Fylogenetická nomenklatura - Phylogenetic nomenclature

Clade znázorněný čárkovanými čarami na každém obrázku je specifikován předkem X. Podle hypotézy, že vztahy jsou jako v levém stromě, clade zahrnuje X, A, B a C. Podle hypotézy, že vztahy jsou jako v správný strom, clade obsahuje X, A a B.

Fylogenetická nomenklatura je metoda nomenklatury pro taxony v biologii, která používá fylogenetické definice pro názvy taxonů, jak je vysvětleno níže. To kontrastuje s tradičním přístupem , ve kterém jsou názvy taxonů definována typem , kterým může být exemplář nebo taxon nižší hodnosti , a popisem ve slovech. Fylogenetická nomenklatura je v současné době regulována Mezinárodním kódem fylogenetické nomenklatury ( PhyloCode ).

Definice

Fylogenetická nomenklatura váže jména ke kladům , skupinám sestávajícím z předka a všech jeho potomků. Tyto skupiny lze ekvivalentně nazvat monofyletické . Existují mírně odlišné způsoby určení předka, které jsou popsány níže. Jakmile je předek specifikován, význam jména je pevný: předek a všechny organismy, které jsou jeho potomky, jsou zahrnuty do pojmenovaného taxonu. Seznam všech těchto organismů (tj. Poskytnutí úplného vymezení ) vyžaduje, aby byl znám celý fylogenetický strom. V praxi existuje pouze jedna nebo více hypotéz o správném stromu. Různé hypotézy vedou k tomu, že různé organismy jsou považovány za zahrnuté v pojmenovaném taxonu, ale neovlivňují, na jaké organismy se název ve skutečnosti vztahuje. V tomto smyslu je název nezávislý na revizi teorie.

Fylogenetické definice jmen kladů

Fylogenetická nomenklatura váže jména ke kladům , skupinám sestávajícím pouze z předka a všech jeho potomků. Vše, co je potřeba k určení kladu, je tedy označení předka. Existuje několik způsobů, jak toho dosáhnout. Běžně je předek indikován svým vztahem ke dvěma nebo více specifikátorům (druhům, exemplářům nebo znakům), které jsou výslovně uvedeny. Diagram ukazuje tři běžné způsoby, jak toho dosáhnout. Pro dříve definované klady A, B a C lze klade X definovat jako:

Tři nejběžnější způsoby, jak definovat název clade: definice založená na uzlech, větvi a apomorfii. Strom představuje fylogenetickou hypotézu o vztazích A, B a C.
  • Definice node-based mohl číst: „v poslední společný předek A a B, a všechny potomky tohoto předka“. To znamená, že celý řádek pod křižovatky A a B, se není patří do kladu, který označuje název s touto definicí.
Příklad: Dinosauři sauropoda se skládají z posledního společného předka Vulcanodona (A) a Apatosaura (B) a všech potomků tohoto předka. Tento předek byl prvním sauropodem. C by mohl zahrnovat další dinosaury jako Stegosaurus .
  • Definice větev bázi , často volal definice kmenové bázi , mohl číst: „na první předchůdce A, který není zároveň předkem C, a všechny potomky tohoto předka“. Celá čára pod spojením A a B (kromě nejspodnějšího bodu) tedy patří kladu, na kterou odkazuje název s touto definicí.
Příklad: Hlodavci se skládají z prvního předka myši domácí (A), která není zároveň předkem králíka východního (C) společně se všemi potomky tohoto předka. Zde je předek úplně první hlodavec. B je nějaký další potomek, možná červená veverka.
  • Definice apomorphy bázi mohl číst: „První předek A mají zvláštnost M, který je zděděn, a všechny potomky tohoto předka“. V diagramu se M vyvíjí v průsečíku vodorovné čáry se stromem. Kladu, na kterou název s touto definicí odkazuje, tedy obsahuje tu část linie pod posledním společným předkem A a B, která odpovídá předkům s apomorfií M. Spodní část linie je vyloučena. Není požadováno, aby B mělo znak M; možná zmizela v rodové linii vedoucí k B.
Příklad: tetrapodi se skládají z prvního předka člověka (A), od kterého lidé zdědili končetiny prsty nebo prsty (M) a všech potomků tohoto předka. Mezi tyto potomky patří hadi (B), kteří nemají končetiny.

