Phyllotaxis - Phyllotaxis

Křižující se spirály Aloe polyphylla

V botanice je phyllotaxis nebo phyllotaxy uspořádání listů na stonku rostliny (ze starořeckého phýllon „list“ a táxis „uspořádání“). Fyloaktické spirály tvoří v přírodě výraznou třídu vzorů .

Listové uspořádání

Opačný listový vzor
Whorled list vzor
Dva různé příklady alternativního (spirálového) vzoru listu

Základní uspořádání listů na stonku je opačné a střídavé (známé také jako spirála ). Listy mohou být také přeslenité, pokud na stonku vyvstává nebo se zdá, že vzniká několik listů ze stejné úrovně (ve stejném uzlu ).

Veronicastrum virginicum má přesleny listů oddělené dlouhými internodiemi .

Při opačném uspořádání listů vycházejí ze stonku dva listy na stejné úrovni (ve stejném uzlu ), na opačných stranách stonku. Opačný listový pár si lze představit jako přeslen dvou listů.

S alternativním (spirálovým) vzorem každý list vzniká v jiném bodě (uzlu) na stonku.

Výrazné uspořádání listů v Clivii

Distichous phyllotaxis, nazývaný také „dvouřadé uspořádání listů“, je speciální případ buď opačného nebo alternativního uspořádání listů, kde jsou listy na stonku uspořádány ve dvou svislých sloupcích na opačných stranách stonku. Mezi příklady patří různé cibulovité rostliny , jako je boophone . Vyskytuje se také v jiných rostlinných návycích , jako jsou sazenice Gasteria nebo Aloe , a také ve dospělých rostlinách příbuzných druhů, jako je Kumara plicatilis .

Lithops druhy, které ukazují její růst křížit, ve kterém je jeden pár listů nahrazena v době, odcházející jen jednu živou aktivní pár listů jako Starý pár kohoutku

V opačném případě, pokud jsou po sobě jdoucí páry listů od sebe vzdáleny 90 stupňů, se tomuto zvyku říká decussate . Je to běžné u členů čeledi Crassulaceae Decussate phyllotaxis se vyskytuje také u Aizoaceae . V rodech Aizoaceae, jako jsou Lithops a Conophytum , má mnoho druhů jen dva plně vyvinuté listy najednou, starší pár se sklápí a odumírá , aby uvolnil místo pro decussately orientovaný nový pár, jak rostlina roste.

Křížit list vzor
Decussate phyllotaxis of Crassula rupestris

Whorled uspořádání je na rostlinách poměrně neobvyklé kromě těch, které mají obzvláště krátké internody . Příklady stromů s filolotaxiemi přesleny jsou Brabejum stellatifolium a příbuzný rod Macadamia .

Přeslen může nastat jako bazální struktura, kde jsou všechny listy připevněny na základně výhonku a internody jsou malé nebo neexistují. Bazální přeslen s velkým počtem listů rozložených v kruhu se nazývá růžice .

Opakující se spirála

Úhel otočení od listu k listu v opakující se spirále může být reprezentován zlomkem plné rotace kolem stonku.

Alternativní distichous listy budou mít úhel 1/2 plné rotace. U buku a lísky je úhel 1/3, u dubu a meruněk je to 2/5, u slunečnic , topolů a hrušek je to 3/8 a u vrb a mandlí úhel 5/13. Čitatel a jmenovatel se obvykle skládají z Fibonacciho čísla a jeho druhého nástupce. Počet listů se někdy nazývá hodnost, v případě jednoduchých Fibonacciho poměrů, protože listy se řadí do svislých řad. U větších Fibonacciho párů se vzor stává složitým a neopakujícím se. K tomu obvykle dochází při bazální konfiguraci. Příklady lze nalézt v kompozitních květinách a hlavách semen . Nejznámějším příkladem je slunečnicová hlava. Tento phylotactic vzor vytváří optický efekt křižujících se spirál. V botanické literatuře jsou tyto návrhy popsány počtem spirál proti směru hodinových ručiček a počtem spirál ve směru hodinových ručiček. Ukázalo se také, že jde o Fibonacciho čísla . V některých případech se čísla zdají být násobky Fibonacciho čísel, protože spirály se skládají z přeslenů.

odhodlání

Vzor listů na rostlině je nakonec řízen lokálním vyčerpáním rostlinného hormonu auxinu v určitých oblastech meristému . Listy začínají být zasazeny v lokalizovaných oblastech, kde chybí auxin. Když je list zahájen a začíná vývoj, začne k němu proudit auxin, čímž dochází k vyčerpání auxinu z jiné oblasti meristému, kde má být zahájen nový list. To vede k samoregulačnímu systému, který je nakonec řízen odlivem a tokem auxinu v různých oblastech meristematické topografie .

