Želví krunýř -Turtle shell

Zachovaná kostra želvy ukazující, jak se krunýř a plastron spojují se zbytkem kostry a vytvářejí krunýř obklopující tělo
Štíty (vlevo) a kosterní součásti (vpravo) krunýře želvy.
Štítky (vlevo) a kosterní komponenty (vpravo) plastronu želvy Pleurodires mají navíc štítek známý jako intergulární. V kryptodirech chybí .

Želví krunýř je štítem pro břišní a hřbetní část želv ( řád Testudines), zcela obklopující všechny životně důležité orgány želvy a v některých případech i hlavu. Je zkonstruován z modifikovaných kostních prvků, jako jsou žebra, části pánve a další kosti, které se nacházejí u většiny plazů. Kost krunýře se skládá jak z kosterní, tak z dermální kosti , což ukazuje, že úplný obal ulity se pravděpodobně vyvinul vložením dermálního pancíře do hrudního koše.

Želví krunýř je důležitou studií nejen kvůli zjevné ochraně, kterou zvířeti poskytuje, ale také jako identifikační nástroj, zejména u fosílií, protože krunýř je jednou z pravděpodobných částí želvy, která přežije fosilizaci. Pochopení struktury skořápky u živých druhů tedy poskytuje srovnatelný materiál s fosiliemi.

Ulita želvy hawksbill , kromě jiných druhů, byla používána jako materiál pro širokou škálu malých dekorativních a praktických předmětů již od starověku, ale běžně se označuje jako želvovina .

Názvosloví mušlí

Vnitřní přední krunýř Elseya dentata . Pe=periferní, P1=pleurální 1, BCS=můstkový krunýřový steh

Želví krunýř se skládá z mnoha kostěných prvků, obecně pojmenovaných po podobných kostech jiných obratlovců, a řady keratinózních štítků , které jsou také jedinečně pojmenovány. Některé z těch kostí, které tvoří vrchol krunýře, krunýř , se vyvinuly z rami lopatky klíčních kostí spolu s dorzální a povrchovou migrací cleithra. Ventrální povrch se nazývá plastron . Ty jsou spojeny oblastí zvanou most. Vlastní sutura mezi můstkem a plastronem se nazývá přední vzpěra můstku. U Pleurodires je zadní pánev také součástí krunýře, plně s ním srostlá. To není případ Cryptodires , které mají plovoucí pánev. Přední mostní vzpěra a zadní mostní vzpěra jsou součástí plastronu. Na krunýři jsou stehy, do kterých se vkládají, známé jako mostní sutura krunýře.

V krunýři je vrstva epidermis želvy . Tato vrstva je důležitá pro pevnost skořepiny, která ji obklopuje. V mezinárodní studii může být vrstva silná jako dvě až čtyři buňky. I při tak malé tloušťce umožňuje epidermis deformaci, kterou může skořápka zažívat, a poskytuje skořápce větší podporu. Vrstva epidermis je patrná v obou částech skořápky, krunýře a plastronu a je silnější v kritických oblastech. Silnější epidermis umožňuje působení vyšší napínací síly bez trvalé deformace nebo kritického selhání skořepiny.

Tvar skořápky pochází z jejího evolučního procesu, který způsobil, že se zdálo, že mnoho mikrostruktur napomáhá přežití a pohybu. Tvar skořápky umožňuje zvířeti uniknout predátorským situacím. Mikrostruktury mohou zahrnovat štítky uvedené výše nebo žebra nacházející se uvnitř skořepiny. Uvnitř skořápky a v celé skořápce lze nalézt mnoho žeber. Žebrové struktury poskytují zvláštní strukturální podporu, ale umožňují pružnou deformaci krunýřů v závislosti na situaci, ve které se želva nachází (tj. predátorský únik). V krunýři želvy byly také nestrukturální mechanismy, které želvě pomáhají při pohybu . Slizový film pokrývá části skořápky a umožňuje podobné tření a tažení .

Kosti skořápky jsou pojmenovány podle standardních prvků obratlovců. Jako takový je krunýř tvořen osmi pleurálními částmi na každé straně, jedná se o kombinaci žeber a srostlé dermální kosti. Mimo to na přední straně skořápky je jediná šíjová kost, série dvanácti párových perifálů, které se táhnou podél každé strany. Na zadní straně skořápky je pygalní kost a před ní je za osmou pleurální kostí uhnízděná suprapygalní kost.

