Prokaryot - Prokaryote

Schéma typické prokaryotické buňky

Prokaryota je jednobuněčný organismus , který postrádá jadernou membránou -enclosed jádro . Slovo prokaryote pochází z řeckého πρό ( pro , 'před') a κάρυον ( Karyon , 'ořech' nebo 'jádro'). V systému dvou říší vyplývajících z práce Édouarda Chattona byly prokaryoty zařazeny do říše Prokaryota . Ale v systému tří domén , na základě molekulární analýzy , jsou prokaryoty rozděleny do dvou domén : Bakterie (dříve Eubacteria) a Archaea (dříve Archaebacteria). Organismy s jádry jsou umístěny ve třetí doméně, Eukaryota . Při studiu původu života se předpokládá , že prokaryota vznikla před eukaryoty.

Kromě nepřítomnosti jádra prokaryotům také chybí mitochondrie nebo jiné organely vázané na membránu, které charakterizují eukaryotickou buňku, a kdysi se předpokládalo, že prokaryotické buněčné složky v cytoplazmě byly neuzavřené, s výjimkou vnější buněčné membrány . Ale spolu s dalšími prokaryotickými organely byly objeveny bakteriální mikročástice , o nichž se předpokládá, že jsou to jednoduché organely uzavřené v proteinových skořápkách . Přestože jsou prokaryota typicky jednobuněčná , mohou tvořit velké kolonie , například sinice . Jiné, například myxobakterie , mají ve svých životních cyklech mnohobuněčná stádia . Prokaryoty jsou asexuální , reprodukují se bez fúze gamet , přestože dochází i k horizontálnímu přenosu genů .

Molekulární studie poskytly pohled na vývoj a vzájemné vztahy tří oblastí života. Rozdělení mezi prokaryoty a eukaryoty odráží existenci dvou velmi odlišných úrovní buněčné organizace; pouze eukaryotické buňky mají obalené jádro, které obsahuje jeho chromozomální DNA , a další charakteristické organely vázané na membránu včetně mitochondrií. Mezi výrazné typy prokaryot patří extremofily a methanogeny ; tyto jsou běžné v některých extrémních prostředích.

Dějiny

Rozdíl mezi prokaryoty a eukaryoty pevně stanovili mikrobiologové Roger Stanier a CB van Niel ve svém dokumentu z roku 1962 Pojem bakterie (i když se tam píše prokaryot a eukaryot). Tento dokument cituje knihu Édouarda Chattona z roku 1937 Titres et Travaux Scientifiques, která používá tyto termíny a uznává rozdíl. Jedním z důvodů této klasifikace bylo to, že to, co se tehdy často nazývalo modrozelené řasy (nyní nazývané sinice ), by nebylo klasifikováno jako rostliny, ale seskupeno s bakteriemi.

Struktura

Prokaryoty mají prokaryotický cytoskelet, který je primitivnější než eukaryoty. Kromě homology aktinu a tubulin ( MreB a FtsZ ) se šroubovitě uspořádané stavebních bloků v bičíku , flagellinu , je jedním z nejvýznamnějších cytoskeletálních proteinů bakterií, protože poskytuje strukturní pozadí na chemotaxi , základní buňka fyziologická odezva bakterií . Alespoň některá prokaryota také obsahují intracelulární struktury, které lze považovat za primitivní organely. Membranózní organely (nebo intracelulární membrány) jsou známy v některých skupinách prokaryot, jako jsou vakuoly nebo membránové systémy věnované speciálním metabolickým vlastnostem, jako je fotosyntéza nebo chemolithotropie . Kromě toho některé druhy také obsahují mikročástice uzavřené v uhlovodanech, které mají odlišné fyziologické role (např. Karboxysomy nebo plynové vakuoly).

Většina prokaryot je mezi 1 µm a 10 µm, ale mohou mít různou velikost od 0,2 µm ( Mycoplasma genitalium ) do 750 µm ( Thiomargarita namibiensis ).

Prokaryotická buněčná struktura Popis
Flagellum (není vždy přítomen) Dlouhý bičovitý výčnělek, který napomáhá buněčné lokomoci využívané grampozitivními i gramnegativními organismy.
Buněčná membrána Obklopuje cytoplazmu buňky a reguluje tok látek dovnitř a ven z buňky.
Buněčná stěna (kromě rodů Mycoplasma a Thermoplasma ) Vnější obal většiny buněk, který chrání bakteriální buňku a dává jí tvar.
Cytoplazma Gelová látka složená převážně z vody, která také obsahuje enzymy, soli, buněčné složky a různé organické molekuly.
Ribosome Buněčné struktury zodpovědné za produkci bílkovin.
Nukleoid Oblast cytoplazmy, která obsahuje jednu molekulu DNA prokaryota.
Glycocalyx (pouze u některých typů prokaryot) Glykoprotein - polysacharid krytina, která obklopuje buněčné membrány.
Cytoplazmatické inkluze Obsahuje inkluzní tělíska jako ribozomy a větší hmoty roztroušené v cytoplazmatické matrici.

