Plasmodium -Plasmodium
| Plasmodium | |
|---|---|
|
|
| Falešně barevné elektronová mikrofotografie z sporozoita | |
Vědecká klasifikace 
|
|
| (nezařazeno): | Diaforetiky |
| Clade : | CAR |
| Clade : | SAR |
| Infrakingdom: | Alveolata |
| Kmen: | Apicomplexa |
| Třída: | Aconoidasida |
| Objednat: | Haemospororida |
| Rodina: | Plasmodiidae |
| Rod: |
Plasmodium Marchiafava & Celli , 1885 |
Plasmodium je rod jednobuněčných eukaryot , které jsou obligátní parazité z obratlovců a hmyzu . Životní cyklydruhů Plasmodium zahrnují vývoj v hostiteli hmyzu krmícího krev, který pak během krevní moučky injektuje parazity do hostitele obratlovců. Paraziti rostou v tkáni obratlovců (často v játrech) před vstupem do krevního oběhu, aby infikovali červené krvinky . Následná destrukce hostitelských červených krvinek může mít za následek malárii . Během této infekce jsou někteří paraziti zachyceni krmeným hmyzem (ve většině případů komáři), což pokračuje v životním cyklu.
Plasmodium je členem kmene Apicomplexa , velké skupiny parazitických eukaryot. V rámci Apicomplexa je Plasmodium v řádu Haemosporida a čeledi Plasmodiidae . Bylo popsáno více než 200 druhů Plasmodium , z nichž mnohé byly rozděleny do 14 podrodů na základě morfologie parazitů a rozsahu hostitele. Evoluční vztahy mezi různými druhy Plasmodium ne vždy sledují taxonomické hranice; některé druhy, které jsou morfologicky podobné nebo infikují stejného hostitele, se ukázaly být vzdáleně příbuzné.
Druhy Plasmodium jsou distribuovány po celém světě, kdekoli jsou nalezeni vhodní hostitelé. Hostiteli hmyzu jsou nejčastěji komáři rodů Culex a Anopheles . Mezi hostitele obratlovců patří plazi, ptáci a savci. Paraziti Plasmodium byli poprvé identifikováni koncem 19. století Charlesem Laveranem . V průběhu 20. století bylo v různých hostitelích objeveno a klasifikováno mnoho dalších druhů, včetně pěti druhů, které pravidelně infikují člověka: P. vivax , P. falciparum , P. malariae , P. ovale a P. knowlesi . P. falciparum je zdaleka nejsmrtelnější u lidí, což má za následek stovky tisíc úmrtí ročně. K léčbě infekce Plasmodium byla vyvinuta řada léků ; paraziti si však vyvinuli odolnost vůči každému vyvinutému léku.
Popis
Rod Plasmodium se skládá ze všech eukaryot v kmeni Apicomplexa, které procházejí procesem nepohlavní replikace merogonie uvnitř červených krvinek hostitele a produkují krystalický pigment hemozoin jako vedlejší produkt trávení hostitelského hemoglobinu . Druhy Plasmodium obsahují mnoho rysů, které jsou společné jiným eukaryotům, a některé, které jsou jedinečné pro jejich kmen nebo rod. Plasmodium genomu je rozdělen do 14 chromozomů obsažené v jádře . Paraziti Plasmodium udržují jedinou kopii svého genomu po většinu životního cyklu a zdvojnásobují genom pouze pro krátkou sexuální výměnu ve středním střevě hmyzího hostitele. K jádru je připojeno endoplazmatické retikulum (ER), které funguje podobně jako ER u jiných eukaryot. Proteiny jsou transportovány z ER do Golgiho aparátu, který v Apicomplexans obecně sestává z jednoho membránově vázaného kompartmentu. Odtud jsou proteiny transportovány do různých buněčných kompartmentů nebo na buněčný povrch.
