mnohoštětinatci -Polychaete

Mnohoštětinatci
Časový rozsah:Kambrium (nebo dřívější?) – současnost
"Různé druhy mořských červů": deska z Das Meer od MJ Schleidena (1804-1881)
"Různé druhy mořských červů": deska z Das Meer od MJ Schleidena (1804-1881)
Vědecká klasifikaceUpravit tuto klasifikaci
Království: Animalia
kmen: Annelida
Třída: Polychaeta
Grube, 1850
Včetně skupin
Kladisticky zahrnuté, ale tradičně vyloučené taxony

Chaetopteridae

Polychaeta ( / ˌ p ɒ l ɪ ˈ k iː t ə / ) je parafyletická třída obecně mořských kroužkovitých červů , běžně nazývaných štětinatci nebo mnohoštětinatci ( / ˈ p ɒ l ɪ ˌ k iː t s / ). Každý segment těla má pár masitých výběžků nazývaných parapodia , které nesou mnoho štětin, nazývaných chaetae , které jsou vyrobeny z chitinu . V této třídě je popsáno více než 10 000 druhů. Mezi běžné zástupce patří luskovec ( Arenicola marina ) a červotoč písečný nebo škeblí Alitta .

Mnohoštětinatci jako třída jsou robustní a rozšíření, s druhy, které žijí v nejchladnějších oceánských teplotách hlubinné nížiny , až po formy, které tolerují extrémně vysoké teploty v blízkosti hydrotermálních průduchů . Mnohoštětinatci se vyskytují v pozemských oceánech ve všech hloubkách, od forem, které žijí jako plankton blízko povrchu, až po 2- až 3-centimetrový exemplář (dosud neklasifikovaný) pozorovaný robotickou oceánskou sondou Nereus na dně Challenger Deep , nejhlubší známé místo v oceánech Země. Ze sladkých vod je známo pouze 168 druhů (méně než 2 % všech mnohoštětinatců).

Popis

Mnohoštětinatci jsou segmentovaní červi, obecně méně než 10 cm (4 palce) na délku, i když dosahují v extrémech od 1 mm (0,04 palce) do 3 m (10 stop), u Eunice aphroditois . Někdy mohou být jasně zbarvené a mohou být duhové nebo dokonce luminiscenční . Každý segment nese pár lopatkovitých a vysoce vaskularizovaných parapodií , které se používají k pohybu a u mnoha druhů působí jako primární dýchací povrchy červa . Z parapodia vyčnívají svazky štětin, nazývané chaetae .

Mnohoštětinatci se však od tohoto zobecněného vzoru značně liší a mohou vykazovat řadu různých tělesných forem. Nejobecnější mnohoštětinatci jsou ti, kteří se plazí po dně, ale jiní se přizpůsobili mnoha různým ekologickým výklenkům , včetně norování, plavání, pelagického života, obydlí nebo nudy v trubkách, komenzalismu a parazitismu , což vyžaduje různé úpravy jejich tělesných struktur.

Hlava neboli prostomium je relativně dobře vyvinutá ve srovnání s jinými kroužkovci. Vyčnívá dopředu přes tlamu, která tedy leží na spodní straně zvířete. Hlava normálně obsahuje dva až čtyři páry očí, i když některé druhy jsou slepé. Tito jsou typicky docela jednoduché struktury, schopné rozlišovat jen světlo a tmu, ačkoli některé druhy mají velké oči s čočkami, které mohou být schopné důmyslnějšího vidění, včetně Alciopids je komplexní oči, které soupeří s cephalopod a vertebrate očima.

Mnoho druhů vykazuje bioluminiscenci ; osm čeledí má světelné druhy.

Hlava také obsahuje pár tykadel , tykadlovité palpy a pár jamek lemovaných řasinkami , známými jako „šíjové orgány“. Ty se zdají být chemoreceptory a pomáhají červům hledat potravu.

Vnitřní anatomie a fyziologie

Obecná anatomie mnohoštětinatců
Phyllodoce rosea

Vnější povrch stěny těla tvoří jednoduchý sloupcovitý epitel pokrytý tenkou kutikulou . Pod tím je v pořádku tenká vrstva pojivové tkáně, vrstva kruhového svalu, vrstva podélného svalu a pobřišnice obklopující tělní dutinu . Další šikmé svaly pohybují parapodií. U většiny druhů je tělní dutina rozdělena do samostatných oddílů vrstvami pobřišnice mezi každým segmentem, ale u některých druhů je souvislejší.