Morfologie

Prokaryotické buňky mají různé tvary; čtyři základní tvary bakterií jsou:

  • Cocci - Bakterie, která je sférická nebo vejčitá, se nazývá kokus (množné číslo, koky). např. Streptococcus, Staphylococcus.
  • Bacily - bakterie s válcovitým tvarem nazývaná tyč nebo bacil (množné číslo, bacily).
  • Spirálové bakterie - některé tyčinky se stáčejí do spirálovitých tvarů a nazývají se spirilla (singulární, spirillum).
  • Vibrio -ve tvaru čárky

Archeon Haloquadratum má ploché buňky čtvercového tvaru.

Reprodukce

Bakterie a archea se rozmnožují nepohlavním rozmnožováním, obvykle binárním štěpením . Ke genetické výměně a rekombinaci stále dochází, ale toto je forma horizontálního přenosu genů a nejedná se o replikační proces, který jednoduše zahrnuje přenos DNA mezi dvěma buňkami, jako je tomu u bakteriální konjugace .

Přenos DNA

K přenosu DNA mezi prokaryotickými buňkami dochází u bakterií a archea, přestože byl zkoumán hlavně u bakterií. U bakterií dochází k přenosu genů třemi procesy. Jsou to (1) transdukce zprostředkovaná bakteriálním virem ( bakteriofágem ) , (2) konjugace zprostředkovaná plazmidem a (3) přirozená transformace . Transdukce bakteriálních genů bakteriofágem spíše odráží příležitostnou chybu během intracelulárního sestavení virových částic než adaptaci hostitelských bakterií. Přenos bakteriální DNA je řízen spíše geny bakteriofága než bakteriálními geny. Konjugace v dobře studovaném systému E. coli je řízena plazmidovými geny a je adaptací pro distribuci kopií plazmidu z jednoho bakteriálního hostitele do druhého. Během tohoto procesu se zřídka může plazmid integrovat do hostitelského bakteriálního chromozomu a následně přenést část hostitelské bakteriální DNA na jinou bakterii. Plazmidem zprostředkovaný přenos hostitelské bakteriální DNA (konjugace) se také zdá být spíše náhodným procesem než bakteriální adaptací.

3D animace prokaryotické buňky, která ukazuje všechny prvky, ze kterých je složena

Přirozená bakteriální transformace zahrnuje přenos DNA z jedné bakterie do druhé prostřednictvím intervenujícího média. Na rozdíl od transdukce a konjugace je transformace jednoznačně bakteriální adaptací pro přenos DNA, protože závisí na mnoha bakteriálních genových produktech, které specificky interagují při provádění tohoto složitého procesu. Aby se bakterie mohla vázat, absorbovat a rekombinovat DNA dárce do vlastního chromozomu, musí nejprve vstoupit do zvláštního fyziologického stavu, kterému se říká kompetence . Pro rozvoj kompetence je u Bacillus subtilis zapotřebí asi 40 genů . Délka DNA přenesené během transformace B. subtilis může být až třetina celého chromozomu. Transformace je běžným způsobem přenosu DNA a o 67 prokaryotických druzích je dosud známo, že jsou pro transformaci přirozeně kompetentní.

Mezi archea, Halobacterium volcanii tvoří cytoplazmatické mosty mezi buňkami, které se zdají být použity pro přenos DNA z jedné buňky do druhé. Další archaeon, Sulfolobus solfataricus , přenáší DNA mezi buňkami přímým kontaktem. Frols a kol. zjistili, že expozice S. solfataricus činidlům poškozujícím DNA indukuje buněčnou agregaci, a navrhl, že buněčná agregace může zlepšit přenos DNA mezi buňkami, aby poskytla zvýšenou opravu poškozené DNA prostřednictvím homologní rekombinace.

Sociálnost

Zatímco prokaryota jsou považována za přísně jednobuněčná, většina z nich může vytvářet stabilní agregovaná společenství. Když jsou taková společenství obalena stabilizační polymerní matricí („sliz“), mohou být nazývána „ biofilmy “. Buňky v biofilmech často vykazují odlišné vzorce genové exprese (fenotypová diferenciace) v čase a prostoru. Také, jako u mnohobuněčných eukaryot, se tyto změny v expresi často zdají být důsledkem signalizace buňka k buňce , což je jev známý jako snímání kvora .