Příčné řezy prvním neurálním A. Aspideretes hurum ukazující steh mezi širokou neurální kostí (N) a obratlovým neurálním obloukem (V). B. Chelodina longicollis v pleurální IV ukazující úzkou střední neurální kost, laterální pleurální (P) a spodní vertebrální nervový oblouk. a C. Emydura subglobosa na pleurální IV ukazující umístění rudimentární nervové kosti pod mediálně sousedícími pleurami.

Mezi každou z pohrudnice je řada nervových kostí, které, i když jsou vždy přítomné, nejsou vždy viditelné, u mnoha druhů Pleurodire jsou ponořeny pod pohrudnicemi. Pod neurální kostí je neurální oblouk, který tvoří horní polovinu pouzdra pro míchu. Pod tím zbytek páteře. Některé druhy želv mají některé další kosti zvané mesoplastra, které se nacházejí mezi krunýřem a plastronem v oblasti můstku. Vyskytují se u většiny želv Pelomedusid .

Kosterní prvky plastronu jsou také z velké části v párech. Vpředu jsou dvě epiplastry, za nimi hyoplastra. Ty uzavírají singulární entoplastron. Ty tvoří přední polovinu plastronu a hyoplastron obsahuje přední můstkovou vzpěru. Zadní polovinu tvoří dvě hypoplasty (obsahující zadní můstkovou vzpěru) a zadní část tvoří pár xifiplastr.

Kostěné prvky překrývají řada štítků, které jsou vyrobeny z keratinu a jsou velmi podobné rohovině nebo nehtové tkáni. Uprostřed krunýře je pět vertebrálních štítků a z nich jsou čtyři páry žeberních štítků. Kolem okraje lastury je 12 párů okrajových štítků. Všechny tyto štítky jsou zarovnány tak, že švy mezi kostmi jsou většinou uprostřed štítků nad nimi. Na přední straně skořápky může být cervikální štítek (někdy nesprávně nazývaný šíjový štítek), ale přítomnost nebo nepřítomnost tohoto štítku je velmi variabilní, a to i v rámci druhu.

Na plastronu jsou vpředu dvě gulární štítky, následuje pár prsních, pak břišní, femorální a nakonec anální. Zvláštní variací je, že želvy Pleurodiran mají meziguláry vpředu mezi guláry, což jim dává celkem 13 sádrových štítků. Ve srovnání s 12 u všech kryptodiranských želv.

Krunýř

Rozložený pohled na krunýř Emys orbicularis .
Legenda
(i) Nervové 1, (ii) Nervové 2, (iii) Nervové 3, (iv) Nervové 4, (v) Nervové 5, (vi) Nervové 6, (vii) Nervové 7, (viii) Nervové 8, (ix ) extraneurální, dělené, (x) suprapygální, (xi) nuchální, (xii) pravá periferní 1, (xiii) pravá periferní 2, (xiv) pravá periferní 3, (xv) pravá periferní 4, (xvi) pravá periferní 5 , (xvii) pravá periferní 6, (xviii) pravá periferní 7, (xix) pravá periferní 8, (xx) pravá periferní 9, (xxi) pravá periferní 10, (xxii) pravá periferní 11, (xxiii) pygal, (xxiv ) levá periferie 11, (xxv) levá periferie 10, (xxvi) levá periferie 9, (xxvii) levá periferie 8, (xxviii) levá periferie 7, (xxix) levá periferie 6, xxx levá periferie 5, xxxi levá periferie 4, (xxxii) levá periferní 3, (xxxiii) levá periferní 2, (xxxiv) levá periferní 1, (xxxv) pravá 1. žebro, (xxxvi) pravá pleurální 1, (xxxvii) pravá pleurální 2, (xxxviii) pravá pleurální 3, ( xxxix) pravá pleurální 4, (xl) pravá pleurální 5, (xli) pravá pleurální 6, (xlii) pravá pleurální 7, (xliii) pravá pleurální 8, (xliv) pravé 10. žebro, (xlv) levé 1. žebro, (xlvi) levé pleurální 1, (xlvii) levé pleurální 2, (xlviii) levé pleurální 3, (xlix) levé pleurální 4, (l) levé pleurální 5, (li) levé pleurální 6, (lii) levý pleurální 7, (liii) levý pleurální 8, (liv) levé 10. žebro, (9-18) centra.

