Placodermi - Placodermi

Placodermi
Časový rozsah: 430–358,9  Ma Pozdní Llandovery - Pozdní devon Pokud je paraphyletic ve vztahu ke zbytku Gnathostomata , pak moderní čelistní obratlovci představují existující formy
Bothriolepis panderi.jpg
Fosilní Bothriolepis panderi ukazuje jeho sedlem jako prsní ploutve
Vědecká klasifikace E
Království: Animalia
Kmen: Chordata
Infraphylum: Gnathostomata
Třída: Placodermi
McCoy , 1848
Objednávky

Antiarchi
Arthrodira
Brindabellaspida
Petalichthyida
Phyllolepida
Ptyctodontida
Rhenanida
Acanthothoraci
? Pseudopetalichthyida
? Stensioellida

Synonyma

Placodermata

Placodermi (z řeckého πλάξ = talíř a δέρμα = kůže, doslova „ talířová kůže“) je třída obrněných prehistorických ryb , známá ze zkamenělin , která žila od siluru do konce devonu . Jejich hlava a hrudník byly pokryty kloubovými obrněnými deskami a zbytek těla byl zmenšen nebo nahý, v závislosti na druhu . Placoderms byli mezi prvními čelistními rybami ; jejich čelisti se pravděpodobně vyvinuly z první jejich žaberních oblouků . Placoderms jsou považováni za paraphyletic , skládající se z několika odlišných skupin nebo sesterských taxonů všem živým čelistním obratlovcům , kteří pocházeli z jejich řad. Ilustruje to 419 milionů let stará fosilie Entelognathus z Číny , která je jediným známým plakodermem s typem kostnaté čelisti, jakou má moderní kostnatá ryba . To zahrnuje zubní kost , která se nachází u lidí a dalších tetrapodů . Čelisti u jiných plakodermů byly zjednodušeny a sestávaly z jediné kosti . Placoderms byli také první rybou, která vyvinula pánevní ploutve , předchůdce zadních končetin u tetrapodů, stejně jako pravé zuby . Paraphyletická seskupení jsou problematická, protože nelze přesně mluvit o jejich fylogenních vztazích, charakteristických rysech a úplném zániku. 380 milionů let staré zkameněliny dalších tří rodů, Incisoscutum , Materpiscis a Austroptyctodus , představují nejstarší známé příklady živě narozených dětí . Naproti tomu jedna analýza z roku 2016 dospěla k závěru, že placodermi jsou pravděpodobně monofyletické, i když tyto analýzy byly dále zamítnuty s přechodnějšími taxony mezi placodermy a moderními gnathosthomes, které uvolňují jejich paraphyletic status.

První identifikovatelné placodermy se objevují ve fosilním záznamu během pozdní Llandoveryho epochy raného siluru . Různé skupiny plakodermů byly během devonu rozmanité a hojné, ale vyhynuly na konci devonské události Hangenberg před 358,9 miliony let

Charakteristika

Mnoho placodermů, zejména Rhenanida , Petalichthyida , Phyllolepida a Antiarchi , byli obyvatelé dna. Zejména antiarchové se svými vysoce upravenými, spojenými kostnatými prsními ploutvemi byli velmi úspěšnými obyvateli sladkovodních a mělkých mořských biotopů středního pozdního devonu s rodem Middlerio až Late Devon , Bothriolepis , známým z více než 100 platných druhů. Drtivá většina plakodermů byla dravci , z nichž mnozí žili na substrátu nebo v jeho blízkosti . Mnoho, především Arthrodira , bylo aktivních nektonických predátorů, kteří přebývali ve střední až horní části vodního sloupce. Studie Arthrodire Compagopiscis publikovaná v roce 2012 dospěla k závěru, že placodermové (alespoň tento konkrétní rod) pravděpodobně měli skutečné zuby v rozporu s některými ranými studiemi. Zuby měly dobře definované dutiny dužiny a byly vyrobeny jak z kosti, tak z dentinu . Vývoj zubů a čelistí však nebyl tak úzce integrován jako v moderních gnathostomech. Tyto zuby byly pravděpodobně homologní se zuby jiných gnathostomů.