Stejně jako ostatní apicomplexans, druhy Plasmodium mají několik buněčných struktur na apikálním konci parazita, které slouží jako specializované organely pro vylučování efektorů do hostitele. Nejvýraznější jsou baňaté rhoptrie, které obsahují parazitické proteiny zapojené do invaze do hostitelské buňky a modifikace hostitele, jakmile jsou uvnitř. V blízkosti rhoptries jsou menší struktury nazývané mikronémy, které obsahují parazitické proteiny potřebné pro motilitu, stejně jako rozpoznávání a připojení k hostitelským buňkám. Po celém parazitu se šíří sekreční váčky zvané husté granule, které obsahují parazitické proteiny zapojené do modifikace membrány oddělující parazita od hostitele, nazývané parazitoforní vakuola .
Druhy Plasmodium také obsahují dvě velké organely vázané na membránu endosymbiotického původu , mitochondrie a apicoplast , které oba hrají klíčovou roli v metabolismu parazita . Na rozdíl od savčích buněk, které obsahují mnoho mitochondrií, obsahují buňky Plasmodium jeden velký mitochondrion, který koordinuje její dělení s buňkou Plasmodium . Stejně jako u jiných eukaryot je mitochondrie Plasmodium schopná generovat energii ve formě ATP prostřednictvím cyklu kyseliny citrónové ; tato funkce je však vyžadována pouze pro přežití parazitů v hmyzích hostitelích a není potřebná pro růst v červených krvinkách. Druhý organela je apikoplast, je odvozen od sekundárního endosymbiosis události, v tomto případě akvizici červené řasy u Plasmodium předchůdce. Apicoplast se podílí na syntéze různých metabolických prekurzorů, včetně mastných kyselin , isoprenoidů , klastrů železa a síry a složek dráhy biosyntézy hemu .
Životní cyklus
Životní cyklus Plasmodium zahrnuje několik odlišných fází hostitelů hmyzu a obratlovců . Paraziti jsou obecně zavlečeni do hostitele obratlovců kousnutím hmyzího hostitele (obecně komára, s výjimkou některých druhů plazů Plasmodium ). Paraziti nejprve infikují játra nebo jinou tkáň, kde podstoupí jediné velké kolo replikace, než opustí hostitelskou buňku a infikují erytrocyty . V tomto okamžiku mohou některé druhy primátů Plasmodium tvořit dlouhotrvající spící fázi nazývanou hypnozoit. V játrech může zůstat déle než rok. U většiny druhů Plasmodium jsou však parazity v infikovaných jaterních buňkách pouze merozoity. Po vynoření z jater vstupují do červených krvinek, jak je vysvětleno výše. Poté procházejí souvislými cykly infekce erytrocyty, zatímco malé procento parazitů se diferencuje do sexuálního stádia zvaného gametocyt, které je zachyceno hostitelem hmyzu a odebráno krevní jídlo. U některých hostitelů může invaze erytrocytů druhem Plasmodium vést k onemocnění, kterému se říká malárie. To může být někdy závažné, rychle následované smrtí hostitele (např. P. falciparum u lidí). U jiných hostitelů může být infekce Plasmodium zjevně asymptomatická.
.jpg)
V červených krvinkách merozoity rostou nejprve do prstencovité formy a poté do větší formy zvané trofozoit . Trofhozoité pak dozrávají na schizonty, kteří se několikrát rozdělí a vytvoří nové merozoity. Infikované červené krvinky nakonec prasknou, což umožní novým merozoitům cestovat do krevního oběhu a infikovat nové červené krvinky. Většina merozoitů pokračuje v tomto replikačním cyklu, ale některé merozoity se po infikování červených krvinek diferencují na mužské nebo ženské sexuální formy zvané gametocyty. Tyto gametocyty cirkulují v krvi, dokud nejsou absorbovány, když se komár živí infikovaným hostitelem obratlovců, přičemž odebírá krev, která zahrnuje gametocyty.
V komářích se gametocyty pohybují spolu s krevní moučkou do středního střeva komára. Zde se gametocyty vyvíjejí na mužské a ženské gamety, které se navzájem oplodňují a tvoří zygotu . Zygoty se pak vyvinou do pohyblivé formy zvané ookinete , která proniká stěnou středního střeva. Při procházení stěnou středního střeva se ookinete vloží do vnější membrány střeva a vyvine se do oocysty. Oocysty se mnohokrát rozdělují, aby vytvořily velké množství malých protáhlých sporozoitů . Tito sporozoité migrují do slinných žláz komára, kde je lze vstříknout do krve dalšího hostitele kousnutím komára, čímž se cyklus opakuje.