Krunýř je hřbetní (záda), konvexní část struktury krunýře želvy , sestávající z osifikovaných žeber zvířete srostlých s dermální kostí. Páteř a rozšířená žebra jsou osifikací spojena s dermálními destičkami pod kůží, aby vytvořily tvrdou skořápku. Vnější strana kůže je pokryta scutes , což jsou zrohovatělé pláty vyrobené z keratinu , které chrání skořápku před škrábanci a modřinami. U některých druhů je přítomen kýl , hřeben, který běží zepředu do zadní části zvířete, mohou být jednotlivé, párové nebo dokonce tři řady. U většiny želv má krunýř relativně jednotnou strukturu, hlavní rozdíly jsou druhové variace v obecném tvaru a barvě. Želvy s měkkým krunýřem , želvy s prasečím nosem a želva kožená však ztratily štítek a snížily osifikaci krunýře. Tím zůstane skořápka pokrytá pouze kůží . To vše jsou vysoce vodní formy.

Vývoj krunýře želvy je jedinečný tím, že krunýř představuje přeměněné obratle a žebra. Zatímco ostatní tetrapodi mají svou lopatku nebo lopatky nacházející se mimo hrudní koš, lopatka pro želvy se nachází uvnitř hrudního koše. Skořápky jiných tetrapodů, jako jsou pásovci , nejsou spojeny přímo s páteří nebo hrudním košem, což umožňuje žebrům se volně pohybovat s okolním mezižeberním svalem. Analýza přechodné fosílie Eunotosaurus africanus však ukazuje, že raní předkové želv ztratili mezižeberní sval, který se obvykle nacházel mezi žebry.

Plastron

Porovnání plastronů Kryptodira ( Chrysemys picta marginata ) a Pleurodira ( Chelodina canni )
Plastrální pohled na Chrysemys picta marginata
Plastrální pohled na Chrysemys picta marginata
Plastrální pohled Chelodina canni
Plastrální pohled Chelodina canni

Plastron (množné číslo: plastrons nebo plastra) je téměř plochá část struktury krunýře želvy , což by se dalo nazvat břišní nebo ventrální povrch krunýře. Součástí své konstrukce jsou také přední a zadní mostní vzpěry a most skořepiny. Plastron se skládá z devíti kostí a dvě epiplasty na předním okraji plastronu jsou homologní s klíčními kostmi jiných tetrapodů. Zbytek plastrálních kostí je homologní s gastraliami jiných tetrapodů. Plastron byl popsán jako exoskeleton , jako osteodermy jiných plazů; ale na rozdíl od osteodermů má plastron také osteoblasty , osteoid a periosteum .

Vývoj plastronu zůstal záhadnější, ačkoli Georges Cuvier, francouzský přírodovědec a zoolog v 19. století, napsal, že plastron se vyvinul především z hrudní kosti želvy. To dobře zapadá do poznatků získaných embryologickými studiemi, které ukazují, že změny v drahách vývoje žeber často vedou k malformaci nebo ztrátě plastronu. K tomuto jevu dochází ve vývoji želvy, ale místo úplné ztráty hrudní kosti plán těla želvy přemění kost do formy plastronu, ačkoli jiné analýzy zjistily, že endochondrální hrudní kost chybí a je nahrazena exoskeletálním plastronem. Ventrální žebra fakticky nejsou přítomná, nahrazená plastronem, ledaže by gastralia, ze kterých se plastron vyvinul, kdysi plovoucí ventrální žebra. Během evoluce želv pravděpodobně docházelo k dělbě práce mezi žebry, která se specializovala na stabilizaci trupu, a břišními svaly, které se specializovaly na dýchání, a tyto změny proběhly 50 milionů let před úplným zkostnatěním krunýře.

Objev fosílie předků želvy Pappochelys rosinae poskytuje další vodítka k tomu, jak plastron vznikl. Pappochelys slouží jako přechodná forma mezi dvěma ranými stonkovými želvami, E. africanus a Odontochelys, z nichž druhá má plně vytvořený plastron. Místo moderního plastronu má Pappochelys spárovaná gastralia, jako ta nalezená u E. africanus . Pappochelys se liší od svého předka, protože gastralia vykazují známky toho, že kdysi byly srostlé, jak naznačují fosilní vzorky, které vykazují rozeklané konce. Tyto důkazy ukazují postupnou změnu od párových gastralií k párovým a srostlým gastralím a nakonec k modernímu plastronu napříč těmito třemi vzorky.

V některých rodinách existuje pant mezi hrudním a břišním štítkem, který želvě umožňuje téměř úplně se uzavřít. U určitých druhů lze pohlaví testudine určit podle toho, zda je plastron konkávní , mužský nebo konvexní , samičí. To je způsobeno pářením; samčí konkávní plastron mu umožňuje snadněji nasednout na samici během kopulace.

Plastrální štítky se spojují podél centrálního švu uprostřed plastronu. Relativní délky segmentů švu lze použít k identifikaci druhu želvy . Na plastronu je šest laterálně symetrických párů štítků: gulární, humerální, prsní, břišní, femorální a anální (jdoucí od hlavy k ocasu po švu); břišní a gulární scute švy jsou přibližně stejně dlouhé a femorální a prsní švy jsou přibližně stejně dlouhé.