Biofilmy mohou být vysoce heterogenní a strukturálně složité a mohou se přichytit k pevným povrchům nebo existovat na rozhraní kapalina-vzduch nebo potenciálně dokonce rozhraní kapalina-kapalina. Bakteriální biofilmy se často skládají z mikrokolonií (přibližně kopulovitých hmot bakterií a matrice) oddělených „dutinami“, kterými může médium (např. Voda) snadno proudit. Mikrokolonie se mohou spojit nad substrátem a vytvořit souvislou vrstvu uzavírající síť kanálů oddělujících mikrokolonie. Tato strukturální složitost - v kombinaci s pozorováním, že omezení kyslíku (všudypřítomná výzva pro cokoli, co roste ve velikosti přesahující rozsah difúze) je alespoň částečně zmírněno pohybem média v biofilmu - vedla některé ke spekulacím, že to může představovat oběhový systém a mnoho výzkumníků začalo nazývat prokaryotická společenství mnohobuněčnými (například). Diferenciální buněčná exprese, kolektivní chování, signalizace, programovaná buněčná smrt a (v některých případech) diskrétní biologické disperzní události - to vše zřejmě ukazuje tímto směrem. Tyto kolonie jsou však zřídka kdy založeny jediným zakladatelem (ve způsobu, jakým jsou zvířata a rostliny založeny jednotlivými buňkami), což představuje řadu teoretických problémů. Většina vysvětlení spolupráce a evoluce mnohobuněčnosti se soustředila na vysokou příbuznost mezi členy skupiny (nebo kolonie nebo celého organismu). Pokud je kopie genu přítomna u všech členů skupiny, chování, které podporuje spolupráci mezi členy, může těmto členům umožnit mít (v průměru) větší kondici než podobná skupina sobeckých jedinců (viz inkluzivní kondice a Hamiltonovo pravidlo ).

Pokud by se tyto případy prokaryotické sociality ukázaly být spíše pravidlem než výjimkou, mělo by to vážné důsledky pro způsob, jakým se díváme na prokaryoty obecně, a způsob, jakým s nimi nakládáme v medicíně. Bakteriální biofilmy mohou být 100krát odolnější vůči antibiotikům než volně žijící jednobuněčné buňky a je téměř nemožné je odstranit z povrchů, jakmile je kolonizují. Další aspekty bakteriální spolupráce-například bakteriální konjugace a patogenita zprostředkovaná snímáním kvora- představují další výzvy pro výzkumné pracovníky a lékaře, kteří se snaží léčit související choroby.

životní prostředí

Fylogenetický kruh ukazující rozmanitost prokaryot a symbiogenetický původ eukaryot

Prokaryoty se během své dlouhé existence velmi diverzifikovaly. Metabolismus prokaryot je mnohem pestřejší než u eukaryot, což vede k mnoha vysoce odlišným prokaryotickým typům. Například kromě použití fotosyntézy nebo organických sloučenin pro energii, jako to dělají eukaryoty, mohou prokaryoty získávat energii z anorganických sloučenin, jako je sirovodík . To umožňuje prokaryotům prospívat v drsných prostředích studených jako sněhový povrch Antarktidy , studovaných v kryobiologii , nebo tak horkých jako podmořské hydrotermální průduchy a horké prameny na pevnině .

Prokaryoty žijí téměř ve všech prostředích na Zemi. Některé archea a bakterie jsou extremofilové , kterým se daří v drsných podmínkách, jako jsou vysoké teploty ( termofily ) nebo vysoká salinita ( halofily ). Mnoho archaea roste jako plankton v oceánech. Symbiotická prokaryota žijí v tělech jiných organismů včetně lidí. Prokaryot má vysokou populaci v půdě - včetně rhizosféry a rhizosheath . Půdní prokaryoty jsou stále silně podcharakterizované navzdory snadné blízkosti lidí a jejich obrovskému ekonomickému významu pro zemědělství .

Fylogenetický a symbiogenetický strom živých organismů, ukazující původ eukaryot a prokaryot

Klasifikace

V roce 1977 navrhl Carl Woese rozdělení prokaryot na Bacteria a Archaea (původně Eubacteria a Archaebacteria) kvůli velkým rozdílům ve struktuře a genetice mezi oběma skupinami organismů. Archaea byla původně považována za extremofily, kteří žili pouze v nehostinných podmínkách, jako jsou extrémy teploty , pH a záření, ale od té doby se vyskytovali na všech typech stanovišť . Výsledné uspořádání Eukaryoty (také nazývané „Eucarya“), Bakterií a Archaea se nazývá systém tří domén , který nahrazuje tradiční systém dvou říší .