Jeden z největších známých arthrodires, Dunkleosteus terrelli byl 6 m (20 ft) dlouho, a předpokládá se, že měl velkou distribuci, jak byly nalezeny jeho ostatky v Evropě, Severní Americe a možná Maroku. Někteří paleontologové to považují za prvního „superpredátora“ obratlovců na světě , který loví jiné predátory. Ostatní, menší arthrodires, jako Fallacosteus a Rolfosteus , oba z Gogo Formation of Western Australia, měli efektivnější, kulkovité brnění hlavy, což silně podporovalo myšlenku, že mnozí, ne-li většina, arthrodires byli aktivní plavci, spíše než pasivní přepadení- lovci, jejichž brnění je prakticky ukotvilo k mořskému dnu. Některé placodermy byly býložravé, jako například Middle to Late Devonian arthrodire Holonema , a některé byly planktivores, jako například gigantický, 8 m (26 ft) dlouhý arthrodire , Titanichthys .

Mimořádný důkaz vnitřního oplodnění v plakodermu poskytl objev ve formaci Gogo poblíž Fitzroy Crossing , Kimberley , Západní Austrálie, malé ženské placodermy o délce asi 25 cm (10 palců), která zemřela při dávání narození do 6 cm ( 2+1 / 2  v) potomstvo a byl fosilizovaná s pupeční šňůry intaktní. Fosilie, pojmenovaná Materpiscis attenboroughi (podle vědce Davida Attenborougha ), měla vajíčka, která byla oplodněna vnitřně, matka poskytovala výživu embryu a rodila živá mláďata. S tímto objevem se placoderm stal nejstarším obratlovcem, o kterém se vědělo, že porodil živá mláďata („ viviparous “), čímž se datum první viviparity posunulo o zhruba 200 milionů let dříve, než bylo dosud známo. Vzorky z arthrodire Incisoscutum ritchei , také z Gogo souvrství, byly nalezeny s embryi uvnitř nich, který tuto skupinu také měl živý ložiska schopnosti. Samci se rozmnožovali vložením dlouhé spony do samice. Prodloužená basipterygia se také nachází na fylolepidních plakodermech, jako je Austrophyllolepis a Cowralepis , oba ze středního devonu Austrálie, což naznačuje, že basiptergia byla použita při kopulaci.

Placoderm claspery nejsou homologní se sponami v chrupavčitých rybách . Ukázalo se, že podobnosti mezi strukturami jsou příkladem konvergentní evoluce . Zatímco clasperi v chrupavčitých rybách jsou specializovanými částmi jejich párových pánevních ploutví, které byly upraveny pro kopulaci v důsledku změn v hox genech hoxd13, původ pářících se orgánů v placoderms s největší pravděpodobností spoléhal na různé sady hox genů a byly to struktury, které vyvinul se dále po těle jako zvláštní a nezávislý pár přívěsků, ale který se během vývoje proměnil v části těla sloužící pouze k reprodukci. Protože nebyli přichyceni k pánevním ploutvím, stejně jako sponci u ryb jako žraloci, byli mnohem pružnější a pravděpodobně by se dali otočit dopředu.

Evoluce a zánik

Evoluce a zánik plakodermů . Diagram je založen na Michael Benton , 2005.
Dunkleosteus , mezi prvními dravci na vrcholu obratlovců, byl obří obrněný placoderm dravec.
Ploutev páteře Eczematolepis , ze středního devonu ve Wisconsinu.

Nějakou dobu se mělo za to, že placodermové vyhynuli kvůli konkurenci prvních kostnatých ryb a raných žraloků , vzhledem k kombinaci domnělé přirozené nadřazenosti kostnatých ryb a předpokládané pomalosti plakodermů. S přesnějšími souhrny prehistorických organismů se nyní má za to, že systematicky vymírali, protože mořské a sladkovodní ekologie trpěly ekologickými katastrofami při událostech vyhynutí devonu/karbonu .

Fosilní záznam

Nejstarší identifikovatelné fosilie plakodermů pocházejí z Číny a datují se do raného siluru . V té době už byly rozlišeny do antiarchs a arthrodires , jakož i jiných, primitivních, skupiny. Dřívější fosílie bazálních Placodermi dosud nebyly objeveny.

