Rostlinná kutikula - Plant cuticle
Závod pokožka je ochranná fólie pokrývající epidermis z listů , mladých výhonků a ostatních vzdušných rostlinných orgánů , aniž by periderm . Skládá se z lipidových a uhlovodíkových polymerů impregnovaných voskem a je syntetizován výhradně buňkami epidermis.
Popis
Rostlinná kutikula je vrstva lipidových polymerů impregnovaných vosky, která je přítomna na vnějších površích primárních orgánů všech cévnatých suchozemských rostlin. Je také přítomen v generaci sporofytů hornwortů a v generacích sporofytů a gametofytů mechů . Rostlinná kutikula tvoří souvislý vnější obal rostliny, který lze izolovat neporušený ošetřením rostlinné tkáně enzymy, jako je pektináza a celuláza .
Složení
Kutikula se skládá z nerozpustné kutikulární membrány impregnované a pokryté rozpustnými vosky . Cutin , polyesterový polymer složený z interesterifikovaných omega hydroxykyselin, které jsou zesítěny esterovými a epoxidovými vazbami, je nejznámější strukturální složkou kutikulární membrány. Kutikula může také obsahovat nezmýdelnitelný uhlovodíkový polymer známý jako Cutan . Kutikulární membrána je impregnována kutikulárními vosky a pokryta epikutikulárními vosky , což jsou směsi hydrofobních alifatických sloučenin , uhlovodíků s délkou řetězce typicky v rozmezí C16 až C36.
Biosyntéza kutikulárního vosku
Je známo, že kutikulární vosk je do značné míry složen ze sloučenin, které jsou odvozeny od mastných kyselin s velmi dlouhým řetězcem (VLCFA) , jako jsou aldehydy , alkoholy , alkany , ketony a estery . V kutikulárním vosku jsou také přítomny další sloučeniny, které nejsou deriváty VLCFA, jako jsou terpenoidy , flavonoidy a steroly , a proto mají odlišné syntetické dráhy než tyto VLCFA.
První krok v biosyntéze pro tvorbu kutikulární VLCFAs, dochází s de novo biosyntézy C16 acylových řetězců (palmitát) podle chloroplasty v mezofylu, a uzavírá se prodloužení těchto řetězců v endoplazmatickém retikulu z epidermálních buněk . Důležitým katalyzátorem, o kterém se předpokládá, že je v tomto procesu, je komplex mastné kyseliny s elongázou (FAE).
K vytvoření složek kutikulárního vosku se VLCFA modifikují buď dvěma identifikovanými cestami, cestou acylové redukce nebo cestou dekarbonylace . V cestě redukce acylů redukuje reduktáza VLCFA na primární alkoholy, které pak mohou být převedeny na voskové estery pomocí voskové syntázy . Při dekarbonylační cestě se aldehydy vyrábějí a dekarbonylují za vzniku alkanů a mohou se následně oxidovat za vzniku sekundárních alkoholů a ketonů. Dráha biosyntézy vosku končí transportem voskových složek z endoplazmatického retikula na epidermální povrch.
Funkce
Primární funkcí rostlinné kutikuly je bariéra propustnosti vody, která zabraňuje odpařování vody z povrchu epidermis a také brání vstupu vnější vody a rozpuštěných látek do tkání. Kromě své funkce jako bariéry propustnosti pro vodu a další molekuly (zabraňující ztrátě vody) mají mikro a nanostruktura kutikuly speciální povrchové vlastnosti, které zabraňují kontaminaci rostlinných tkání vnější vodou, špínou a mikroorganismy. Vzdušné orgány mnoha rostlin, jako jsou listy posvátného lotosu ( Nelumbo nucifera ), mají ultrahydrofobní a samočisticí vlastnosti, které popsali Barthlott a Neinhuis (1997). Lotus efekt má aplikace v biomimetických technických materiálů.
Ochrana před dehydratací pomocí mateřské kutikuly zlepšuje kondici potomků v mechu Funaria hygrometrica a ve sporofytech všech cévnatých rostlin . V krytosemenných rostlinách má pokožka tendenci být silnější na vrcholu listu ( adaxiální povrch ), ale není vždy silnější. Listy xerofytních rostlin přizpůsobené suchému podnebí mají stejnou tloušťku kutikuly ve srovnání s těmi mezofytními rostlinami z vlhčího podnebí, které nemají vysoké riziko dehydratace ze spodní strany jejich listů.
„Voskovitá vrstva kutikuly také funguje při obraně a vytváří fyzickou bariéru, která odolává průniku virových částic, bakteriálních buněk a spór a rostoucích vláken hub“.
Vývoj
Rostlinná kutikula je jednou z řady inovací , spolu s průduchy , xylemem a floémem a mezibuněčnými prostory v kmenové a později listové mezofylové tkáni, které se rostliny vyvinuly před více než 450 miliony let během přechodu mezi životem ve vodě a životem na zemi. Společně tyto funkce povoleny vzpřímené rostlinných výhonků zkoumající zvedací prostředí šetřit vodou internalizace výměny plynu ploch, jejich uzavření ve vodotěsnou membránou a poskytuje kontrolní mechanismus s proměnnou clony, tím průduchů svěracích buněk, které regulují rychlosti transpirace a CO 2 výměna.