Evoluce a taxonomie
Taxonomie
Plasmodium patří do kmene Apicomplexa , taxonomické skupiny jednobuněčných parazitů s charakteristickými sekrečními organelami na jednom konci buňky. V Apicomplexa je Plasmodium v řádu Haemosporida , skupina, která zahrnuje všechny apicomplexany, kteří žijí v krevních buňkách. Na základě přítomnosti pigmentového hemozoinu a způsobu nepohlavní reprodukce je řád dále rozdělen do čtyř čeledí, z nichž Plasmodium patří do čeledi Plasmodiidae .
Rod Plasmodium se skládá z více než 200 druhů, obecně popsaných na základě jejich výskytu v krevních nátěrech infikovaných obratlovců. Tyto druhy byly roztříděny na základě jejich morfologie a rozsahu hostitele do 14 podrodů:
- Podrod Asiamoeba (Telford, 1988) - plazi
- Podrod Bennettinia (Valkiunas, 1997) - ptáci
- Podrod Carinamoeba (Garnham, 1966) - plazi
- Podrod Giovannolaia (Corradetti, et al 1963). - ptáci
- Podrod Haemamoeba (Corradetti, et al 1963). - ptáci
- Podrod Huffia (Corradetti, et al 1963). - ptáci
- Podrod Lacertamoeba (Telford, 1988) - plazi
- Podrod Laverania (Bray, 1958) - lidoopi, lidé
- Podrod Novyella (Corradetti, et al 1963). - ptáci
- Podrod Ophidiella (Telford, 1988) - plazi
- Podrod Paraplasmodium (Telford, 1988) - plazi
- Subgenus Plasmodium (Bray, 1955) - opice a lidoopi
- Podrod Sauramoeba (Garnham, 1966) - plazi
- Podrod Vinckeia (Garnham, 1964) - savci inc. primáti
Druhy infikující opice a lidoopy s výjimkou P. falciparum a P. reichenowi (které společně tvoří podrod Laverania ) jsou zařazeny do podrodu Plasmodium . Paraziti infikující jiné savce včetně některých primátů ( lemurů a dalších) jsou zařazeni do podrodu Vinckeia . Pět podrodů Bennettinia , Giovannolaia , Haemamoeba , Huffia a Novyella obsahuje známé ptačí malarické druhy. Zbývající podskupiny: Asiamoeba , Carinamoeba , Lacertamoeba , Ophidiella , Paraplasmodium a Sauramoeba obsahují různé skupiny parazitů, u nichž bylo zjištěno, že infikují plazy.
Fylogeneze
Novější studie druhů Plasmodium pomocí molekulárních metod naznačovaly, že evoluce skupiny se nedržela dokonale taxonomie. Ukázalo se, že mnoho druhů Plasmodium, které jsou morfologicky podobné nebo infikují stejné hostitele, jsou pouze vzdáleně příbuzné. V devadesátých letech se několik studií snažilo vyhodnotit evoluční vztahy druhů Plasmodium porovnáním ribozomální RNA a genu povrchového proteinu z různých druhů, přičemž zjistilo, že lidský parazit P. falciparum je blíže příbuzný ptačím parazitům než jiným parazitům primátů. Pozdější studie, které odebíraly více druhů Plasmodium, však zjistily, že paraziti savců tvoří clade společně s rodem Hepatocystis , zatímco paraziti ptáků nebo ještěrek se zdají tvořit samostatnou clade s evolučními vztahy, které nesledují podrod:
|
||||||||||||||||||||||||||||
Odhady, kdy se různé linie Plasmodium rozcházely, se velmi lišily. Odhady diverzifikace řádu Haemosporida se pohybují přibližně před 16,2 miliony až 100 miliony let. Vzhledem k jeho lékařskému významu byl zájem datovat divergenci lidského parazita P. falciparum od jiných linií Plasmodium . Za tímto účelem se odhadovaná data pohybují od 110 000 do 2,5 milionu let.
