: Papaveraceae sensu stricto , na Fumariaceae a Pteridophyllaceae. Tak Cronquist systém 1981 rozpoznal Fumariaceae jako oddělené rodině, i přes jejich úzké fylogenetické vztahu ke Papaveraceae sensu stricto . Tři bývalé rodiny mohou být považovány za podskupiny. Jedna morfologická a molekulární studie dospěla k závěru, že bývalá rodina Pteridophyllaceae má bazální polohu s následným rozdělením na dva koncové klady, z nichž každý obsahuje jednu z podskupin Fumarioideae a Papaveroideae, které jsou jasně monofyletické. Novější studie zahrnuje bývalé Pteridophyllaceae ve Fumarioideae, dělící Papaveraceae pouze na dvě podskupiny.
Níže uvedené vnitřní rozdělení Fumarioideae následuje po Lidénu (1993), s výjimkou umístění Pteridophyllum . Dílčí kmeny jsou dány Informační sítí zdrojů Germplasm . Rozdělení Papaveroideae následuje Hoot et al. (1997). Ve druhé studii by kmen Eschscholzieae byl bazální kladu a sesterskou skupinou zbytku podčeledi, která je rozdělena na jiný koncový klad (Chelidonieae) a do sesterské skupiny tvořené Papavereae a Platystemoneae, jejichž oddělení je nezakládá na datech uvedených těmito autory. Diskuse o podskupinách viz Carolan et al. (2006) a Blattner & Kadereit (1999).
Fumarioideae
- Podčeleď Fumarioideae Eaton
-
- Kmen Hypecoeae Dumort.
- Hypecoum L. - Středomořská oblast do Mongolska a západní Číny.
- Pteridophyllum Siebold & Zucc. - Japonsko
- Kmen Fumarieae Dumort.
-
- Podkmene Corydalinae
- Adlumia Raf. ex DC. - Východní Severní Amerika, Korea, Čína
- Capnoides Mill. - Severní Severní Amerika
- Corydalis DC. jmen. nevýhody. - Eurasie, Severní Amerika, východní Afrika
- Dactylicapnos Wall. - Himaláje
- Dicentra Bernh. jmen. nevýhody. - Východní Asie, Severní Amerika
- Ehrendorferia Fukuhara & Lidén - západní Spojené státy
- Ichtyoselmis Lidén & Fukuhara - Čína
- Lamprocapnos Endl. - Čína, Korea
- Podkmene Fumariinae
- Ceratocapnos Durieu - jihozápad Evropy, severozápad Afriky
- Cryptocapnos Rech.f. - Střední Afghánistán
- Cysticapnos Mill. - Jižní Afrika
- Discocapnos Cham. & Schltdl. - Jižní Afrika
- Fumaria L. - oblast Středomoří, Himaláje, východní Afrika
- Fumariola Korsh . - Střední Asie
- Platycapnos (DC.) Bernh. - region západního Středomoří
- Pseudofumaria Medik. - Itálie, Balkán
- Rupicapnos Pomel - North západní Afriky
- Sarcocapnos DC. - Španělsko, Maroko, Alžírsko
- Trigonocapnos Schltr. - Jižní Afrika
Míchaná vejce ( Corydalis aurea )
Ferny corydalis ( Corydalis cheilanthifolia )
Pale corydalis ( Capnoides sempervirens )
Lezení na krvácející srdce ( Dactylicapnos scandens nebo Dicentra scandens )
Holanďanské kalhoty ( Dicentra cucullaria )
Krvácející srdce s třásněmi ( Dicentra eximia )
Komakusa ( Dicentra peregrina )
Zlaté ušní kapky ( Ehrendorferia chrysantha nebo Dicentra chrysantha )
Asijské krvácející srdce ( Lamprocapnos spectabilis nebo Dicentra spectabilis )
Zemský kouř ( Fumaria officinalis )
Corrydalis žlutý ( Pseudofumaria lutea nebo Corydalis lutea )
Zapatitos de la Virgen ( Sarcocapnos enneaphylla )
Papaveroideae
- Podčeleď Papaveroideae Eaton
-
- Kmen Eschscholzieae Baill.
- Dendromecon Benth. - Kalifornie.
- Eschscholzia Cham. - Západní Severní Amerika.
- Hunnemannia Sweet - východní Mexiko.
