Parazitická vosa - Parasitoid wasp

Megarhyssa macrurus ( Ichneumonidae ), parazitoid , ovipositing do svého hostitele přes dřevo stromu. Tělo ženy je c. 2 palce (50 mm) dlouhý, s ovipositorem c. 4 palce (100 mm) dlouhý.

Přehrávejte média

Samice parazitické vosy Neoneurus vesculus ( Braconidae ) kladou vajíčka u dělníků mravence Formica cunicularia .

Parazitoidní vosy jsou velkou skupinou superrodin blanokřídlých , přičemž všechny kromě vosy lesní ( Orussoidea ) jsou v vosí pasové Apocritě . Jako parazitoidi kladou vajíčka na těla jiných členovců nebo do nich, což dříve nebo později způsobí smrt těchto hostitelů . Různé druhy se specializují na hostitele z různých hmyzích řádů, nejčastěji Lepidoptera , ačkoli někteří vybírají brouky , mouchy nebo brouky ; pavoučí vosy ( Pompilidae ) útočí výhradně na pavouky .

Parazitoidní druhy vos se liší tím, v jakém životním stádiu hostitele útočí: vajíčka, larvy, kukly nebo dospělí. Sledují hlavně jednu ze dvou hlavních strategií v rámci parazitismu : buď jsou endoparazitární, vyvíjející se uvnitř hostitele, a koinobiont, což umožňuje hostiteli pokračovat v krmení, vývoji a línání; nebo jsou ektoparazitičtí, vyvíjející se mimo hostitele a idiobionti, kteří hostitele okamžitě paralyzují. Některé endoparazitické vosy nadčeledi Ichneumonoidea mají vzájemný vztah s polydnaviry , viry potlačujícími imunitní obranu hostitele.

Parazitoidismus se vyvinul pouze jednou v Hymenoptera, během permu , což vedlo k jedinému kladu , ale parazitický životní styl byl sekundárně několikrát ztracen, a to i mezi mravenci , včelami a vosami . Výsledkem je, že řád Hymenoptera obsahuje mnoho rodin parazitoidů, smíchaných s neparazitoidními skupinami. Parazitoidní vosy zahrnují některé velmi velké skupiny, některé odhady udávají Chalcidoidea až 500 000 druhů, Ichneumonidae 100 000 druhů a Braconidae až 50 000 druhů. Hostitelský hmyz vyvinul řadu obranných prostředků proti parazitoidním vosám, včetně skrytých, kroutivých a maskovacích značek.

Mnoho parazitoidních vos je považováno za prospěšné pro člověka, protože přirozeně kontroluje zemědělské škůdce. Některé jsou komerčně aplikovány v biologické ochraně proti škůdcům , počínaje dvacátými léty s Encarsia formosa pro kontrolu molice ve sklenících . Historicky parazitoidismus u vos ovlivnil myšlení Charlese Darwina .

Parazitismus

Mezi parazitoidními vosami byly nalezeny dvě strategie: Ektoparaziti jsou obvykle idiobionti, endoparaziti koinobiont.

Parazitoidní vosy se pohybují od některých z nejmenších druhů hmyzu po vosy dlouhé asi palec. Většina žen má dlouhý, ostrý ovipositor na špičce břicha, někdy postrádá jedové žlázy a téměř nikdy není upraven na bodnutí .

Parazitoidy lze klasifikovat různými způsoby. Mohou žít v těle svého hostitele jako endoparazitoidy, nebo se jím živit zvenčí jako ektoparazitoidy: obě strategie se nacházejí mezi vosami. Parazitoidy lze také rozdělit podle jejich účinku na jejich hostitele. Idiobionti brání dalšímu rozvoji hostitele poté, co jej zpočátku znehybnili, zatímco koinobionti umožňují hostiteli pokračovat ve vývoji, zatímco se jím živí; a opět jsou oba typy pozorovány u parazitoidních vos. Většina ektoparazitoidních vos je idiobiontních, protože hostitel by mohl poškodit nebo vytlačit vnější parazitoida, pokud by se mohl pohybovat nebo líbat . Většina endoparazitoidních vos je koinobiontů, což jim dává výhodu hostitele, který se stále zvětšuje a dokáže se vyhýbat predátorům.

Pavoučí vosa (Pompilidae) , idiobiont, nesoucí skákajícího pavouka, kterého právě paralyzovala zpět do svého hnízda, kde na něj položí vajíčko.