Fosilní záznam siluru o plakodermech je doslova i obrazně roztříštěný. Až do objevení Silurolepis (a poté objevů Entelognathus a Qilinyu ) se vzorky placodermů ve stáří siluru skládaly z fragmentů. Některé z nich byly kvůli histologické podobnosti předběžně identifikovány jako antiarcha nebo arthrodire; a mnoho z nich ještě nebylo formálně popsáno nebo dokonce pojmenováno. Nejčastěji citovaný příklad silurského plakodermu , Wangolepis ze silurské Číny a případně Vietnamu, je znám pouze z několika fragmentů, které v současné době vzdorují pokusům o jejich umístění do některého z uznávaných řádů plakodermů. Dosud jsou známy pouze tři oficiálně popsané silurské plakodermy z více než útržků:

První oficiálně popsaný a nejstarší silurský plakoderm je antiarcha, Shimenolepis , která je známá z výrazně zdobených desek z pozdního Llandovery z čínského Hunanu . Desky Shimenolepis jsou velmi podobné raným devonským yunnanolepidům Zhanjilepis , známým také z výrazně zdobených desek.

Paleontologové a specialisté na placoderm mají podezření, že nedostatek placodermů ve silurských fosilních záznamech je způsoben tím, že placodermové žijí v prostředí, které není šetrné k ochraně fosilních zdrojů, než skutečným nedostatkem. Tato hypotéza pomáhá vysvětlit zdánlivě okamžitý vzhled a rozmanitost plakodermů na samém počátku devonu.

Během devonu pokračovaly plakodermy v osídlení a ovládnutí téměř všech známých vodních ekosystémů, sladkých i slaných . Ale tato různorodost nakonec utrpěl mnoho obětí v průběhu akce vymírání na frasn - Famennian hraniční jsou Pozdní devon vymírání . Zbývající druhy poté vyhynuly během události vyhynutí devonu/ karbonu ; nebyl potvrzen ani jeden druh placodermu, který by přežil v karbonu.

Historie studia

Nejstarší studie plakodermů publikoval Louis Agassiz ve svých pěti svazcích o fosilních rybách, 1833–1843. V té době byly plakodermy považovány za skořápkové ryby bez čelistí podobné ostrakodermům . Někteří přírodovědci dokonce navrhl, že oni byli LOUPANÉ bezobratlí či dokonce želvu -jako obratlovci.

Na konci dvacátých let 20. století doktor Erik Stensiö ve Švédském přírodovědném muzeu ve Stockholmu stanovil detaily anatomie plakodermu a identifikoval je jako skutečné čelistní ryby související se žraloky . Vzal fosilní vzorky s dobře zachovanými lebkami a odemlel je po jedné desetině milimetru. Poté, co byla každá vrstva odstraněna, vytvořil otisk dalšího povrchu ve vosku . Jakmile byly vzorky úplně vybroušeny (a tak zničeny), vytvořil zvětšené, trojrozměrné modely lebek, aby důkladněji prozkoumal anatomické detaily. Mnoho dalších specialistů na placoderm si myslelo, že se Stensiö pokouší naklonit placodermy do vztahu se žraloky ; nicméně, jak bylo nalezeno více zkamenělin, placoderms byli přijati jako sesterská skupina chondrichthyianů .

Mnohem později obraz skvěle zachovaly skvěle zachované fosilie plakodermů z útesu Gogo. Ukázali, že placoderms sdílejí anatomické rysy nejen s chondrichthyianem, ale také s jinými skupinami gnathostome . Například Gogo placoderms vykazují oddělené kosti pro nosní kapsle jako u gnathostomů; u žraloků i kostnatých ryb jsou tyto kosti začleněny do mozkové schránky.

Placoderms také sdílí určité anatomické rysy pouze s bezčelistými osteostrakany ; z tohoto důvodu byla teorie, že placoderms jsou sesterskou skupinou chondrichthyianů, nahrazena teorií, že placoderms jsou skupinou kmenových gnathostomů.