Gulární štít nebo gulární projekce na želvě je nejpřednější částí plastronu, spodní stranou krunýře. Některé želvy mají párový gulární štítek , zatímco jiné mají jeden nerozdělený gulární štítek. Gulární štítky mohou být označovány jako gulární projekce, pokud trčí jako hladítko .

Gulární scutes nebo gulární projekce
Gular projekce na texaskou želvu.
Gularová projekce na texaskou želvu .
Obří želva Aldabra s párovými gulárními štíty viditelnými pod krkem.
Párové gulární štíty této obří želvy Aldabra jsou viditelné pod krkem.
  • Gulární anatomické útvary u jiných druhů

Plastrální vzorec

Plastrální vzorec se používá k porovnání velikostí jednotlivých sádrových štítků (měřeno podél středního švu). Často se rozlišují následující plastrální štítky (s jejich zkratkou):

intergulární = intergul
gular = gul
humerální = hukot
prsní = pect
břišní = abd
stehenní = fem
anální = an

Srovnání plastrálních vzorců poskytuje rozdíl mezi těmito dvěma druhy. Například pro želvu východní je plastický vzorec: an > abd > gul > pect > hum >< fem.

Želví plastrony používali staří Číňané při typu věštění zvaném plastromance . Viz také kosti Oracle .

Scutes

Midland malovaná želva ukazující prolévání scutes

Želví krunýř je pokrytý scutes , které jsou vyrobeny z keratinu . Jednotlivé scutes, jak je uvedeno výše, mají specifická jména a jsou obecně konzistentní napříč různými druhy želv. Suchozemské želvy neshazují své scutes. Nové štítky rostou přidáním keratinových vrstev k základně každého štítku. Vodní chelonii vrhají jednotlivé scutes. Scute účinně formuje kůži nad spodními kostními strukturami; mezi štítkem a skeletem je velmi tenká vrstva podkoží. Scutes mohou být u některých druhů jasně zbarvené, ale základní barva je šedá až tmavě hnědá barva dorzálně; sádrové štítky jsou často bílé až žluté základní barvy. Embryologická studie Moustakase-Verha a Čerepanova odhaluje, že vzorování plastrálních štítků se jeví jako nezávislé na vzorování karapaciálních štítků, což naznačuje, že se krunýř a plastron vyvíjely odděleně.

Vzhled scutes koreluje s přechodem z vodního na suchozemský způsob života u tetrapodů během období karbonu (340 mil. let). V evoluci od obojživelníků k suchozemským amniotům došlo k přechodu v široké škále kožních struktur. Předchůdci želv se pravděpodobně odchýlili od obojživelníků, aby si u svých raných pozemských forem předků vytvořili rohový kryt.

Ontogeneze

Vývoj skořápky: ve vajíčku ve stádiu 16/17 se vyvíjí krunýř. V řezu rostou žebra do strany, nikoli dolů, do krunýřového hřebene, zde viděného jako pupen, aby podpíral krunýř.

Karapaciální hřbet hraje zásadní roli ve vývoji krunýře želvy. Embryologické analýzy ukazují, že karapaciální hřbet iniciuje tvorbu želví krunýře. Způsobuje axiální zástavu, která způsobuje dorzalizaci žeber, přeskupení a zapouzdření ramenního pletence v hrudním koši a rozvoj krunýře. Odontochelys semitestacea představuje důkaz o axiální zástavě, která je pozorována u embryí, ale postrádá vějířovitá žebra a krunýř. To naznačuje, že primitivní krunýřový hřbet fungoval jinak a funkci zprostředkování vývoje žeber a krunýře musel získat později. Gen Pax1 a Sonic hedgehog ( Shh ) slouží jako klíčové regulátory během vývoje páteře. Exprese Shh v neurální trubici je nezbytná pro udržení exprese Pax1 ve ventrálním sklerotomu a hraje tak klíčovou roli ve vývoji karapaciálních žeber. Genetická pozorování Pax1 a Shh dále poskytují pochopení klíčové genové exprese, která by mohla být potenciálně zodpovědná za změnu morfologie želv.

Během vývoje želvího embrya rostou žebra bokem do krunýřového hřbetu, jedinečného pro želvy, a vstupují do dermis zad, aby podepřeli krunýř. Vývoj je signalizován lokálně fibroblastovými růstovými faktory včetně FGF10 .