V PhyloCode je k dispozici několik dalších alternativ (viz níže ), ačkoli neexistuje žádný pokus být vyčerpávající.

Fylogenetická nomenklatura umožňuje použití nejen rodových vztahů , ale i majetku bytí existující . Jedním z mnoha způsobů, jak specifikovat Neornity (moderní ptáci), je například:

Neornity se skládají z posledního společného předka dochovaných členů nejkomplexnější kladu obsahující kakadu Cacatua galerita, ale nikoli dinosaura Stegosaurus armatus, jakož i všech potomků tohoto předka.

Neornithes je korunní kladu , kladu, pro kterou je poslední společný předek jejích existujících členů také posledním společným předkem všech jejích členů.

Názvy uzlů

  • Korunní uzel : Nejnovější společný předek vzorkovaných druhů zájmového kladu
  • Kmenový uzel : Nejnovější společný předek kladu zájmu a jeho sesterského kladu

Definice názvů paraphyletic a polyphyletic taxonů založené na předcích

V PhyloCode může „phylogenetickou definici“ obdržet pouze clade a toto omezení je v tomto článku pozorováno. Je však také možné vytvořit definice pro názvy jiných skupin, které jsou fylogenetické v tom smyslu, že používají pouze rodové vztahy ukotvené na druzích nebo vzorcích. Například za předpokladu, že jsou tímto způsobem definováni Mammalia a Aves (ptáci), Reptilia by mohla být definována jako „nejnovější společný předek Mammalia a Aves a všech jeho potomků kromě Mammalia a Aves“. Toto je příklad paraphyletické skupiny, kladu mínus jeden nebo více podřízených kladů. Názvy polyphyletických skupin, charakterizované znakem, který se konvergentně vyvíjel ve dvou nebo více podskupinách, lze podobně definovat jako součet více kladů.

Hodnosti

Podle kódů tradiční nomenklatury , jako je Mezinárodní kodex zoologické nomenklatury a Mezinárodní nomenklatura pro řasy, houby a rostliny , nelze taxony, které nejsou výslovně spojeny s hodností, formálně pojmenovat, protože použití názvu na taxon je založen na typu a hodnosti. Požadavek na hodnost je zásadním rozdílem mezi tradiční a fylogenetickou nomenklaturou. Má to několik důsledků: omezuje počet vnořených úrovní, na kterých lze použít názvy; způsobí, že se konce názvů změní, pokud má skupina změněnou hodnost, i když má přesně stejné členy (tj. stejné ohraničení ); a je logicky v rozporu se všemi taxony monofyletickými.

Zejména v posledních desetiletích (kvůli pokroku ve fylogenetice ) taxonomové pojmenovali mnoho „vnořených“ taxonů (tj. Taxonů, které jsou obsaženy uvnitř jiných taxonů). Žádný systém nomenklatury se nepokouší pojmenovat každou kladu; to by bylo obzvláště obtížné v tradiční nomenklatuře, protože každý pojmenovaný taxon musí mít nižší hodnost než jakýkoli pojmenovaný taxon, ve kterém je vnořen, takže počet jmen, která lze přiřadit ve vnořené sadě taxonů, nesmí být větší než počet obecně uznávaných hodností. Gauthier a kol. (1988) navrhl, že pokud je Reptilia přiřazena její tradiční hodnost třídy, pak fylogenetická klasifikace musí přiřadit hodnost rodu Avesovi. Při takové klasifikaci by pak muselo být do tohoto rodu začleněno všech ~ 12 000 známých druhů existujících a vyhynulých ptáků.

Byla navržena různá řešení při zachování kódů nomenklatury založených na hodnosti. Patterson a Rosen (1977) navrhli devět nových řad mezi rodinou a superrodinou, aby mohli klasifikovat kladu sleďů, a McKenna a Bell (1997) představili velké množství nových řad, aby se vyrovnali s rozmanitostí Mammalia; tyto nebyly široce přijaty. V botanice zvolila jiný přístup skupina Angiosperm Phylogeny Group , zodpovědná za v současnosti nejpoužívanější klasifikaci kvetoucích rostlin . Zachovali si tradiční řady rodiny a pořádku, považovali je za hodnotné při výuce a při studiu vztahů mezi taxony, ale také zavedli pojmenované clades bez formálních hodností.