Dějiny

Někteří raní vědci - zejména Leonardo da Vinci - provedli pozorování spirálovitého uspořádání rostlin. V roce 1754 Charles Bonnet pozoroval, že spirálová fylotaxie rostlin byla často exprimována jak ve směru hodinových ručiček, tak v protisměru hodinových ručiček, série zlatých řezů . Následovaly matematické pozorování phyllotaxis, práce Karla Friedricha Schimpera a jeho přítele Alexandra Brauna v letech 1830 a 1830; Auguste Bravais a jeho bratr Louis připojili v roce 1837 poměry phyllotaxis k Fibonacciho sekvenci .

Nahlédnutí do mechanismu muselo počkat, než Wilhelm Hofmeister navrhne model v roce 1868. Primordium , rodící se list, tvoří v nejméně přeplněné části meristému výhonků . Zlatý úhel mezi po sobě jdoucími listy je slepý výsledek tohoto strkání. Vzhledem k tomu, že tři zlaté oblouky se sčítají o něco více než dost na to, aby obalily kruh, zaručuje to, že žádné dva listy nikdy nebudou sledovat stejnou radiální čáru od středu k okraji. Generativní spirála je důsledkem stejného procesu, který produkuje spirály ve směru a proti směru hodinových ručiček, které se objevují v hustě zabalených rostlinných strukturách, jako jsou květinové disky Protea nebo šupiny borovice.

V moderní době výzkumníci jako Mary Snow a George Snow pokračovali v těchto liniích zkoumání. Počítačové modelování a morfologické studie potvrdily a upřesnily Hoffmeisterovy myšlenky. Otázky ohledně podrobností zůstávají. Botanici se rozdělují na to, zda řízení migrace listů závisí na chemických gradientech mezi primordiemi nebo čistě mechanickými silami. V několika rostlinách byla pozorována spíše čísla Lucas než Fibonacci a příležitostně se umístění listů zdá být náhodné.

Matematika

Fyzikální modely phylotaxis pocházejí z Airyho experimentu balení tvrdých sfér. Gerrit van Iterson diagramoval mřížky představované na válci (kosočtvercové mříže). Douady a kol. ukázal, že fyloaktické vzorce se v dynamických systémech objevují jako samoorganizující se procesy. V roce 1991 Levitov navrhl, aby nejnižší energetické konfigurace odpudivých částic ve válcových geometriích reprodukovaly spirály botanické phyllotaxis. Více nedávno, Nisoli et al. (2009) ukázal, že je to pravda, sestrojením „magnetického kaktusu“ vyrobeného z magnetických dipólů uložených na ložiscích naskládaných podél „stonku“. Ukázali, že tyto interagující částice mohou přistupovat k novým dynamickým jevům nad rámec toho, co přináší botanika: v nelineárním režimu těchto systémů se objevuje rodina „lokálních topologických solitonů “ „Dynamická Phyllotaxis“ , stejně jako čistě klasické rotony a maxony ve spektru lineárních excitací .

Blízké balení koulí vytváří dodekahedrální mozaiku s pentaprismickými tvářemi. Pentaprismická symetrie souvisí s Fibonacciho řadou a zlatou sekcí klasické geometrie.

V umění a architektuře

Phyllotaxis byl použit jako inspirace pro řadu soch a architektonických návrhů. Akio Hizume postavil a vystavil několik bambusových věží založených na Fibonacciho sekvenci, které vykazují phyllotaxis. Saleh Masoumi navrhl návrh bytového domu, kde balkony bytů vyčnívají ve spirálovém uspořádání kolem středové osy a každý nestíní balkon bytu přímo pod ním.

Viz také

Reference