Taxonomie a fylogeneze

V současné době jsou Placodermi rozděleni do osmi uznávaných objednávek . Existují dva další kontroverzní řády: Jeden je monotypický Stensioellida, obsahující záhadný Stensioella ; druhým je stejně záhadná Pseudopetalichthyida . Tyto řády jsou v Placodermi považovány za bazální nebo primitivní skupiny, ačkoli jejich přesné umístění ve třídě zůstává nejisté. Fosílie obou jsou v současné době známy pouze z Hunsruck lagerstatten .

Placoderm objednávky

Arthrodira

Arthrodira ( „spojované krk“) byly nejrozmanitější a číselně úspěšný z pancířnatci objednávek, která zabírá rolí z obřích vrcholovými predátory na smetí -nibbling spodní obyvatele . Měli pohyblivý kloub mezi brněním obklopujícím hlavu a tělo. Jak se spodní čelist pohybovala dolů, štít hlavy se pohyboval, což umožňovalo větší otevření. Všem arthrodires, kromě Compagopiscis , chyběly zuby a místo toho používaly naostřené hrany kostnaté dlahy, nazývané „zubní ploténka“, jako kousací plocha ( Compagopiscis měl kromě zubních destiček také pravé zuby). Oční důlky jsou chráněny kostěným prstencem, který je společný pro ptáky a některé ichtyosaury . Rané artrodiry, jako například rod Arctolepis , byly dobře vyzbrojené ryby se zploštělými těly. Největší člen této skupiny, Dunkleosteus , byl skutečným „superpredátorem“ posledního devonu a dosahoval délky 3 až 9 metrů. Naproti tomu Rolfosteus s dlouhým nosem měřil pouhých 15 cm. Bylo zjištěno, že fosilie Incisoscutum obsahují nenarozené plody, což naznačuje, že arthrodiry porodily živé mladé.

Antiarchi

Antiarchi („opačný konečník“) byli druhým nejúspěšnějším řádem známých plakodermů po Arthrodira . Jméno řádu vymyslel Edward Drinker Cope , který po nesprávné identifikaci prvních zkamenělin jako obrněných pláštěnců si mylně myslel, že oční dírkou jsou ústa a otvor pro anální sifon byl na druhé straně tělo, na rozdíl od toho, že mají na jednom konci společně orální i anální sifony. Přední části jejich těl byly silně pancéřované, až doslova připomínaly krabici s očima, přičemž někdy zmenšené, někdy nahé zadní partie často začaly být klikaté , zvláště u pozdějších forem. Dvojice prsních ploutví byla upravena na dvojici končetin podobných třmenům nebo členovcům . V primitivních formách, jako je Yunnanolepis , byly končetiny silné a krátké, zatímco v pokročilých formách, jako je Bothriolepis , byly končetiny dlouhé a měly loketní klouby. Funkce končetin stále není zcela pochopena, ale většina se domnívá, že pomohli svým majitelům vytáhnout se přes substrát a také umožnit svým majitelům zakopat se do substrátu.

Brindabellaspida

Brindabellaspida („ štít Brindabelly “) byl placoderm s dlouhým čenichem z raného devonu . Kdy byl poprvé objeven v roce 1980, byl původně považován za weejasperaspid acanthothoracid kvůli anatomické podobnosti s jinými druhy nacházejí ve stejné lokalitě. Podle Philippa Janviera anatomické podobnosti v mozku Brindabellaspis stensioi a mozku ryby bez čelistí naznačují, že jde o bazální placoderm nejblíže rodovému placodermu. Do objednávky byly také vloženy různé raně až středně devonské placoderm incertae sedis .

Phyllolepida

Phyllolepida („listové šupiny“) byly zploštělé plakodermy vyskytující se po celém světě. Stejně jako ostatní zploštělí placodermové byli dravci žijící na dně, kteří přepadli kořist. Na rozdíl od jiných zploštělých plakodermů to byly sladkovodní ryby. Jejich brnění bylo vyrobeno spíše z celých talířů než z četných hlíz a šupin Petalichthyidy. Oči byly na bocích hlavy, na rozdíl od zrakových predátorů žijících u dna, jako jsou hvězdáři nebo platýzi , kteří mají oči na temeni hlavy. Oční dráhy byly extrémně malé, což naznačuje, že oči byly pozůstatky a že fylolepidy mohly být slepé.