Hostitelé

Mnoho parazitoidních vos používá jako hostitele larvální Lepidoptera, ale některé skupiny parazitují na různých fázích života hostitele (vajíčka, larvy nebo nymfy, kukly, dospělí) téměř všech ostatních řádů hmyzu, zejména Coleoptera , Diptera , Hemiptera a dalších blanokřídlých. Někteří útočí na jiné členovce než na hmyz: například Pompilidae se specializují na chytání pavouků : jedná se o rychlou a nebezpečnou kořist, často stejně velkou jako samotná vosa, ale vosa pavoučí je rychlejší a svou kořist rychle bodne, aby ji znehybnila. Dospělé samice vos většiny druhů se vejdou do těl nebo vajíček svých hostitelů. Někteří také aplikují směs sekrečních produktů, které paralyzují hostitele nebo chrání vajíčko před imunitním systémem hostitele; mezi ně patří polydnaviry , vaječníkové proteiny a jed. Pokud je zahrnut polydnavirus, infikuje jádra hemocytů hostitele a dalších buněk, což způsobuje příznaky, které prospívají parazitu.

Zjevně zdravá housenka můry se živí, roste a líná ...

... ale endoparazitické larvy vos koinobiontů nakonec naplní její tělo a zabijí ho.

Velikost hostitele je důležitá pro vývoj parazitoidů, protože hostitel je jeho kompletní zásobou potravy, dokud nevyjde jako dospělý; malí hostitelé často produkují menší parazitoidy. Některé druhy přednostně kladou samičí vajíčka do větších hostitelů a samčí vejce do menších hostitelů, protože reprodukční schopnosti samců jsou méně omezeny menší velikostí dospělého těla.

Některé parazitoidní vosy označují hostitele chemickými signály, které ukazují, že tam bylo položeno vajíčko. To může odradit soupeře od kladení vajíček a signalizovat si, že v tomto hostiteli není potřeba žádné další vejce, čímž se účinně sníží šance, že potomci budou muset soutěžit o jídlo, a zvýší se přežití potomstva.

Životní cyklus

Vosí Potter (Eumeninae) , idiobiont, stavící hnízdo z bahna; pak ji opatří ochrnutým hmyzem, na který položí vajíčka; poté hnízdo utěsní a neposkytuje další péči o svá mláďata.

Na nebo uvnitř hostitele se parazitoidní vejce líhne do larvy nebo dvou nebo více larev ( polyembryonie ). Endoparasitoidní vejce mohou absorbovat tekutiny z hostitelského těla a narůst několikanásobně od doby, kdy byla poprvé snesena před vylíhnutím. Larvy prvního instaru jsou často velmi mobilní a mohou mít silné čelisti nebo jiné struktury, které konkurují ostatním parazitoidním larvám. Následující instary jsou obecně více podobné grubům. Larvy parazitů mají neúplný trávicí systém bez zadního otevírání. To zabraňuje tomu, aby byli hostitelé kontaminováni svými odpady. Larva se živí tkáněmi hostitele, dokud není připravena k zakuklení; do té doby je hostitel obecně buď mrtvý, nebo téměř tak. Meconium , nebo nahromaděné odpady z larva je vyhnán jako larva přechody až do prepupa. V závislosti na svém druhu se pak parazitoid může najíst z hostitele nebo zůstat ve víceméně prázdné kůži. V obou případech to pak obvykle roztočí kokon a kuklí se.

Jako dospělí se parazitoidní vosy živí především nektarem z květin. Samice některých druhů budou také pít hemolymfu od hostitelů, aby získaly další živiny pro produkci vajec.

Polydnavirus -wasp mutualismus : virus chrání koinobiont vosí vajíčka a larvy z imunosuprese u hostitele hemocyty .

Mutualismus s polydnavirem

Polydnaviry jsou jedinečnou skupinou hmyzích virů, které mají vzájemný vztah s některými parazitickými vosami. Polydnavirus se replikuje ve vejcovodech dospělé samice parazitoidní vosy. Vosa má z tohoto vztahu prospěch, protože virus poskytuje ochranu parazitickým larvám uvnitř hostitele, (i) oslabením imunitního systému hostitele a (ii) změnou buněk hostitele tak, aby byly pro parazita prospěšnější. Vztah mezi těmito viry a vosou je povinný v tom smyslu, že všichni jedinci jsou viry infikováni; virus byl začleněn do genomu vosy a je zděděn.