Ústa mnohoštětinatců se nachází na peristomiu , segmentu za prostomiem , a liší se ve formě v závislosti na jejich stravě, protože skupina zahrnuje predátory, býložravce, filtrační podavače, mrchožrouty a parazity. Obecně však mají pár čelistí a hltan , které lze rychle převrátit, což umožňuje červům uchopit potravu a vtáhnout si ji do úst. U některých druhů je hltan upraven do dlouhého proboscis . Trávicí trakt je jednoduchá trubice, obvykle s částečným žaludkem.

Nejmenší druhy a ty, které jsou přizpůsobeny norování, nemají žábry , dýchají pouze povrchem těla. Většina ostatních druhů má vnější žábry, často spojené s parapodií.

Obvykle je přítomen jednoduchý, ale dobře vyvinutý oběhový systém. Dvě hlavní krevní cévy poskytují menší cévy, které zásobují parapodia a střevo. Krev proudí dopředu v dorzální cévě, nad střevem, a vrací se dolů tělem ve ventrální cévě, pod střevem. Samotné krevní cévy jsou stahující se a pomáhají protlačovat krev, takže většina druhů nepotřebuje srdce. V několika případech se však svalové pumpy analogické srdci nacházejí v různých částech systému. Naopak některé druhy mají malý nebo vůbec žádný oběhový systém, transportují kyslík v coelomické tekutině , která vyplňuje jejich tělesné dutiny.

Krev může být bezbarvá nebo může mít kterýkoli ze tří různých respiračních pigmentů. Nejběžnější z nich je hemoglobin , ale některé skupiny mají místo toho hemerythrin nebo zeleně zbarvený chlorocruorin .

Nervový systém se skládá z jednoduchého nebo dvojitého ventrálního nervového provazce probíhajícího po celé délce těla, s gangliemi a řadou malých nervů v každém segmentu. Mozek je ve srovnání s jinými kroužkovci relativně velký a leží v horní části hlavy. Endokrinní žláza je připojena k ventrálnímu zadnímu povrchu mozku a zdá se, že je zapojena do reprodukční aktivity. Kromě smyslových orgánů na hlavě se na těle vyskytují také fotosenzitivní oční skvrny, statocysty a četná další smyslová nervová zakončení, s největší pravděpodobností spojená s hmatem.

Mnohoštětinatci mají různý počet protonefridií nebo metanefridií pro vylučování odpadu, které mohou být v některých případech poměrně složité ve struktuře. Tělo také obsahuje nazelenalou "chloragogenovou" tkáň, podobnou té, která se nachází u máloštětinatců , která podle všeho funguje v metabolismu podobným způsobem jako játra obratlovců .

Kutikula je vyrobena ze zesíťovaných vláken kolagenu a může mít tloušťku 200 nm až 13 mm. Jejich čelisti jsou tvořeny ze sklerotizovaného kolagenu a jejich setae ze sklerotizovaného chitinu .

Ekologie

Pompejský červ žije ve velkých hloubkách hydrotermálními průduchy při teplotách až 80 °C
Hesiocaeca methanicola žije ve velkých hloubkách na metanovém ledu
Studený červ Lamellibrachia může žít přes 250 let
Dravý červ Bobbit

Mnohoštětinatci jsou extrémně variabilní ve formě i životním stylu a zahrnují několik taxonů, které plavou mezi planktonem nebo nad propastnou plání . Většina se hrabe nebo staví trubky v sedimentu a někteří žijí jako komenzálové . Několik druhů, zhruba 80 (méně než 0,5 % druhů), je parazitických. Patří mezi ně jak ektoparaziti , tak endoparaziti . Ektoparazitičtí mnohoštětinatci se živí kůží, krví a dalšími sekrety a někteří jsou přizpůsobeni k provrtávání tvrdými, obvykle vápenatými povrchy, jako jsou schránky měkkýšů. Tito "nudní" mnohoštětinatci mohou být parazitičtí, ale mohou být opurtunističtí nebo dokonce obligátní symbionti (komenzálové).

