Pavoučí vosa - Spider wasp

Pavoučí vosa
Časový rozsah: Ypresian - Nedávné
Dipogon subintermedius-pjt1.jpg
Dipogon subintermedius , f
Vědecká klasifikace E
Království: Animalia
Kmen: Arthropoda
Třída: Hmyz
Objednat: Hymenoptera
Nadčeleď: Pompiloidea
Rodina: Pompilidae
Latreille, 1804
Podskupiny

viz text

Vosy v rodině Pompilidae se běžně nazývají pavoučí vosy , vosy lovící pavouky nebo vosy pompilid . Rodina je kosmopolitní , s přibližně 5 000 druhy v šesti podčeledích. Téměř všechny druhy jsou osamělé (s výjimkou některých hnízdících skupin Ageniellini) a většina uloví a paralyzuje kořist, ačkoli členové podčeledi Ceropalinae jsou kleptoparaziti jiných pompilidů nebo ectoparasitoids živých pavouků .

V Jižní Americe mohou být druhy hovorově označovány jako marabunta nebo marimbondo , ačkoli tato jména lze obecně použít na jakékoli velmi velké bodavé vosy. Kromě toho se v některých částech Venezuely a Kolumbie nazývá matacaballos neboli „zabijáci koní“, zatímco v Brazílii se některým konkrétním větším a jasnějším druhům obecného druhu marimbondo může říkat fecha-goela / cerra-goela nebo „ box na krk“ ".

Morfologie

Stejně jako ostatní silní letci mají pompilidi hrudník upravený pro efektivní let. Metathorax je pevně fúzován s pronotum a mesothorax; navíc prothorax je nejlépe vyvinut v Pompilidae a Scoliidae protože vosy v těchto rodinách používají své přední nohy k dig.

Anoplius nigerrimus

Pompilidi mají obvykle dlouhé, ostnaté nohy; zadní stehenní kost je často dostatečně dlouhá, aby dosáhla za špičku břicha. Holenní kosti zadních končetin mají obvykle na distálním konci nápadnou páteř. První dva segmenty břicha jsou úzké a dodávají tělu štíhlý vzhled. Pompilid tělo je obvykle tmavé (černé nebo modré, někdy s kovovými odlesky), ale existuje mnoho pestrobarevných druhů. Z bočního pohledu vypadá jeho pronotum obdélníkově a sahá až k tegulaům poblíž základny křídel. Většina druhů je makropterních (s dlouhými křídly), ale je známo několik brachypterních (krátkokřídlých) a apterních (bez křídel) druhů.

Pavoučí vosy se od ostatních vespoidních vos nejlépe odlišují tím, že mají (u většiny druhů) příčnou drážku půlící mezopleuron (mezepisternální sklerit, oblast na straně středního segmentu hrudníku nad bodem, kde se nohy spojují). Stejně jako ostatní Vespoidea mají antény s 10 flagellomeres u ženy a 11 u muže. Většina Pompilidae má rovné vnitřní oční okraje. Zadní křídla nemají výrazný klíční lalok, ale mají výrazný jugalský lalok. Zadní noha má tibiální ostruhu s chomáčem nebo řadou jemných chloupků. Nohy jsou dlouhé a štíhlé se špičkami tibie (metatibie) dostatečně dlouhé, aby přesahovaly špičku břicha (metasoma). Sexuální dimorfismus není výrazný, i když ženy jsou často větší než muži. Zbarvení a vzhled křídel se mezi mnoha druhy velmi liší. Obecné zbarvení je aposematické (varování před predátory), obvykle založené na černé barvě, často se značením oranžové, červené, žluté nebo bílé. Larvy lze také identifikovat fyzickým vyšetřením.