Obrana hostitele

Parazitoidní vosa ( Ichneumonidae ) ukazující ovipositor na larvu rumělkového můry , těsně po kladení vajíček. Larva se energicky kroutí, aby se pokusila útoku vyhnout.

Hostitelé parazitoidů si vyvinuli několik úrovní obrany. Mnoho hostitelů se snaží skrýt před parazitoidy v nepřístupných stanovištích. Mohou se také zbavit svých frass (tělesných odpadů) a vyhnout se rostlinám, které žvýkali, protože oba mohou signalizovat svou přítomnost parazitoidům lovícím hostitele. Vaječné skořápky a kutikuly potenciálních hostitelů jsou zahuštěny, aby do nich parazitoid nepronikl. Hostitelé mohou použít únik z chování, když narazí na samičku parazitoida, která snáší vajíčka, jako když upustí rostlinu, na které jsou, kroutí se a mlátí, aby uvolnila nebo zabila samičku a dokonce se vrátila na vosu, aby ji zapletla. Kroutit se někdy může pomoci tím, že vosa „postrádá“ položení vajíčka na hostitele a místo toho jej umístí poblíž. Vrtění kukel může způsobit, že vosa ztratí přilnavost na hladké tvrdé kukle nebo se zachytí v hedvábných pramenech. Některé housenky dokonce kousaly samice vos, které se k nim přibližují. Některý hmyz vylučuje jedovaté sloučeniny, které parazitoidy zabíjejí nebo zahánějí. Mravenci, kteří jsou v symbiotickém vztahu s housenkami, mšicemi nebo drobným hmyzem, je mohou chránit před útokem vos.

Dokonce i parazitoidní vosy jsou citlivé na hyperparazitoidní vosy. Některé parazitoidní vosy mění chování infikovaného hostitele, což způsobuje, že poté, co se vynoří z jeho těla, vytvoří hedvábnou síť kolem kukel vos, aby je ochránily před hyperparazitoidy.

Hostitelé mohou zabíjet endoparazitoidy přilepením hemocytů k vajíčku nebo larvě v procesu zvaném enkapsulace. U mšic přítomnost určitého druhu proteobakterií y-3 činí mšici relativně imunní vůči jejich parazitoidním vosám tím, že zabije mnoho vajíček. Protože přežití parazitoidů závisí na jeho schopnosti vyhnout se imunitní odpovědi hostitele, vyvinuly některé parazitoidní vosy protstrategii kladení více vajíček do mšic, které mají endosymbiont, takže alespoň jedno z nich se může vylíhnout a parazitovat na mšici.

Některé housenky jedí rostliny, které jsou toxické jak pro sebe, tak pro parazity, aby se vyléčily. Larvy Drosophila melanogaster se také léčí ethanolem k léčbě parazitismu. Samice D. melanogaster kladou vajíčka do potravin obsahujících toxické množství alkoholu, pokud poblíž detekují parazitoidní vosy. Alkohol je chrání před vosami, za cenu zpomalení jejich vlastního růstu.

Evoluce a taxonomie

Vývoj

Na základě genetické a fosilní analýzy se parazitoidismus vyvinul pouze jednou v Hymenoptera, během permu , což vedlo k jedinému kladu , Apocritě. Z této linie pocházejí všechny parazitoidní vosy, kromě Orussoidea, které jsou parazitické, ale nemají vosí pas. Apocrita se vynořila během jury . Aculeata , který zahrnuje včely, mravenci a parazitoidním spider vosy, se vyvinul ze v Apocrita; obsahuje mnoho rodin parazitoidů, i když ne Ichneumonoidea , Cynipoidea a Chalcidoidea . Hymenoptera, Apocrita a Aculeata jsou všechny klady, ale protože každý z nich obsahuje neparazitické druhy, parazitoidní vosy, dříve známé jako Parasitica, samy nevytvářejí kladu. Společný předek, ve kterém se vyvinul parazitoidismus, žil přibližně před 247 miliony let a dříve se o něm věřilo, že jde o ektoparazitoidní dřevěnou vosu, která se živila larvami brouků broušejících dřevo. Druhy podobné životnímu stylu a morfologii tomuto předkovi stále existují v Ichneumonoidea. Nedávná molekulární a morfologická analýza však naznačuje, že tento předek byl endofágní, což znamená, že se živil zevnitř svého hostitele. K významnému záření druhů u blanokřídlých došlo krátce po evoluci parazitoidy v řádu a předpokládá se, že je jeho důsledkem. Vývoj vosího pasu, zúžení v břiše Apocrity, přispělo k rychlé diverzifikaci, protože zvýšilo manévrovatelnost ovipositora, orgánu ze zadního segmentu břicha používaného ke kladení vajec.