Mobilní formy ( Errantia ) mívají dobře vyvinuté smyslové orgány a čelisti, zatímco stacionární formy ( Sedentaria ) je postrádají, ale mohou mít specializované žábry nebo chapadla používaná k dýchání a ukládání nebo krmení filtrem, např. vějířovité červy . Podvodní mnohoštětinatci mají věčné ústní ústrojí používané k zachycení kořisti. Několik skupin se vyvinulo tak, aby žili v suchozemském prostředí, jako jsou Namanereidinae s mnoha suchozemskými druhy, ale jsou omezeny na vlhké oblasti. Někteří dokonce vyvinuli kožní invaginace pro výměnu vzdušného plynu.

Pozoruhodní mnohoštětinatci

  • Jeden pozoruhodný mnohoštětinatce, červ Pompejský ( Alvinella pompejana ), je endemický pro hydrotermální průduchy Tichého oceánu. Pompejští červi patří mezi známá komplexní zvířata s největší odolností vůči teplu.
  • Nedávno objevený rod, Osedax , zahrnuje druh přezdívaný „kostikožravá kytka“.
  • Dalším pozoruhodným mnohoštětinatcem je Hesiocaeca methanicola , který žije na nalezištích metanových klatrátů .
  • Lamellibrachia luymesi je studená červotoč , který dosahuje délky přes 3 m a může být nejdéle žijícím zvířetem, je starý přes 250 let.
  • Dosud neklasifikovaný mnohonohý dravý mnohoštětinový červ byl identifikován pouze pozorováním z podvodního vozidla Nereus na dně Challenger Deep , největší hloubky v oceánech, v hloubce téměř 10 902 m (35 768 stop). Vizuálně byla dlouhá asi palec, ale sondě se ji nepodařilo zachytit, takže ji nebylo možné podrobně studovat.
  • Bobbit červ ( Eunice aphroditois ) je dravý druh, který může dosáhnout délky 3 m (10 stop) s průměrným průměrem 25 mm (1 palec).
  • Dimorphilus gyrociliatus , který má nejmenší známý genom ze všech kroužkovců. Tento druh vykazuje extrémní sexuální dimorfismus , přičemž samice měří jen ~ 1 mm na délku a má zjednodušené segmentované tělo s pouze šesti segmenty, redukovaným coelomem a bez přídavků, parapodia nebo chaetae. Samci jsou dlouzí pouze 50 µm, skládají se z pouhých několika stovek buněk, nemají trávicí systém, žijí jen asi týden a mají pouze 68 neuronů.

Reprodukce

Většina mnohoštětinatců má spíše oddělená pohlaví než hermafroditní. Nejprimitivnější druhy mají pár gonád v každém segmentu, ale většina druhů vykazuje určitý stupeň specializace. Gonády vylučují nezralé gamety přímo do tělní dutiny, kde dokončují svůj vývoj. Jakmile jsou gamety zralé, jsou vylévány do okolní vody kanálky nebo otvory, které se liší mezi druhy, nebo v některých případech úplným protržením stěny těla (a následnou smrtí dospělého). Několik druhů kopuluje , ale většina oplodňuje svá vajíčka externě.

Z oplozených vajíček se typicky vylíhnou larvy trochoforů , které se vznášejí mezi planktonem a nakonec se přidáním segmentů metamorfují do dospělé formy. Několik druhů nemá žádnou larvální formu, přičemž se vejce vylíhnou do podoby připomínající dospělého jedince, au mnoha druhů, které mají larvy, se trochofor nikdy neživí a přežívá ze žloutku, který z vajíčka zůstane.

Někteří mnohoštětinatci však vykazují pozoruhodné reprodukční strategie. Některé druhy se rozmnožují epitoky . Po většinu roku vypadají tito červi jako kterýkoli jiný mnohoštětinatce žijící v norách, ale jak se blíží období rozmnožování, červ prochází pozoruhodnou proměnou, protože od jeho zadního konce začínají růst nové specializované segmenty, dokud se červ nedá jasně rozdělit na dvě poloviny. Přední polovina, atoke, je asexuální. Nová zadní polovina, zodpovědná za chov, je známá jako epitoke. Každý z epitokových segmentů je plný vajíček a spermií a na svém povrchu má jedinou oční skvrnu. Začátek poslední lunární čtvrtiny je vodítkem k rozmnožování těchto zvířat a epitoke se odtrhnou od atokes a vyplouvají na povrch. Oční skvrny zaznamenají, když epitok dosáhne povrchu a segmenty milionů červů prasknou a uvolní jejich vajíčka a spermie do vody.