Ptyctodontida

Kimbryanodus williamburyensis

Ptyctodontida („složené zuby“) byly lehce obrněné placodermy s velkými hlavami, velkýma očima a dlouhými těly. Mají silnou, ale povrchní podobnost s moderními chimérami . Jejich brnění bylo redukováno na vzor malých talířů kolem hlavy a krku. Stejně jako vyhynulí a příbuzní akantothoracidi a živí a nesouvisející holocefalici se předpokládá, že většina ptyktodontidů žila poblíž mořského dna a živila se měkkýši . Kvůli jejich nedostatku brnění někteří paleontologové navrhli, aby Ptyctodontida nebyli placodermové, ale holocefalici nebo předkové holocefaliů. Anatomická vyšetření celých fosilních vzorků ukázala, že podobnosti mezi těmito dvěma skupinami jsou povrchní. Hlavní rozdíly byly že holocephalians mají žraločí kůže na kůži, zatímco ptyctodontids ne; obrněné desky a váhy holocefalií jsou vyrobeny z dentinu , zatímco ptyktodontidy jsou vyrobeny z kosti; lebky holocefalií jsou podobné žralokům, zatímco ptyktodontidy jsou podobné těm ostatním placodermům; a co je nejdůležitější, že holocefaliáni mají skutečné zuby, zatímco ptyctodonti mají zubní desky podobné zobáku. Ptyctodontids byli sexuálně dimorfní , s muži mají pánevní claspers a případně claspers na hlavě stejně.

Rhenanida

Rhenanida („ ryby Rýna “) byli zploštělí, paprskovití dravci žijící na dně s velkými obrácenými ústy, kteří žili v mořském prostředí. O rhenanidech se kdysi předpokládalo, že jsou nejprimitivnější, nebo alespoň nejblíže rodovému placodermu, protože jejich brnění bylo vyrobeno z nefúzovaných komponent - mozaiky z tuberkul - na rozdíl od ztuhlých desek „pokročilých“ plakodermů, jako jsou antiarchové a artrodiry . Srovnáváním anatomie lebky jsou však rhenanidy nyní považovány za sesterskou skupinu antiarchů. Když rhenanids zemřou, jejich „mozaiky“ se rozpadnou a bylo navrženo, že vzácnost rhenanidů ve fosilním záznamu odráží posmrtnou disociaci a není skutečnou vzácností druhu.

Acanthothoraci

Acanthothoraci ( „páteř truhly“) byla skupina chimaera podobné placoderms úzce souvisejících s rhenanid placoderms. Povrchově acanthoracidy připomínaly šupinaté chiméry nebo malé šupinaté arthrodiry s tupými rostry . Od chiméry se odlišovali dvojicí velkých ostnů, které vyzařovaly z jejich hrudníků, přítomností velkých šupin a plotének, zubních zobákových plotének a typické kostnatě zbarvené plakodermové oční bulvy. Byli odlišeni od ostatních placodermů kvůli rozdílům v anatomii jejich lebek a kvůli vzorům na dlaních lebky a hrudních deskách, které jsou pro tento řád jedinečné. Z toho, co lze usuzovat z náústků fosilních vzorků, byli akantothoracidy lovci měkkýšů ekologicky podobní současným chimérám. Soutěž s jejich příbuznými, ptyctodont placoderms, mohla být jedním z hlavních důvodů vyhynutí akantothoracidů před zánikem v polovině devonu.

Petalichthyida

Petalichthyida („tenkostěnné ryby“) byly malé zploštělé placodermy, typické jejich roztaženými ploutvemi a četnými hrbolky, které zdobily všechny talíře a šupiny jejich brnění. Během raného devonu dosáhli vrcholu rozmanitosti a byli nalezeni po celém světě. Petalichthids Lunaspis a Wijdeaspis patří mezi nejznámější. V dnešní jižní Číně došlo k nezávislé diverzifikační události, která přinesla hrst unikátních rodů, které byly kdysi umístěny v jejich vlastním pořadí, „Quasipetalichthyida“, pojmenovaném podle prvního objeveného druhu, Quasipetalichthys haikouensis . Brzy po diverzifikaci petalichthidů upadli. Protože měli stlačené tvary těla, předpokládá se, že to byli obyvatelé dna, kteří pronásledovali nebo přepadávali menší ryby. Jejich strava není jasná, protože žádný z nalezených fosilních vzorků si nezachoval části úst.

