Priapulida - Priapulida
| Priapulida |
|
|---|---|
|
|
| Priapulus caudatus | |
Vědecká klasifikace 
|
|
| Království: | Animalia |
| Subkingdom: | Eumetazoa |
| Clade : | ParaHoxozoa |
| Clade : | Bilateria |
| Clade : | Nephrozoa |
| (nezařazeno): | Protostomie |
| Superphylum: | Ecdysozoa |
| Clade : | Scalidophora |
| Kmen: |
Priapulida Théel, 1906 |
| Třídy | |
Priapulida ( priapulidové červy , z řec. Πριάπος, priāpos ' Priapus ' + lat. -Ul- , zdrobnělina), někdy označované jako penisové červy , je kmen nesegmentovaných mořských červů . Název kmene se vztahuje k řeckému bohu plodnosti, protože jejich obecný tvar a roztažitelný ostnatý introvertní (eversible) proboscis mohou připomínat tvar lidského penisu . Žijí v bahně a v poměrně mělkých vodách až do hloubky 90 metrů (300 stop). Některé druhy vykazují pozoruhodnou toleranci vůči sirovodíku a anoxii . V některých oblastech mohou být docela hojné. V aljašské zátoce bylo zaznamenáno až 85 dospělých jedinců Priapulus caudatus na metr čtvereční, zatímco hustota jeho larev může být až 58 000 na metr čtvereční.
Společně s Echiura a Sipuncula , byly jednou umístí do taxonu Gephyrea , ale konzistentní morfologické a molekulární důkaz podporuje jejich příslušnosti k ecdysozoa , který také zahrnuje členovce a nematody . Fosilní nálezy ukazují, že design tlamy stonku -článkonožce Pambdelurion je totožný s designem priapulidů, což naznačuje, že jejich ústa jsou původním znakem zděděným od posledního společného předka jak priapulidů, tak členovců, i když moderní členovci jej již nemají. Mezi ecdysozoa, jejich nejbližší příbuzní jsou rypečky a korzetky , s nimiž tvoří chobotovci clade pojmenovaný po hřbetech pokrývající introvert ( scalids ). Živí se pomalu se pohybujícími bezobratlými, jako jsou polychaete červi.
Fosilie podobné priapulidům jsou známy přinejmenším již ve středním kambriu . Byli to pravděpodobně hlavní predátoři kambrijského období. Avšak priapulidy korunní skupiny nelze rozpoznat, dokud nejsou karbonské. Je známo asi 20 existujících druhů priapulidových červů, z nichž polovina má meiobentickou velikost.
Anatomie
Priapulidy jsou válcovitá červovitá zvířata, jejichž délka se pohybuje v rozmezí 0,2–0,3 až 39 centimetrů (0,08–0,12 až 15,35 palce), se středním předním ústím zcela bez jakékoli kotvy nebo chapadel. Tělo je rozděleno na hlavní kmen nebo břicho a poněkud oteklou oblast proboscis zdobenou podélnými hřebeny. Tělo je prstencové a často má kruhy trnů, které pokračují do mírně vyčnívajícího hltanu. Některé druhy mohou mít také ocas nebo pár kaudálních přívěsků. Tělo má chitinózní kutikulu, která se líná, jak zvíře roste.
Existuje široká tělesná dutina, která nemá žádnou souvislost s ledvinnými nebo reprodukčními orgány, nejedná se tedy o coelom ; pravděpodobně se jedná o krevní prostor nebo hemokoel . Neexistují žádné vaskulární ani respirační systémy, ale tělesná dutina obsahuje fagocytární amoebocyty a buňky obsahující respirační pigment haemerythrin .
Zažívací trakt je rovná, skládající se z eversible hltanu , střeva, a krátké konečníku. Hltan je svalnatý a lemovaný zuby. Řitní otvor je koncový, i když u Priapulus se za ním rozprostírá jeden nebo dva duté ventrální divertikuly tělesné stěny.
Nervový systém se skládá z nervové kroužkem kolem hltanu a přední šňůra běží po celé délce těla s ganglia a podélné a příčné neurity v souladu s ortogonální organizaci. Nervový systém si zachovává basiepidermální konfiguraci se spojením s ektodermem , tvořící část tělesné stěny. Neexistují žádné specializované smyslové orgány , ale v těle jsou senzorická nervová zakončení, zejména na proboscis.
Priapulidy jsou gonochoristické , mají dvě oddělená pohlaví (tj. Mužské a ženské) Jejich mužské a ženské orgány jsou úzce spojeny s vylučovacími protonefridiemi . Skládají se z dvojice rozvětvených chomáčků, z nichž se každý otevírá do exteriéru na jedné straně konečníku. Špičky těchto chomáčů uzavírají plamennou buňku, jako jsou ty, které se vyskytují u plochých červů a jiných zvířat, a pravděpodobně fungují jako vylučovací orgány. Jak zvířata dozrávají, na trubičkách těchto orgánů vznikají divertikuly, které vyvíjejí buď spermie nebo vajíčka. Tyto pohlavní buňky procházejí kanály. Pergenitální oblast rodu Tubiluchus vykazuje sexuální dimorfismus.