Fylogenetický strom

Podle fylogenetické analýzy Zhu (2019) by vztahy mohly být následující:

Fylogenetický strom prokaryot (kromě eukaryot)

Vývoj

Schéma vzniku života s eukaryoty, které se objevují brzy, nepocházející z Prokaryot, jak navrhl Richard Egel v roce 2012. Tento pohled, jeden z mnoha na relativní polohy Prokaryotů a Eukaryot, naznačuje, že univerzální společný předek byl relativně velký a komplex.

Rozšířeným současným modelem vývoje prvních živých organismů je, že se jednalo o nějakou formu prokaryot, které se mohly vyvinout z protocel , zatímco eukaryoty se vyvinuly později v historii života. Někteří autoři tento závěr zpochybnili a tvrdili, že současný soubor prokaryotických druhů se mohl vyvinout ze složitějších eukaryotických předků procesem zjednodušení. Jiní tvrdili, že tři oblasti života vznikly současně ze sady různých buněk, které tvořily jeden genový fond. Tato diskuse byla shrnuta v roce 2005:

Mezi biology neexistuje shoda ohledně pozice eukaryot v celkovém schématu buněčné evoluce. Současné názory na původ a postavení eukaryot pokrývají široké spektrum, včetně názorů, že eukaryoty vznikly jako první v evoluci a že z nich pocházejí prokaryoty, že eukaryoty vznikaly současně s eubakteriemi a archaebakteriemi, a představují tedy primární linii původu stejného věku a hodnosti jako prokaryota, že eukaryoty vznikly prostřednictvím symbiotické události zahrnující endosymbiotický původ jádra, že eukaryoty vznikly bez endosymbiózy a že eukaryoty vznikly prostřednictvím symbiotické události zahrnující simultánní endosymbiotický původ bičíku a jádra, kromě mnoha dalších modely, které byly přezkoumány a shrnuty jinde.

Nejstarší známé zkamenělé prokaryoty byly položeny přibližně před 3,5 miliardami let, jen asi 1 miliardu let po vzniku zemské kůry. Eukaryoty se ve fosilních záznamech objevují až později a mohou vzniknout z endosymbiózy více prokaryotických předků. Nejstarší známé fosilní eukaryoty jsou staré asi 1,7 miliardy let. Některé genetické důkazy však naznačují, že eukaryoty se objevily již před 3 miliardami let.

Zatímco Země je jediným místem ve vesmíru, kde je známo, že existuje život, někteří tvrdili, že na Marsu existují důkazy o fosilních nebo živých prokaryotech. Tato možnost však zůstává předmětem značné debaty a skepse.

Vztah k eukaryotům

Porovnání eukaryot vs. prokaryot

Rozdělení mezi prokaryoty a eukaryoty je obvykle považováno za nejdůležitější rozdíl nebo rozdíl mezi organismy. Rozdíl je v tom, že eukaryotické buňky mají „pravé“ jádro obsahující svou DNA , zatímco prokaryotické buňky jádro nemají.

Eukaryota i prokaryota obsahují velké struktury RNA / proteinů zvané ribozomy , které produkují protein , ale ribozomy prokaryot jsou menší než u eukaryot. Mitochondrie a chloroplasty , dvě organely nacházející se v mnoha eukaryotických buňkách, obsahují ribozomy podobné velikosti a složení jako u prokaryot. Toto je jeden z mnoha důkazů, že mitochondrie a chloroplasty pocházejí z volně žijících bakterií. Endosymbiotická teorie tvrdí, že časné eukaryotické buňky se v primitivních prokaryotických buněk fagocytózou a přizpůsobit se začlenit své struktury, což vede k mitochondrií a chloroplastů.

Genom v prokaryota se koná v DNA / proteinu komplexu v cytosolu nazývá nucleoid , který postrádá nukleární obálku . Komplex obsahuje jednu, cyklickou, dvouvláknovou molekulu stabilní chromozomální DNA, na rozdíl od více lineárních, kompaktních, vysoce organizovaných chromozomů nacházejících se v eukaryotických buňkách. Kromě toho je mnoho důležitých genů prokaryot uloženo v oddělených kruhových strukturách DNA nazývaných plazmidy . Stejně jako eukaryoty mohou prokaryoty částečně duplikovat genetický materiál a mohou mít haploidní chromozomální složení, které je částečně replikováno, což je stav známý jako merodiploidie .