Stávající kódy mají také pravidla, která uvádějí, že jména musí mít určitá zakončení v závislosti na hodnosti taxonů, na které jsou aplikovány. Pokud má skupina v různých klasifikacích jinou pozici, musí mít její název jinou příponu. Ereshefsky (1997: 512) uvedl příklad. Poznamenal, že Simpson v roce 1963 a Wiley v roce 1981 souhlasili, že stejná skupina rodů, která zahrnovala rod Homo , by měla být umístěna společně v taxonu. Simpson považoval tento taxon za rodinu, a proto mu dal jméno „Hominidae“: „Homin-“ z „Homo“ a „-idae“ jako čeleď končící pod zoologickým kódem. Wiley to považoval za hodnost kmene, a proto mu dal jméno „Hominini“, přičemž „-ini“ znamená konec kmene. Wileyho kmen Hominini tvořil pouze část rodiny, kterou nazýval „Hominidae“. Podle zoologického kódu tedy dvě skupiny s přesně stejným ohraničením dostaly různá jména (Simpsonovi Hominidae a Wileyho Hominini) a dvě skupiny se stejným názvem měly různé ohraničení (Simpsonovi Hominidae a Wileyho Hominidae).

Ve fylogenetické nomenklatuře nemají hodnosti žádný vliv na pravopis taxonových jmen (viz např. Gauthier (1994) a PhyloCode ). Hodnosti však nejsou ve fylogenetické nomenklatuře zcela zakázány. Jsou pouze odděleny od nomenklatury: neovlivňují, která jména lze použít, které taxony jsou spojeny se kterými jmény a která jména mohou odkazovat na vnořené taxony.

Principy tradiční nomenklatury založené na hodnosti jsou logicky nekompatibilní se všemi taxony, které jsou přísně monofyletické. Každý organismus musí například patřit do rodu , takže by musel existovat rod pro každého společného předka savců a ptáků. Aby byl takový rod monofyletický, musel by zahrnovat jak třídu Mammalia, tak třídu Aves. V nomenklatuře založené na hodnostech však třídy musí obsahovat rody, nikoli naopak.

Filozofie

Konflikt mezi fylogenetickou a tradiční nomenklaturou odráží odlišné pohledy na metafyziku a epistemologii taxonů. Pro zastánce fylogenetické nomenklatury je taxon jednotlivec, entita, která postupem času získává a ztrácí atributy. Stejně jako se člověk nestává někým jiným, když se jeho vlastnosti mění zráním, senilitou nebo radikálnějšími změnami, jako je amnézie, ztráta končetiny nebo změna pohlaví, tak taxon zůstává stejnou entitou, ať už jsou získány jakékoli vlastnosti. nebo ztracen. Vzhledem k silným metafyzickým tvrzením o nepozorovatelných entitách ze strany zastánců fylogenetické nomenklatury kritici označili svůj přístup za esencialismus původu.

Pro každého jednotlivce musí existovat něco, co spojuje jeho časová stádia, v důsledku čehož zůstává stejný. Pro člověka poskytuje příslušné spojení časoprostorová kontinuita těla; od dětství do vysokého věku tělo sleduje souvislou cestu světem a právě tato cesta, spíše než jakékoli charakteristiky jednotlivce, spojuje dítě a osmdesátníka. To je podobné známému filozofickému problému lodi Theseus . U taxonu nejsou IF vlastnosti relevantní, POTOM to mohou být pouze vztahy předků, které spojují devonskou Rhyniognatha hirsti s moderním motýlem monarchy jako zástupci taxonu Insecta, oddělených 400 miliony let. Protichůdný tábor zpochybňuje premisu tohoto sylogismu a z epistemologického hlediska tvrdí, že členové taxonů jsou rozpoznatelní pouze empiricky na základě svých postav a hypotézy o společném původu jsou výsledkem systematiky, nikoli apriorních premis. Pokud neexistují žádné znaky, které by vědcům umožňovaly rozpoznat fosilii patřící do taxonomické skupiny, pak je to jen nezařaditelný kus skály.