- Kmen Chelidonieae Dumort.
- Bocconia L. - Střední a jižní Amerika, Antily
- Chelidonium L. - Eurasie
- Dicranostigma Hook.f. & Thomson - Střední Asie
- Eomecon Hance - východní Čína
- Glaucium Mill. - Evropa do střední Asie
- Hylomecon Maxim. - Východní Asie
- Macleaya R.Br. - Východní Asie
- Sanguinaria L. - východní Severní Amerika
- Stylophorum Nutt. - Východní Severní Amerika, východní Asie
- Kmen Platystemoneae Spach
- Hesperomecon Greene - západní Severní Amerika
- Meconella Nutt. - Západní Severní Amerika
- Platystemon Benth. - Západní Severní Amerika
- Kmen Papavereae Dumort.
- Arctomecon Torr. & Frém. - Západní Severní Amerika
- Argemone L. - Severní Amerika, Antily, střední a jižní Amerika, Havaj
- Canbya Parry - Západní Severní Amerika
- Meconopsis Vig. - střední jižní Asie, západní Evropa; paraphyletic
- Papaver L. - severní polokoule, Jižní Afrika, Kapverdy; paraphyletic
- Roemeria Medik. - Středomořská oblast, jihozápadní Asie
- Romneya Harv. - Kalifornie
- Stylomecon G. Taylor - Kalifornie
Channel Island mák ( Dendromecon harfordii )
Tulipán mák ( Hunnemannia fumariifolia )
Vlčí mák ( Bocconia frutescens )
Celandin větší ( Chelidonium majus )
Mák východní ( Dicranostigma erectum )
Červený rohatý mák ( Glaucium corniculatum )
Sněžný mák ( Eomecon chionantha )
Lesní mák ( Hylomecon vernalis )
Bloodroot ( Sanguinaria canadensis )
Mák lesní ( Stylophorum diphyllum )
Krémy ( Platystemon californicus )
Vlčí mák ( Arctomecon californica )
Pichlavý mák ( Arctomecon munita )
Mák trpasličí ( Canbya candida )
Arktický mák ( Papaver nudicaule )
Perský mák ( Papaver bracteatum )
Mák setý ( Papaver somniferum )
Matilija mák ( Romneya coulteri )
Ekologie
Opylení je entomophile (v podstatě od mouchy a vosy a včely , méně často brouci ), s výjimkou Bocconia a Macleaya . V Papaveroideae je odměnou pyl, protože neexistuje žádný nektar. Vizuálním atraktantem jsou okvětní lístky, které jsou obvykle pestrobarevné a často mají bazální vodítka , někdy může být atraktantem také androecium, protože lístky netrvají dlouho. Některé druhy, většinou ty z arktických a alpských oblastí, posilují svou přitažlivost květinovou vůní (například Papaver alpinum voní po hřebíčku), což v případě Romneya omámí hmyz. Tyto prašníky a blizny dospívají ve stejnou dobu, ale Bocconia je jasně protogynous , blizny vynoří z kalichu , který je obklopuje. Autoplinizace je běžná a v některých případech (například Roemeria hybrida ) k ní dochází před otevřením pupenu ( kleistogamie ). Přítomnost arilu naznačuje rozptýlení semen mravenci ( myrmecochory ), jakmile byly vyloučeny ovocem. V případě Bocconia zůstanou semena spojovány replums poté, co kapsle se ventily klesly opouštějí své zářivé červené nebo oranžové arils vystavené, které přitahují ptáky krmení na nich, což usnadňuje jejich rozšíření ( ornithochory ). Zdá se, že semena, kterým chybí aril, jsou rozptýlena větrem ( anemochory ) pro kapsle, které se otevírají, v ostatních případech se uvolňují, když se ovoce rozkládá. Mnoho druhů Fumarioideae má výbušné ovoce (balistické), zatímco druhy Rupicapnos a Sarcocapnos jsou chasmofyty , rostoucí na skalách a stopky a stopky jejich plodů jsou geotropní a prodlužují se tak, aby se semena zakopala do spodní části rostliny.