Fylogenetický strom poskytuje zhuštěný přehled poloh parasitoidal skupin ( tučně ), mezi skupinami ( kurzívou ), jako je Vespidae, které sekundárně opustili parazitoidním návyk. Přibližný počet druhů, u nichž se odhaduje, že jsou v těchto skupinách, často mnohem větší než počet dosud popsaný, je uveden v závorkách, přičemž odhady pro nejlidnatější jsou rovněž uvedeny tučně , například „( 150 000 )“. Ne všechny druhy v těchto skupinách jsou parazitoidní: například některé Cynipoidea jsou fytofágní .

Taxonomie

Trissolcus (čeleď Platygastridae) navejcích Chinavia

Kukly mouchy domácí zabité parazitoidními larvami vos (pravděpodobně Pteromalidae ). Každá kukla má jednu díru, kterou se po krmení larvou mouchy domácí vynořila jediná dospělá vosa.

Parazitoidní vosy jsou paraphyletické, protože mravenci , včely a neparazitické vosy, jako jsou Vespidae, nejsou zahrnuty, a existuje mnoho členů převážně parazitoidních rodin, které samy o sobě nejsou parazitické. Uvedeny jsou rodiny blanokřídlých, kde většina členů žije parazitoidním způsobem života.

Interakce s lidmi

Biologická ochrana proti škůdcům

Encarsia formosa , endoparazitická chalcidní vosa, vyšlechtěná ke komerčnímu hubení mušky ve sklenících

Trioxys complanatus , ( Aphidiidae ) ovipositing do mšice tečkované vojtěšky , komerční škůdce v Austrálii.

Parazitoidní vosy jsou považovány za prospěšné, protože přirozeně kontrolují populaci mnoha škůdců . Jsou široce používány komerčně (spolu s dalšími parazitoidů, jako tachinid mouchy ) pro biologickou ochranu proti škůdcům , pro nichž nejvýznamnější skupiny jsou ichneumonid vosy , které kořist především na housenky z motýlů a můr ; braconid vosy , které útočí na housenky a širokou škálu dalšího hmyzu, včetně greenfly ; chalcid vosy , což parasitise vajíčka a larvy mšice, molice , zelí housenky , a červci .

Jednou z prvních parazitoidních vos, které vstoupily do komerčního využití, byla Encarsia formosa , endoparazitický chalcid . K ovládání mušky se ve sklenících používá od 20. let 20. století. Použití hmyzu téměř nevyšlo, ve 40. letech 20. století bylo nahrazeno chemickými pesticidy . Od 70. let 20. století se využití obnovilo a obnovilo se používání v Evropě a Rusku. V některých zemích, například na Novém Zélandu, je to primární biologický kontrolní prostředek používaný k hubení molice skleníkové , zejména u plodin, jako je rajče , což je pro dravce obzvláště obtížná rostlina, na kterou se dá založit.

Komerčně existují dva typy chovných systémů: krátkodobá sezónní denní produkce s vysokou produkcí parazitoidů denně a dlouhodobá celoroční nízká denní produkce s rozsahem produkce 4–1 000 milionů samic parazitoidů za týden, uspokojit poptávku po vhodných parazitoidech pro různé plodiny.

V kultuře

Parazitoidní vosy ovlivnily myšlení Charlese Darwina . V dopise z roku 1860 americkému přírodovědci Asovi Grayovi Darwin napsal: „Nemohu se přesvědčit, že by blahodárný a všemohoucí Bůh záměrně vytvořil parazitické vosy s výslovným záměrem jejich krmení živými těly housenek.“ Paleontolog Donald Prothero poznamenává, že nábožensky smýšlející lidé viktoriánské éry , včetně Darwina, byli zděšeni tímto příkladem evidentní krutosti v přírodě, zvláště patrné u Ichneumonidae .

Poznámky

Reference