Podobnou strategii používá hlubinný mořský červ Syllis ramosa , který žije uvnitř houby . Zadní konec červa se vyvine do "stolonu" obsahujícího vajíčka nebo spermie; tento stolon se pak oddělí od mateřského červa a stoupá na hladinu moře, kde dochází k oplodnění.

Fosilní záznam

Fosílie mnohoštětinatců na stonkové skupině jsou známy z oblasti Sirius Passet Lagerstätte , bohatého sedimentárního ložiska v Grónsku předběžně datovaného do pozdního atdabanu (počátku kambria ). Nejstarší nalezený je Phragmochaeta canicularis . Mnoho ze známějších organismů Burgess Shale , jako je Canadia , může mít také afinity mnohoštětinatců. Wiwaxia , dlouho interpretovaná jako kroužkovec, je nyní považována za zástupce měkkýše. Ještě starší fosílie, Cloudina , pochází z konečného ediakarského období; toto bylo interpretováno jako časný mnohoštětinatce, ačkoli shoda chybí.

Jako organismy s měkkým tělem dominují fosilním záznamům mnohoštětinatců jejich fosilizované čelisti, známé jako skolecodonti , a mineralizované trubice, které někteří z nich vylučují. Nejdůležitější biomineralizující mnohoštětinatci jsou hadovití , sabellidi a cirratulidi . Kutikula mnohoštětinatců má určitý konzervační potenciál; má tendenci přežít alespoň 30 dní po smrti mnohoštětinatce. Ačkoli je biomineralizace obvykle nezbytná pro zachování měkkých tkání po této době, přítomnost mnohoštětinatého svalstva v nemineralizované Burgessově břidlici ukazuje, že tomu tak vždy nemusí být. Jejich konzervační potenciál je podobný jako u medúz .

Taxonomie a systematika

Viz také: Seznam čeledí kroužkovců
Vedoucí Phyllodoce lineata
Oblečky peříčkového červa se používají k filtrování vody
Planktonní štětinatec Tomopteris
Vánoční strom červi
Hadroví červi mohou být nebezpeční na dotyk a způsobují bolestivé popáleniny
Píseční červi jedí mořské řasy a mikroorganismy a mohou být delší než čtyři stopy
Obří trubkoví červi mohou tolerovat extrémně vysoké hladiny sirovodíku

Taxonomicky jsou mnohoštětinatci považováni za parafyletické , což znamená, že skupina vylučuje některé potomky svého nejnovějšího společného předka. Skupiny, které mohou pocházet z mnohoštětinatců zahrnují oligochaetes ( žížaly a pijavice ), sipunculans a echiurans . Pogonophora a Vestimentifera byly kdysi považovány za samostatné kmeny, ale nyní jsou klasifikovány v rodině mnohoštětinatců Siboglinidae .

Velká část níže uvedené klasifikace odpovídá Rouse & Fauchald, 1998, i když tento dokument neplatí pro kategorie nad rodinou.

Starší klasifikace rozeznávají mnohem více (pod)řádů než zde uvedené rozložení. Vzhledem k tomu, že kladistické analýze bylo podrobeno poměrně málo taxonů mnohoštětinatců , některé skupiny, které jsou dnes obvykle považovány za neplatné, mohou být nakonec obnoveny.

V posledních letech se ukázalo, že tyto divize jsou většinou parafyletické.

Viz také

Reference

Bibliografie

  • Campbell, Reece a Mitchell. Biologie. 1999.
  • Rouse, Greg W.; Fauchald, Kristian (1998). „Nedávné názory na stav, vymezení a klasifikaci Annelida“ . Americký zoolog . 38 (6): 953–964. doi : 10.1093/icb/38.6.953 .

Poznámky

externí odkazy