Reprodukce a vývoj
Vývoj priapulidu byl nedávno přehodnocen, protože rané studie uváděly abnormální vývoj způsobený vysokou teplotou kultury embryí. U druhu Priapulus caudatus prochází 80 µm vejce úplnému a radiálnímu štěpení podle symetrického a subekvulárního vzoru. Vývoj je pozoruhodně pomalý, přičemž první štěpení probíhá 15 hodin po oplodnění, gastrulace po několika dnech a vylíhnutí prvních larev „lorica“ po 15 až 20 dnech. Druh Meiopriapulus fijiensis má přímý vývoj. V současné systematice jsou popisovány jako protostomy, přestože mají deuterostomický vývoj. Protože je skupina tak stará, předpokládá se, že byl zachován stav deuterostomu, který se zdá být rodový pro bilateriány .
Fosilní záznam
Kmenové skupiny kmenových skupin jsou známy ze středokambrijské měšťanské břidlice , kde je zachována jejich anatomie měkkých částí, často ve spojení s jejich obsahem střeva-což umožňuje rekonstrukci jejich stravy. Izolované mikrofosílie (odpovídající různým zubům a trnům, které lemují hltan a introvert) jsou navíc v kambrijských ložiscích rozšířené, což umožňuje široce sledovat distribuci priapulidů - a dokonce i jednotlivých druhů - kambrijskými oceány. Stopové fosilie, které jsou morfologicky téměř totožné s moderními priapulidskými nory ( Treptichnus pedum ), oficiálně označují začátek kambrijského období, což naznačuje, že priapulidy, nebo alespoň blízcí anatomičtí příbuzní, se v této době vyvinuly. Tělesné fosílie korunní skupiny priapulidů jsou poprvé známy z karbonu.
Fylogeneze
Externí fylogeneze
| Ecdysozoa |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| > 529 mya |
Vnitřní fylogeneze
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Klasifikace
Existuje 22 známých žijících druhů:
Kmenová skupina Scalidophora
- Objednat Ancalagonida Adrianov & Malakhov 1995 [Fieldiida Adrianov & Malakhov 1995 ]
- Rodina Ancalagonidae Conway Morris 1977
- Rod † Ancalagon Conway Morris 1977
- Rodina Fieldiidae Conway Morris 1977
- Rod † Fieldia Walcott 1912
- Rodina Ancalagonidae Conway Morris 1977
Kmenová skupina Palaeoscolecida
- Rodina † Selkirkiidae Conway Morris 1977
- Rod † Selkirkia Walcott 1911 non Hemsley 1884
- Řád † Ottoiomorpha Adrianov a Malakhov 1995
- Rod † Scolecofurca Conway Morris 1977
- Rodina † Ottoiidae Walcott 1911
- Rod † Ottoia Walcott 1911
- Rodina † Corynetidae Huang, Vannier & Chen 2004
- Rod † Corynetis Luo & Hu 1999 [ Anningvermis Huang, Vannier & Chen 2004 ]
- Rodina † Miskoiidae Walcott 1911
- Phylum Priapulida Théel 1906
- Třída Priapulimorpha Salvini-Plawen 1974
- Objednat Meiopriapulomorpha Adrianov & Malakhov 1995 (přiřazeno vlastní objednávkou)
- Rodina Tubiluchidae van der Land 1970 [Meiopriapulidae Adrianov & Malakhov 1995 ]
- Rod Tubiluchus (10 druhů)
- Rodina Meiopriapulidae
- Rod Meiopriapulus (1 druh)
- Rodina Tubiluchidae van der Land 1970 [Meiopriapulidae Adrianov & Malakhov 1995 ]
- Objednat Priapulimorpha Salvini-Plawen 1974 [Halicryptomorpha Adrianov & Malakhov 1995 ; Seticoronaria Salvini-Plawen 1974 ; Eupriapulida Lemburg, 1999 ]
- Rodina Priapulidae Gosse 1855 [Xiaoheiqingidae (sic) Hu 2002 ]
- Rod Acanthopriapulus (1 druh)
- Rod Priapulopsis (3 druhy)
- Rod Priapulus (3 druhy)
- Rodina Halicryptidae Salvini-Plawen 1974
- Rod Halicryptus (2 druhy)
- Rodina Maccabeidae Por & Bromley 1974 [Chaetostephanidae Salvini-Plawen 1974 ]
- Rod Maccabeus (2 druhy)
- Rodina Priapulidae Gosse 1855 [Xiaoheiqingidae (sic) Hu 2002 ]
- Objednat Meiopriapulomorpha Adrianov & Malakhov 1995 (přiřazeno vlastní objednávkou)
- Třída Priapulimorpha Salvini-Plawen 1974
Reference
externí odkazy
- „Evoluce penisu červa“ . Tiskové zprávy . University of Bristol . 2006-08-09.
- Strange Worm Found