Pokud je předek dostatečný pro kontinuitu taxonu, pak budou do taxonu zahrnuti také všichni potomci člena taxonu, takže všechny bona fide taxony jsou monofyletické; názvy paraphyletických skupin si nezaslouží formální uznání. Protože „ Pelycosauria “ označuje paraphyletickou skupinu, která zahrnuje některé permské tetrapody, ale ne jejich existující potomky, nelze ji připustit jako platné jméno taxonu. Empiričtí systematici opět nesouhlasí s představou, že by měly být jmenovány pouze monofyletické skupiny, ale vyvracejí tento esencialismus předků poukazem na to, že pelycosauři jsou uznáváni jako paraphyletičtí právě proto, že vykazují kombinaci synapomorfií a symplesiomorfií, což naznačuje, že některé z nich jsou si bližší- příbuzný se savci než s jinými pelycosaury. Hmotná existence soustavy zkamenělin a její status kladu nejsou stejným problémem. Monofyletické skupiny si zaslouží pozornost a pojmenování, protože sdílejí zajímavé vlastnosti - synapomorfie - což jsou důkazy, které umožňují vyvodit společný původ.

Dějiny

„ Monofyletický fylogenetický strom organismů“.

Fylogenetická nomenklatura je sémantickým rozšířením obecného přijetí větvení v průběhu evoluce, znázorněným v diagramech Jean-Baptiste Lamarcka a pozdějších spisovatelů jako Charles Darwin a Ernst Haeckel . V roce 1866 Haeckel poprvé sestrojil jeden strom všeho života na základě existující klasifikace života, která byla v té době přijata. Tato klasifikace byla založená na hodnosti, ale neobsahovala taxony, které Haeckel považoval za polyphyletické . V něm Haeckel představil hodnost kmene, který ve svém názvu nese konotaci monofylie (doslova znamená „stonek“).

Od té doby se diskutuje o tom, jak a do jaké míry by mělo být naše chápání fylogeneze života použito jako základ pro její klasifikaci, přičemž názory sahají od „numerické taxonomie“ ( fenetiky ) přes „ evoluční taxonomii “ (gradistiku) na „fylogenetickou systematiku“. Od 60. let 20. století byly příležitostně navrhovány bezřadné klasifikace, ale obecně byly principy a společný jazyk tradiční nomenklatury používány všemi třemi myšlenkovými směry.

Většinu základních principů fylogenetické nomenklatury (nedostatek povinných hodností a něco podobného fylogenetickým definicím) lze však vysledovat až do roku 1916, kdy Edwin Goodrich interpretoval jméno Sauropsida , postavené o 40 let dříve TH Huxleyem , a zahrnovalo ptáky. ( Aves ) a také část Reptilia , a razil nový název Theropsida tak, aby zahrnoval savce i další část Reptilia. Protože tyto taxony existují nad úrovněmi, které se tradičně řídí pravidly zoologické nomenklatury, Goodrich nezdůrazňoval hodnosti, ale jasně diskutoval o diagnostických funkcích nezbytných k rozpoznání a klasifikaci zkamenělin náležejících do různých skupin. Například ohledně pátého metatarzálu zadní nohy řekl: „Fakta podporují náš názor, protože tito raní plazi mají normální metatarzály jako jejich předci obojživelníků. Je tedy jasné, že zde máme cenný podpůrný charakter. nám pomůže rozhodnout, zda daný druh patří do evoluční linie Theropsidan nebo Sauropsidan. “ Goodrich uzavřel svůj příspěvek: „Držení těchto postav ukazuje, že všichni žijící Reptilia patří do skupiny Sauropsidanů, zatímco struktura nohy nám umožňuje určit afinity mnoha neúplně známých fosilních rodů a dojít k závěru, že pouze některé zaniklé řády mohou patří do větve Theropsidan. “ Goodrich se domníval, že jméno Reptilia by mělo být opuštěno, jakmile bude lépe známá fylogeneze plazů.