Systematika

Pompilidae byly v minulosti rozděleny do 4 nebo 6 podskupin. Pitts, Wasbauer a Von Dohlen (2005) však zjistili, že Notocyphinae byla vnořena do Pompilinae, zatímco Epipompilinae byla vnořena do Ctenocerinae. To zanechalo 4 podskupiny jako monofyletické klady, přičemž Ceropalinae je nejzákladnější podrodina a Pepsinae je sesterský kladu k odvozenějším Ctenocerinae a Pompilinae. Waichert et al (2015) vzkřísil Notocyphinae jako podčeledi, aby v Pompilidae mělo 5 podrodin. V této klasifikaci bylo zjištěno, že Ctenocerinae je bazální skupina; Pepsinae a Notocyphinae byly sesterské taxony, stejně jako Pepsinae a Pompilinae. Do Pepsinae umístili rod Epipompilus.

Notocyphus dorsalis

Podskupiny podle Waichert et al jsou:

Vývoj

Nejstarší fosílie, která je v současné době známá, je neurčitá fosilie z raného eocénu ( Ypresian ) Klondike Mountain Formation of Washington State, USA. Další fosilní druhy jsou známy z dominikánského a baltského jantaru , florissantského souvrství a různých dalších lokalit v Německu, Francii a Španělsku. Bryopompilus popsaný ze střední křídové barmské ambry byl původně považován za patřící do této rodiny, ale následně byl zařazen do své vlastní rodiny, Bryopompilidae.

Ekologie a chování

Na rozdíl od mnoha jiných rodin v Aculeata , v podstatě všechny vosy v této rodině jsou osamělé (hnízda vytvořená jedinou ženou).

Dospělí pompilidi jsou hmyz krmící nektarem a živí se různými rostlinami. V závislosti na rodu a druhu, pompilids zachytit různé pavouky pro jejich larvy se živit, pokrývající téměř všechny volně žijící rodiny pavouků, včetně sklípkanů, vlků (Lycosidae), lovců (Sparassidae), skákajících pavouků (Salticidae) a paviánů pavouci (Harpactirinae), ačkoli jakýkoli daný pompilid má tendenci útočit pouze na omezenou rozmanitost pavouků.

Samice vosy hledá na zemi a/nebo vegetaci pavouka, a když ho najde, uštkne ho a paralyzuje pavouka. Cílený pavouk obvykle nedokáže vosu zabít, protože vosa může jen létat mimo dosah, takže v nejlepším případě pavouk urputně bojuje o útěk. Jestřábi tarantule (Pepsini) neútočí, když jsou dospělí sklípkani poblíž nebo v norách. Místo toho vosy hledají dospělé muže, kteří opustili své nory při hledání žen, s nimiž by se mohli pářit. Na otevřeném prostranství vosa nejprve pomocí křídel porazila vzduch nad sklípkany a oklamala sklípkana v domnění, že na něj míří velký pták, takže sklípkan reaguje stočením, aby vypadal menší a méně nápadný, což zase sklípkana dělá bezbranný proti útoku vosy. Brazilští bloudící pavouci ( Phoneutria ) a jejich dravci však mají jinou interakční dynamiku a pavoukům se často podaří porazit loveckou vosu.

Jakmile je pavouk paralyzován, samice pompilid udělá noru nebo letí nebo táhne pavouka do dříve vytvořené nory. Vzhledem k velké velikosti jejich kořisti budou jestřábi tarantule obvykle buď stavět nory poblíž místa útoku, nebo použít vlastní noru nebo tunel hostitele. Pompilidi obvykle poskytují každé ze svých larev jedinou kořist/hostitele, která musí být dostatečně velká, aby sloužila jako zdroj potravy po celou dobu jejího vývoje. Obvykle se na břicho pavouka položí jedno vejce a hnízdo nebo nora se zavře, aby se larva mohla vyvíjet bez narušení jinými parazity nebo mrchožrouty. Samice vosy se pak může zapojit do šíření půdy nebo jiných změn v této oblasti a ponechat místo hnízda nenápadné. Jeden druh pavoučí vosy chrání svá hnízda tím, že umírá mrtvé mravence do nejvzdálenější komory, kde chemikálie mravenců odradí predátory.