Papaveroideae obvykle rostou v chladnějších a zalesněných oblastech a tvoří součást podrostu. Přizpůsobily se arktickým a alpským stanovištím a suchým středomořským oblastem, mnoho druhů je ruderálních a segetálních (roste v kukuřičných polích). Pteridophyllum roste v podrostu lesů jehličnatých stromů v rozmezí 1 000 až 2 000 metrů (3 300 až 6 600 stop). Fumarioideae se v zásadě nacházejí v otevřené, skalnaté, alpské krajině nebo svislých nebo převislých trhlinách, zatímco některé druhy jsou ruderální nebo segetální.
Fytochemie
Alkaloidy : Izochinolinové alkaloidy přítomné v rodině jsou dobře známy. Jsou odvozeny od berberinu , tetrahydroberberine, protopinalkaloidů a benzophenanthridinalkaloidy v Papaveroideae, a z spirobenzylisoquinoline a cularine v Fumarioideae, stejně jako z ostatních skupin, které jim dávají farmakologické vlastnosti: deriváty aporphine , morfinan , pavine , isopavine , narcein a rhoeadine .
Ostatní: Mezi další charakteristické látky obsažené v těchto druzích patří: kyselina meconová a kyselina chelidonová , jakož i kyanogenní glykosidové sloučeniny odvozené z tyrosinu : dhurrin a triglochinin; ve Fumarioideae, zatímco Chelidonieae obsahují volnou aminokyselinu δ-acetylornitin.
Flavonoidy : Iridoidy a proanthokyanidiny chybí. Flavonoly , kaempferol a/nebo kvercetin přítomny.
Mnoho z těchto rostlin je jedovatých . Mexické pichlavý mák je jedovatá, pokud požity a může způsobit otok a glaukom . I když by zvíře, jako je koza , mělo vytrvat na pastvě na této rostlině, nejenže bude zvíře trpět, ale také ti, kdo pijí jeho mléko , protože jedy se v mléce přenášejí.
Fosilní záznam
Fosilie pozdně křídového máku Palaeoasterová průzkumová práce ze západního vnitrozemí Severní Ameriky se vyskytuje od 74,5 milionu let starých ložisek ve formaci Fruitland v Novém Mexiku po 64,5 milionu let starých ložisek ve formaci Hell Creek v Severní Dakotě . Dehiscentní fosilie ovoce Palaeoaster byly nalezeny na místě vykopávek pro dobře známý exemplář Tyrannosaurus rex BHI 3033. Kapsle semene Palaeoaster má určité podobnosti s existujícím rodem máku Romneya .
Papaverites ovoce z eocénu z Německa mohou být spojeny s Papaveraceae. Chesters a kol. (1967) uvádí, Papaver pictum z Oligocene z Anglie .
Pěstování
Rodina je dobře známá svými nápadnými květy, s mnoha druhy pěstovanými jako okrasné rostliny , včetně kalifornského máku ( Eschscholtzia californica , kalifornský státní květ ), ohromujících modrých himálajských máků ( Meconopsis ), několika druhů papaverů a kořene divokých květů . Ekonomický význam pro výrobu opia a jeho derivátů pro farmaceutické použití mají pouze dva druhy : Papaver somniferum se pěstuje legálně za účelem získání morfinu a dalších opiátů a Papaver bracteatum pro thebain . Papaver somniferum je také zdrojem máku používaného při vaření a pečení a makového oleje . Nelegální pěstování máku v Asii na produkci opia a heroinu se prakticky rovná legální produkci ve zbytku světa. Některé Funarioideae mají v zahradnictví omezené použití, běžně se používají Lamprocapnos spectabilis („krvácející srdce“) a Pseudofumaria lutea („žlutá corydalis“). Čínská tradiční medicína používala vařené a sušené hlízy Corydalis yanhusuo („yanhusuo“).
Symbolismus
Mák setý a mák kukuřičný jsou symboly spánku a smrti. Ve Velké Británii, Kanadě, Spojených státech a Austrálii se kukuřičný mák nosí na památku první světové války .
Reference
Bibliografie
- Angiosperm Phylogeny Group (2009). „Aktualizace klasifikace skupiny Angiosperm Phylogeny Group pro řády a čeledi kvetoucích rostlin: APG III“ . Botanical Journal of the Linnean Society . 161 (2): 105–121. doi : 10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x .
- Blattner, Frank R. & Kadereit, Joachim W. (1999). „Morfologická evoluce a ekologická diverzifikace vlčích máků (Papaveraceae: Chelidonioideae), jak je odvozeno z molekulární fylogeneze oblasti ITS“. Systematika a evoluce rostlin . 219 (3–4): 181–197. doi : 10,1007/bf00985578 . S2CID 28548382 .