Zásada, že formálně by měly být pojmenovány pouze klady, se v některých kruzích stala populární ve druhé polovině 20. století. Šířila se spolu s metodami objevování kladů ( kladistika ) a je nedílnou součástí fylogenetické systematiky (viz výše). Současně se ukázalo, že povinné řady, které jsou součástí tradičních systémů nomenklatury, produkují problémy. Někteří autoři navrhli jejich úplné opuštění, počínaje tím, že Willi Hennig opustil svůj dřívější návrh definovat pozice jako geologické věkové třídy.

První použití fylogenetické nomenklatury v publikaci lze datovat do roku 1986. Teoretické práce nastiňující principy fylogenetické nomenklatury, jakož i další publikace obsahující aplikace fylogenetické nomenklatury (většinou na obratlovce), brzy následovaly (viz část Literatura).

Ve snaze vyhnout se rozkolu v systematické komunitě, “ navrhl Gauthier dvěma členům ICZN, aby aplikovali formální taxonomická jména ovládaná zoologickým kódem pouze na clades (alespoň u nadspecifických taxonů) a aby opustili lineanské hodnosti, ale tyto dva členové tyto myšlenky okamžitě odmítli “(Laurin, 2008: 224). Předpoklad jmen v tradiční nomenklatuře je v konečném důsledku založen na typových vzorcích a ohraničení skupin je považováno za taxonomickou volbu systematiků pracujících na konkrétních skupinách, nikoli za nomenklaturní rozhodnutí učiněné na základě apriorních pravidel v Kódech o Názvosloví . Touha zahrnout taxonomické vymezení do nomenklaturních definic vedla Kevina de Queiroza a botanika Philipa Cantina k tomu, aby začali navrhovat vlastní kód nomenklatury, PhyloCode , k regulaci fylogenetické nomenklatury.

Kontroverze

Průkopnická práce Williho Henniga vyvolala temperamentní debatu o relativních přednostech fylogenetické nomenklatury proti linnaovské taxonomii nebo souvisejícímu přístupu evoluční taxonomie , která pokračuje až do současnosti. Některé debaty, do nichž byli zapojeni kladisté, probíhaly již od 19. století. Zatímco Hennig trval na tom, že různá klasifikační schémata jsou užitečná pro různé účely, dal přednost svému vlastnímu a tvrdil, že kategorie jeho systému mají „individualitu a realitu“ na rozdíl od „nadčasových abstrakcí“ klasifikací založených na morfologii.

Formální klasifikace založené na kladistické úvaze prý zdůrazňují původ na úkor popisných charakteristik. Nicméně většina taxonomů se dnes vyhýbá paraphyletickým skupinám, kdykoli si myslí, že je to možné v rámci lineánské taxonomie; polyphyletické taxony už dávno nevyšly z módy. Mnoho kladistů zastává názor, že tradiční kódy zoologické a botanické nomenklatury jsou plně kompatibilní s kladistickými přístupy a že není třeba znovu objevovat systém jmen, který dobře funguje již 250 let

Mezinárodní kodex fylogenetické nomenklatury

Hlavní článek: PhyloCode

ICPN nebo PhyloCode je kodex pravidel a doporučení pro fylogenetické nomenklatury.

  • ICPN reguluje jen kladu jména. Názvy druhů se opírají o pravidla tradičních nomenklaturních kódů .
  • Princip priority (nebo „přednost“) se tvrdí názvů a definic v rámci ICPN. Výchozím bodem priority byla 30. dubna 2020.
  • Definice pro stávající jména a nová jména spolu s jejich definicemi musí být publikovány v recenzovaných pracích (k počátečnímu datu nebo po něm) a musí být zaregistrovány v online databázi, aby byly platné.

Počet příznivců rozšířeného přijetí PhyloCode je stále malý a není jisté, jak široce bude sledován.

Reference

Prameny

  • Hennig, Willi (1966). Fylogenetická systematika . Přeložil D. Dwight Davis; Rainer Zangerl. Urbana, IL: Univ. of Illinois Press. p. 9. ISBN 978-0-252-06814-0. (dotisk 1979 a 1999)

Další čtení

Zde je citováno několik publikací neuvedených v referencích. Vyčerpávající seznam publikací o fylogenetické nomenklatury lze nalézt na internetových stránkách na mezinárodní společnosti pro Phylogenetic nomenklatury .