Rozdělení
Druhy Plasmodium jsou distribuovány po celém světě. Všechny druhy Plasmodium jsou parazitické a musí dokončit své životní cykly mezi hostitelem obratlovců a hostitelem hmyzu. Různé druhy Plasmodium vykazují různá rozmezí hostitelů, přičemž některé druhy jsou omezeny na jednoho obratlovce a hmyzího hostitele, zatímco jiné druhy mohou infikovat několik druhů obratlovců a/nebo hmyzu.
Obratlovci
Paraziti Plasmodium byli popsáni v celé řadě hostitelů obratlovců včetně plazů, ptáků a savců. Zatímco mnoho druhů může infikovat více než jednoho hostitele obratlovců, jsou obecně specifické pro jednu z těchto tříd (například ptáci).
Lidé jsou primárně infikována pěti druhů z Plasmodium , u drtivé většiny závažného onemocnění a úmrtí způsobených Plasmodium falciparum . Některé druhy, které infikují člověka, mohou nakazit i jiné primáty a běžné jsou zoonózy určitých druhů (např. P. knowlesi ) z jiných primátů na člověka. Primáti kromě člověka také obsahují různé druhy Plasmodium , které obecně neinfikují člověka. Některé z nich mohou u primátů způsobit vážné onemocnění, zatímco jiné mohou zůstat v hostiteli delší dobu, aniž by způsobily onemocnění. Mnoho dalších savců také nese druhy Plasmodium , jako jsou různí hlodavci , kopytníci a netopýři . Opět platí, že některé druhy Plasmodium mohou u některých z těchto hostitelů způsobit vážné onemocnění, zatímco u mnoha se zdá, že ne.
Více než 150 druhů Plasmodium infikuje širokou škálu ptáků. Obecně každý druh Plasmodium infikuje jeden až několik druhů ptáků. Paraziti Plasmodium, kteří infikují ptáky, mají tendenci v daném hostiteli přetrvávat roky nebo po celý život hostitele, i když v některých případech mohou infekce Plasmodium vést k závažným onemocněním a rychlé smrti. Na rozdíl od druhů Plasmodium infikujících savce jsou ptáci infikovaní po celém světě.
Druh z několika podrodů z Plasmodium infikovat různé plazy . Paraziti Plasmodium byli popsáni ve většině čeledí ještěrek a stejně jako paraziti ptáků jsou rozšířeni po celém světě. Znovu, paraziti mohou mít za následek buď závažné onemocnění, nebo mohou být zjevně asymptomatičtí v závislosti na parazitu a hostiteli.
V průběhu let byla vyvinuta řada léků na kontrolu infekce Plasmodium u hostitelů obratlovců, zejména u lidí. Chinin byl používán jako antimalarikum v první linii od 17. století, dokud se na počátku 20. století neobjevil rozšířený odpor . Rezistence na chinin urychlila vývoj široké škály antimalarických léků do 20. století, včetně chlorochinu , proguanilu , atovachonu , sulfadoxinu/pyrimethaminu , meflochinu a artemisininu . Ve všech případech se paraziti odolní vůči danému léku objevili během několika desetiletí po nasazení drog. Aby se tomu zabránilo, jsou antimalarická léčiva často používána v kombinaci, přičemž v současné době je zlatým standardem léčby kombinovaná terapie artemisininem . Obecně platí, že antimalarická léčiva se zaměřují na životní fáze parazitů Plasmodium, které se nacházejí v červených krvinkách obratlovců, protože to jsou stadia, která mají tendenci způsobovat onemocnění. Léky zaměřené na jiná stádia životního cyklu parazitů se však vyvíjejí, aby se zabránilo infekci cestujících a aby se zabránilo přenosu pohlavních stádií na hostitele hmyzu.