- Carolan, James C .; Háček, Ingrid LI; Chase, Mark W .; Kadereit, Joachim W. & Hodkinson, Trevor R. (2006). „Fylogenetika Papaveru a příbuzných rodů založená na sekvencích DNA z ITS Nuclear Ribosomal DNA a Plastid trnL Intron a trnL – F Intergenic Spacers“ . Annals of Botany . 98 (1): 141–155. doi : 10,1093/aob/mcl079 . PMC 2803553 . PMID 16675606 .
- Christenhusz, MJM & Byng, JW (2016). „Počet známých druhů rostlin na světě a jeho každoroční nárůst“ . Phytotaxa . 261 (3): 201–217. doi : 10,11646/fytotaxa.261.3.1 .
- Hoot, SB; Kadereit, JW; Blattner, FR; Jork, KB; Schwarzbach, AE & Crane, PR (1997). „Data shoda a fylogeneze sl Papaveraceae na základě čtyř datových sadách: ATPB a rbcL sekvencí, trnK restrikčních míst a morfologické znaky“. Systematická botanika . 22 (3): 575–590. doi : 10,2307/2419829 . JSTOR 2419829 .
- Kadereit, JW (1993). "Papaveraceae".V Kubitzki, Rohwer & Bittrich (1993)
- Kadereit, JW; Schwarzbach, AE; Jork, KB (1997). „Fylogeneze Papaver sl (Papaveraceae): polyfylie nebo monofylie?“. Systematika a evoluce rostlin . 204 (1–2): 75–98. doi : 10,1007/bf00982533 . S2CID 20019969 .
- Kubitzki, K .; Rohwer, JG; Bittrich, V., eds. (1993). Rodiny a rody cévnatých rostlin. II. Kvetoucí rostliny - dvouděložné rostliny . Berlín: Springer-Verlag. ISBN 978-3-540-55509-4.
- Lidén, M. (1993a). "Fumariaceae".V Kubitzki, Rohwer & Bittrich (1993)
- Lidén, M. (1993b). "Pteridophyllaceae".V Kubitzki, Rohwer & Bittrich (1993)
- Lidén, M .; Fukuhara, T .; Rylander, J. & Oxelman, B. (1997). „Fylogeneze a klasifikace Fumariaceae, s důrazem na Dicentra sl, na základě plastidového genu rps 16 intron“. Systematika rostlin a evoluce . 206 (1–4): 411–420. doi : 10,1007/bf00987960 . S2CID 24285424 .
- Smith, Una R. (2001). „Revize křídového fosilního rodu Palaeoaster (Papaveraceae) a objasnění příslušných druhů Eriocaulon , Palaeoaster a Sterculiocarpus “. Novon . 11 (2): 258–260. doi : 10,2307/3393064 . JSTOR 3393064 .
- Stace, CA (2010). New Flora of the British Isles (3. vyd.). Cambridge, Velká Británie: Cambridge University Press. ISBN 9780521707725.
- Wang, W .; Lu, A.-M .; Ren, Y .; Endress, ME & Chen, Z.-D. (2009). „Fylogeneze a klasifikace Ranunculales: Důkaz ze čtyř molekulárních lokusů a morfologických dat“. Perspektivy v ekologii rostlin, evoluci a systematice . 11 (2): 81–110. doi : 10,1016/j.ppees.2009.01.001 .
- Watson, L. & Dallwitz, MJ (1992-2006). "Rodiny kvetoucích rostlin: popisy, ilustrace, identifikace a získávání informací. Verze: 29. července 2006" . Citováno 27. prosince 2006 .
- Willemstein, SC (1987). Evoluční základ ekologie opylování . EJ Brill / Leiden University Press Leiden. ISBN 90 04 08457 6. (pbk.)
externí odkazy
- Papaveraceae v Topwalks
- Papaveraceae [sensu stricto] v L. Watson a MJ Dallwitz (od roku 1992). Rodiny kvetoucích rostlin .
- Papaveraceae [sensu lato] ve flóře Severní Ameriky
- odkazy na CSDL
- Rodina Papaveraceae květiny v Izraeli
- Mapa de Pteridophylloideae
- Mapa de Papaveroideae
- Mapa de Fumarioideae