Vosa táhne pavouka do hnízda

Vejce se vylíhne a larva se živí pavoukem a svými čelistmi prorazí integument . Když se larva živí svým hostitelem, zachrání životně důležité orgány, jako je srdce a centrální nervový systém, na konec. Čekáním až do konečného larválního instaru zajistí, že se pavouk nerozloží, dokud se larva plně nevyvine. Larva má pět instarových fází, než se zakuklí; mezi prvními čtyřmi instary nejsou zaznamenány žádné větší morfologické rozdíly, s výjimkou velikosti. Na konci posledního instaru larva roztočí trvanlivý hedvábný kokon a v dospělosti se objeví buď později ve stejné sezóně, nebo přezimuje, v závislosti na druhu a ročním období se larva zakuklí. Některé ceropaliny kladou vajíčko na stále aktivního pavouka, pouze jej dočasně paralyzují a larva vosy se zevně živí extrakcí hemolymfy po vylíhnutí vajíčka. Časem pavouk zemře a dospělá larva vosy se pak zakuklí.

Velikost hostitele může ovlivnit, zda se vajíčko vosy vyvine jako samec nebo samice; větší kořist často dává (větší) samice. Pepsis thisbe na jihozápadě USA vykazuje přímou korelaci mezi délkou těla dospělé vosy a hmotností hostitelského pavouka Aphonopelma echina . Protože velikost dospělého P. thisbe je dána velikostí hostitele, který mu poskytla jeho matka, sezónní frekvence velikostí hostitele implicitně určí variabilitu velikosti dospělých vos.

V jiné studii na Pepsis thisbe bylo prokázáno, že k detekci specifických hostitelů byly použity chemosenzorické signály. Specifické chemosenzorické signály přitahují vosu ke své kořisti, Aphonopelma echina , přestože jsou přítomni další hostitelští pavouci stejné velikosti a frekvence. Ve studiích na Pepsis grossa (dříve P. formosa ), pompilidovi jihozápadních Spojených států, bylo zjištěno, že vosy mají behaviorální plasticitu. Jejich lovecké chování týkající se hostitelské Rhechostica echina se zkušenostmi zlepšilo. Čas potřebný k dokončení všech složek chování se snižoval s každým zabitým pavoukem.

Pokud jde o chování páření, muži získávají území okounů, aby vyhledali příchozí vnímavé ženy. Ve studiích na vosu tarantule Hemipepsis ustulata je u větších samců větší pravděpodobnost získání území okounů a zdá se, že teritoriální samci zvyšují své šance na páření, protože vnímavé samice létají na místa okounů držená uvedenými samci.

Vosa lovící pavouky Anoplius táhnoucí pavouka většího než sebe dozadu přes písčité vřesoviště (na složeném obrázku jsou znázorněny čtyři stupně)

Bodnutí

Toxiny

Pompilidae produkují jed, dodávaný při bodnutí, obsahující řadu silných neurotoxinů pojmenovaných pompilidotoxin (PMTX). Ty inhibují inaktivaci napěťově řízených sodíkových kanálů , což způsobuje, že přes membrány neuronových buněk protéká příliš mnoho sodíku, což způsobuje dlouhé výboje nervových impulzů (akčních potenciálů), a tím tyto nervy nadměrně stimuluje. Alfa- a beta-PMTX jsou oba malé peptidové řetězce o pouhých 13 aminokyselinách ; alfa-PMTX byl studován u Anoplius samariensis , zatímco beta-PMTX byl studován u Batozonellus maculifrons .

Schmidtův index bolesti

V roce 1984 vyvinul Justin O. Schmidt stupnici bolesti žihadla hymenopterana, nyní známou jako Schmidtův index bolesti bodnutí . V tomto indexu je 0 bodnutí bodnuto hmyzem, který nemůže prorazit lidskou kůži, 2 je uveden pro střední bolest a 4 je uveden pro intenzivní bolest. Stupnice hodnotí 78 různých druhů ve 42 různých rodech. Pavoučí vosy rodu Pepsis , také známé jako jestřábi tarantule , mají bodnutí 4. Žihadlo je popsáno jako „oslepující, prudké a šokující elektrické. Do vaší bublinkové lázně byl vložen spuštěný vysoušeč vlasů.“ Pouze žihadlo z střely mravence , Paraponera clavata se zařadil, vyšší, s 4+ rating.

Galerie

Video pavoučí vosy s kořistí (23 s)

Reference

externí odkazy