Hmyz
Kromě hostitele obratlovců infikují všechny druhy Plasmodium také hmyzího hostitele sajícího krev , obecně komára (ačkoli některé parazity infikující plazy přenášejí sandflies ). Komáři rodů Culex , Anopheles , Culiseta , Mansonia a Aedes působí jako hostitelé hmyzu pro různé druhy Plasmodium . Nejlépe studovanými z nich jsou komáři Anopheles, kteří jsou hostitelem parazitů lidské malárie Plasmodium , a komáři Culex, kteří jsou hostitelem druhů Plasmodium, které u ptáků způsobují malárii. Plasmodiem jsou infikovány pouze samičky komárů , protože pouze ty se živí krví hostitelů obratlovců. Různé druhy ovlivňují své hmyzí hostitele různě. Někdy má hmyz infikovaný Plasmodium sníženou životnost a sníženou schopnost produkovat potomstvo. Dále se zdá , že některé druhy Plasmodium způsobují, že hmyz dává přednost kousnutí infikovaných hostitelů obratlovců před neinfikovanými hostiteli.
Dějiny
Plasmodium bylo poprvé identifikováno, když Charles Louis Alphonse Laveran popsal parazity v krvi pacientů s malárií v roce 1880. Parazita pojmenoval Oscillaria malariae . V roce 1885, zoologové Ettore Marchiafava a Angelo Celli reexamined parazita a nazval to člen nového rodu, Plasmodium , pojmenovaný pro podobnost k multinucleatujou buněk z formy slizu se stejným názvem. Skutečnost, že na vzniku různých forem malárie se může podílet několik druhů, poprvé uznal Camillo Golgi v roce 1886. Brzy poté pojmenovali Giovanni Batista Grassi a Raimondo Filetti parazity způsobující dva různé typy lidské malárie na Plasmodium vivax a Plasmodium malariae . V roce 1897 William Welch identifikoval a pojmenoval Plasmodium falciparum . Následovalo rozpoznání dalších dvou druhů Plasmodium, které infikují lidi: Plasmodium ovale (1922) a Plasmodium knowlesi (identifikované u makaků s dlouhým ocasem v roce 1931; u lidí v roce 1965). Příspěvek hmyzích hostitelů k životnímu cyklu Plasmodium popsal v roce 1897 Ronald Ross a v roce 1899 Giovanni Batista Grassi, Amico Bignami a Giuseppe Bastianelli .
V roce 1966 navrhl Cyril Garnham rozdělení Plasmodium na devět podrodů na základě hostitelské specifičnosti a morfologie parazitů. To zahrnovalo čtyři podrody, které byly dříve navrženy pro druhy Plasmodium infikující ptáky A. Corradetti v roce 1963. Toto schéma bylo rozšířeno Sam R. Telfordem v roce 1988, když překlasifikoval parazity Plasmodium, kteří infikují plazy, a přidal pět podrodů. V roce 1997 G. Valkiunas překlasifikoval druhy Plasmodium infikující ptáky a přidal pátý podrod: Bennettinia .
Viz také
Poznámky
Reference
Další čtení
Identifikace
- Garnham, PC (1966). Paraziti malárie a další hemosporidie . Oxford: Blackwell. ISBN 978-0397601325.
- Valkiunas, Gediminas (2005). Paraziti ptačí malárie a jiné hemosporidie . Boca Raton: CRC Press. ISBN 9780415300971.
Biologie
- Baldacci, P .; Ménard, R. (říjen 2004). „Nepolapitelný sporozoit malárie v savčím hostiteli“. Mol. Mikrobiol . 54 (2): 298–306. doi : 10.1111/j.1365-2958.2004.04275.x . PMID 15469504 . S2CID 30488807 .
- Bledsoe, GH (prosinec 2005). „Maláriový primer pro kliniky ve Spojených státech“ (PDF) . Jižní. Med. J . 98 (12): 1197–204, kvíz 1205, 1230. doi : 10,1097/01.smj.0000189904.50838.eb . PMID 16440920 . S2CID 30660702 . Archivováno z originálu (PDF) dne 2009-03-26.
- Shortt, HE (1951). „Životní cyklus parazita malárie savců“. Br. Med. Bull . 8 (1): 7–9. doi : 10,1093/oxfordjournals.bmb.a074057 . PMID 14944807 .
Dějiny
- Slater, LB (2005). „Malarický pták: modelování infekční lidské choroby u zvířat“. Bull Hist Med . 79 (2): 261–94. doi : 10,1353/bhm.2005.0092 . PMID 15965289 . S2CID 23594155 .