Phragmoplast - Phragmoplast
Fragmoplast je rostlinná buňka struktura specifická, že formy během pozdní cytokineze . Slouží jako lešení pro sestavení destiček buněk a následné vytvoření nové buněčné stěny oddělující dvě dceřiné buňky. Phragmoplast lze pozorovat pouze u Phragmoplastophyta , kladu, který zahrnuje Coleochaetophyceae , Zygnematophyceae , Mesotaeniaceae a Embryophyta (suchozemské rostliny). Některé řasy během cytokineze používají jiný typ pole mikrotubulů, phycoplast .
Struktura
Fragmoplast je komplexní sestava mikrotubulů (MT), mikrofilament (MF) a prvků endoplazmatického retikula (ER), které se sestavují ve dvou protilehlých sadách kolmých na rovinu budoucí buněčné destičky během anafáze a telofáze . Zpočátku má tvar sudu a vzniká z mitotického vřetene mezi dvěma dceřinými jádry, zatímco se kolem nich znovu sestavují jaderné obaly . Buněčná deska se zpočátku tvoří jako disk mezi oběma polovinami struktury phragmoplastu. Zatímco se nový materiál buněčné destičky přidává na okraje rostoucí destičky, mikrotubuly phragmoplastu zmizí ve středu a regenerují se na okrajích plotny rostoucí buňky. Tyto dvě struktury rostou směrem ven, dokud nedosáhnou na vnější stěnu dělící se buňky. Pokud phragmosome byl přítomen v buňce, fragmoplast a buněčná deska poroste skrz prostor obsazený phragmosome. Dostanou se na stěnu rodičovské buňky přesně v poloze, která byla dříve obsazena pásmem preprofáze .
Mikrotubuly a aktinová vlákna ve phragmoplastu slouží k vedení vezikul s materiálem buněčné stěny k rostoucí buněčné destičce. Aktinová vlákna se také pravděpodobně podílejí na navádění phragmoplastu do místa umístění bývalého preprofázového pásu na stěně rodičovské buňky. Zatímco buněčná destička roste, jsou v ní zachyceny segmenty hladkého endoplazmatického retikula , které později tvoří plazmodesmata spojující dvě dceřiné buňky.
Fragmoplast lze topograficky rozlišit na dvě oblasti, střední čáru, která zahrnuje centrální rovinu, kde některé plusové konce obou antiparalelních sad mikrotubulů (MT) interdigitují (jako v midbody matrix), a distální oblasti v obou stranách střední čáry.
Role v rostlinném buněčném cyklu
Po anafázi se phragmoplast vynoří ze zbytků vřeten MT mezi dceřinými jádry. Konce MT plus překrývají rovník phragmoplastu v místě, kde se vytvoří buněčná destička. Tvorba buněčné destičky závisí na lokalizované fúzi sekrečních vezikul, aby se dodaly komponenty membrány a buněčné stěny. Přebytečné membránové lipidy a komponenty buněčné stěny jsou recyklovány retrográdním membránovým provozem závislým na klatrinu/dynaminu. Jakmile se počáteční buňka buňky vytvoří ve svém středu, začne se phragmoplast expandovat směrem ven, aby dosáhl okrajů buněk. Aktinová vlákna se také lokalizují do phragmoplastu a výrazně se akumulují v pozdní telofázi. Důkazy naznačují, že aktinová vlákna slouží expanzi phragmoplastů více než původní organizace, vzhledem k tomu, že deorganizace aktinových filamentů prostřednictvím léčby léky vede ke zpoždění expanze buněčné destičky.
Do phragmoplastu bylo lokalizováno mnoho proteinů spojených s mikrotubuly (MAP), včetně obou konstitutivně exprimovaných (jako jsou proteiny MOR1, katanin , CLASP, SPR2 a y-tubulinový komplex ) a proteinů exprimovaných specificky během fáze M, jako je EB1c , TANGLED1 a augminové komplexní proteiny. Funkce těchto proteinů ve phragmoplastu jsou pravděpodobně podobné jejich funkcím jinde v buňce. Většina výzkumů MAP phragmoplastů byla zaměřena na střední linii, protože je to za prvé, kde probíhá většina fúze membrán, a za druhé, kde jsou dvě sady antiparalelních MT drženy pohromadě. Objev důležité rozmanitosti molekul, které se lokalizují do střední linie phragmoplastu, vrhá světlo na složité procesy působící v této oblasti phragmoplastů.
Dva proteiny, které mají kritické funkce pro antiparalelní svazkování MT na střední linii phragmoplastu, jsou MAP65-3 a kinesin-5. Proteiny rodiny kinesin-7, HINKEL/AtNACK1 a AtNACK2/TES, rekrutují kaskádu mitogenem aktivované proteinové kinázy (MAPK) do střední linie a indukují fosforylaci MAP65. Fosforylovaný MAP65-1 se také hromadí ve střední linii a snižuje aktivity svazku MT pro expanzi buněčné destičky. Základní mechanismus MAPK kaskády pro expanzi phragmoplastů je potlačen aktivitou cyklin dependentní kinázy (CDK) před telofázou.
Některé MAP akumulující střední linii phragmoplastu jsou esenciální proteiny pro cytokinezi. Členové kinesinu-12, PAKRP1 a PAKRP1L, se hromadí ve střední linii a dvojité mutanty se ztrátou funkce mají defektní cytokinezi během mužské gametogeneze. PAKRP2 se hromadí ve střední linii a také v puncta v celém phragmoplastu, což znamená, že PAKRP2 se účastní transportu vezikul odvozených od Golgiho. Mosovy homology PAKRP2, KINID1a a KINID1b se lokalizují do střední linie phragmoplastu a jsou zásadní pro organizaci phragmoplastů. RUNKEL, což je MAP obsahující opakování TEPLA , se také hromadí ve střední linii a cytokineze je aberantní v liniích s mutacemi ztráty funkce v tomto proteinu. Další protein lokalizovaný ve střední linii, „dva v jednom“ (TIO), je domnělá kináza a je také vyžadován pro cytokinezi, jak ukazují defekty u mutanta. TIO interaguje s PAKRP1, PAKRP1L (kinesin-12) a NACK2/TES (kinesin-7) podle kvasinkových dvou hybridních testů. Nakonec se TPLATE, protein podobný adaptinu, hromadí na buněčné destičce a je nezbytný pro cytokinezi