Fylogeneze

Teorie kostěných dermálních plotének: "Puntíkovaný předek"

Zoologové se snažili vysvětlit evoluční původ želv, a zejména jejich unikátního krunýře. V roce 1914 J. Versluys navrhl, aby kostní dlahy v dermis, osteodermy , srostly nejprve k sobě a pak k žebrům pod nimi. Tato teorie přetrvala do 21. století, kdy Olivier Rieppel navrhl hypotetického želvího předchůdce, jehož záda jsou pokryta kostěnými pancéřovými pláty v dermis, které nazval „Puntíkovaný předek“. Michael Lee navrhl, aby proměna krunýře začala u parareptila bez pancéřování a poté u pancéřovaného pareiasaura a skončila u moderních želv s plně vyvinutým krunýřem a přemístěným hrudním košem. Teorie odpovídala za evoluci fosilních pareisaurů od Bradysaura po Anthodon , ale ne za to, jak se žebra mohla připevnit ke kostěným dermálním plátům.

Teorie rozšířených žeber

Schéma původu půdorysu želvího těla v triasu: izolované kostěné pláty se vyvinuly do úplného krunýře.

Permian: první stonkové želvy

Nedávné objevy fosilních želv poskytují „komplexní scénář“ vývoje želvího krunýře. Fosilie, kterou může být kmenová želva z permu v Jižní Africe, Eunotosaurus , asi před 260 miliony let, měla krátký široký trup a tělo s rozšířenými a poněkud překrývajícími se žebry, což naznačuje ranou fázi získání jako peklo. Fosilie byla nazývána „diapsidním plazem v procesu sekundárního anapsida“. Olivier Rieppel shrnuje fylogenetický původ rodových želv: „ Eunotosaurus je umístěn ve spodní části kmenové části želvího stromu, následuje Pappochelys a Odontochelys podél stonku želvy a dále k želvám v koruně“.

Tyler Lyson a kolegové naznačují, že Eunotosaurus by mohl naznačovat fosoriální původ želv. Během permu mohla rozšířená žebra poskytnout velkou stabilitu při norování, což dalo tvar těla připomínající existující fosoriální želvu gopher , se silnými rameny a předními končetinami a zvýšenými strukturami uchycení svalů, jako je jejich tuberculus na zadním coracoidu a jejich velký a široký koncové falangy vytvářející lopatovité „ruce“. Fosorialita mohla Eunotosaurovi pomoci přežít globální masové vymírání na konci permského období a mohla hrát zásadní roli v rané evoluci želv s krunýřem.

Trias: evoluce kompletní skořápky

Želva Pappochelys ze středního triasu v Německu, asi před 240 miliony let , má výrazněji rozšířená žebra, v průřezu ve tvaru T. Liší se tvarem podél páteře.

Pozdně triasová želva z Guizhou , Čína, Eorhynchochelys , je mnohem větší zvíře, až 1,8 metru (5,9 stop) dlouhé, s dlouhým ocasem a rozšířenými, ale nepřekrývajícími se žebry; stejně jako dřívější fosilie má malé zuby.

Také v pozdním triasu, asi před 220 miliony let, má sladkovodní Odontochelys semitestacea z Guanglingu v jihozápadní Číně částečnou schránku, sestávající z kompletního kostěného plastronu a neúplného krunýře. Fosilie ukázala, že plastron se vyvinul před krunýřem. Stejně jako korunní želvy postrádal mezižeberní svaly, takže pohyblivost žeber byla omezená. Žebra byla laterálně rozšířena a rozšířena bez osifikace, jako u embryí moderních želv.

Vývoj skořepiny dokončuje pozdní trias Proganochelys v Německu a Thajsku. Postrádalo schopnost vtáhnout hlavu do ulity a mělo dlouhý krk a dlouhý špičatý ocas zakončený kyjem, trochu jako ankylosaur .

Nemoci

Skořápka hniloba

Septikemická kožní ulcerativní choroba (SCUD) neboli „hniloba skořápky“ způsobuje ulceraci skořápky. To je způsobeno tím, že bakterie nebo houby pronikají oděrem a špatným chovem zvířat . Onemocnění progreduje do septikemické infekce způsobující degradaci jater a dalších orgánů.

Pyramidování

Pyramiding je deformace krunýře chovaných želv , ve které krunýř roste nerovnoměrně, což má za následek pyramidový tvar pod každým scute. Mezi faktory, které mohou přispět k pyramidování, patří nedostatečné zásobování vodou; nadměrná konzumace živočišných nebo rostlinných bílkovin ; nedostatek vápníku , UVB a/nebo vitaminu D3 ; špatná výživa.

Viz také

Reference

externí odkazy