Pseudopetalichthyida

Pseudopetalichthyida („falešné petalichthyidy“) je skupina podlouhlých, případně zploštělých ryb, která obsahuje tři, špatně konzervované a špatně studované rody. Je znám pouze ze vzácných zkamenělin ve spodních devonských vrstvách v Hunsrücku v Německu. Stejně jako Stensioella heintzi a Rhenanida měly pseudopetalichthids brnění tvořené mozaikou tuberkul. Stejně jako Stensioella heintzi je podezření na umístění pseudopetalichthidů v Placodermi. Záležitost není snadné vyřešit, protože neexistují žádné úplné, nepoškozené a kloubové vzorky. Anatomické studie provedené na rozdrcených vzorcích, které byly nalezeny, naznačují, že pokud se jedná o plakodermy, může se jednat o skupinu pokročilejší než ptyktodonti . Experti na placoderm považují Pseudopetalichthyida za sesterskou skupinu trichotomie Arthrodires + Phyllolepida + Antiarchi a dichotomie Acanthothoraci + Rhenanida .

Stensioellida

Stensioellida ( „[Heintz má] málo Stensio “) obsahuje další problematický pancířnatci nejistým afinitou, známý pouze ze spodní devon Hunsrück břidlicemi Německa. Stensioella byla hubená ryba, která když byla naživu, vypadala nejasně jako podlouhlý ratfish nebo hubená Gemuendina s tenkými prsními ploutvemi připomínajícími popruh. Podobně jako u Rhenanidy byla jeho zbroj složitou mozaikou malých, v měřítku podobných tuberkul. Ramenní klouby jeho pancíře jsou podobné ostatním plakodermům a v lebečních ploténkách existují povrchové podobnosti a ještě povrchnější podobnosti mezi jeho tuberkulami a tuberkulami rhenanidů . Je předběžně umístěn do Placodermi jako primitivní placoderm, ačkoli někteří paleontologové se domnívají, že odůvodnění umístění je neadekvátní. Paleontolog Philippe Janvier navrhl, že Stensioella není placoderm , ale místo toho je holocefál . Je-li to pravda, pak holocephalians lišili od žraloků před chondrichthyí devonu záření. Kritici Janvierovy pozice říkají, že kromě tělesného plánu povrchně podobného primitivním holocefalistům nemají tyto dvě skupiny anatomicky mnoho společného.

Cladogram

Následující kladogram ukazuje vzájemné vztahy plakodermů podle Carra a kol. (2009):

Stensioella

Placodermi

Pseudopetalichthys

Brindabellaspis

Acanthothoraci

Rhenanida

Yunnanolepis

Euantiarcha

Petalichthyida

Ptyctodontida

Arthrodira

Wuttagoonaspis

Actinolepidae

Phyllolepida

Phlyctaeniida

Brachythoraci

Holonema

Antineosteus

Buchanosteidae

Eubrachythoraci

Pholidosteus

Tapinosteus

Coccosteus

Torosteus

Plourdosteus

Dunkleosteus

Brachyosteus

Erromenosteus

Gorgonichthys

Titanichthys

Cladogram se však v průběhu let výrazně změnil a plakodermy jsou nyní považovány za paraphyletické , přičemž některé jsou k Eugnathostomata blíže než jiné. Aktualizovaný kladogram (Zhu et al., 2016):

Cephalaspidomorphi

Gnathostomata

Antiarchi

Petalichthyida

Arthrodira

Ptyctodontida

Qilinyu

Entelognathus

Janusiscus

Eugnathostomata
Acanthodii

Chondrichthyes

Osteichthyes

Viz také

Poznámky

Reference

externí odkazy