Prokaryotům chybí mitochondrie a chloroplasty . Místo toho procesy, jako je oxidační fosforylace a fotosyntéza, probíhají přes prokaryotickou buněčnou membránu . Prokaryoty však mají některé vnitřní struktury, jako jsou prokaryotické cytoskelety . Bylo navrženo, že bakteriální řád Planctomycetes má membránu kolem nukleoidu a obsahuje další buněčné struktury vázané na membránu. Další vyšetřování však ukázalo, že buňky Planctomycetes nejsou kompartmentalizovány ani nukleovány a stejně jako jiné bakteriální membránové systémy jsou vzájemně propojeny.

Prokaryotické buňky jsou obvykle mnohem menší než eukaryotické buňky. Prokaryoty proto mají větší poměr povrchové plochy k objemu , což jim dává vyšší rychlost metabolismu , vyšší rychlost růstu a v důsledku toho kratší generační čas než eukaryoty.

Fylogenetický strom ukazující rozmanitost prokaryot. Tento návrh z roku 2018 ukazuje eukaryota pocházející z archaovské asgardské skupiny, která představuje moderní verzi hypotézy o eocytech . Na rozdíl od dřívějších předpokladů je rozdělení mezi bakteriemi a zbytkem nejdůležitějším rozdílem mezi organismy.

Přibývá důkazů, že kořeny eukaryot lze nalézt v (nebo alespoň vedle) archaovské asgardské skupině, snad Heimdallarchaeota (myšlenka, která je moderní verzí hypotézy o eocytech z roku 1984 , přičemž eocyty jsou starým synonymem pro crenarchaeota , je taxon které se nacházejí v okolí tehdy neznámé Asgardy skupina) například histony , které se obvykle balí DNA v eukaryotických jader, byly nalezeny také v několika Archaean skupinách, svědčící o homologie . Tato myšlenka může objasnit záhadné předchůdce eukaryotických buněk ( eucytes ), které je pohlcených alphaproteobacteria tvořící první eucyte ( Leca , l ast e ukaryotic c ommon ncestor) podle endosymbiotic teorie . Možná existovala nějaká další podpora virů, nazývaná virová eukaryogeneze . Non-bakteriální skupina obsahující Archaea a eukaryota byl nazýván neomura od Thomas Cavalier-Smith v roce 2002. Nicméně, v kladistické pohledu eukaryota jsou archea ve stejném smyslu jako ptáci jsou dinosauři , protože se vyvinula z Maniraptora skupiny dinosaurů. Naproti tomu archea bez eukaryoty se jeví jako paraphyletická skupina, stejně jako dinosauři bez ptáků.

Prokaryota mohou být rozdělena do dvou skupin

Na rozdíl od výše uvedeného předpokladu zásadního rozdělení mezi prokaryoty a eukaryoty může být nejdůležitějším rozdílem mezi biotami rozdělení mezi bakteriemi a zbytkem (archea a eukaryota). Například, DNA replikace se zásadně liší mezi bakterie a archea (včetně toho, že v eukaryotických jader), a nemusí být homologní mezi těmito dvěma skupinami. Navíc, ATP syntáza , ačkoli je běžná (homologní) ve všech organismech, se velmi liší mezi bakteriemi (včetně eukaryotických organel, jako jsou mitochondrie a chloroplasty ) a skupinou archaea/eukaryotického jádra. Poslední společný antecessor veškerého života (tzv Luca , l ast u niversal c ommon ncestor) musí mít vlastnil starší verzi tohoto proteinu komplexu. Protože ATP syntáza je obligátně vázána na membránu, podporuje to předpoklad, že LUCA byl buněčný organismus. RNA světová hypotéza může objasnit tento scénář, jako Luca mohl být ribocyte (nazývaný také ribocell) chybí DNA, ale s RNA genomem postavené ribozomy jako prvotních self-kopírovat subjektů . Peptid-RNA svět (také nazývaný RNP svět) hypotéza byla navržena na základě myšlenky, že oligopeptidy mohou být postavena spolu s prvotní nukleových kyselin současně, což také podporuje koncept ribocyte jako Luca. Znak DNA jako materiální základny genomu mohl být poté převzat odděleně u bakterií a archea (a později eukaryotických jader), pravděpodobně pomocí některých virů (možná retrovirů, protože by mohly zvrátit transkripci RNA na DNA). V důsledku toho mohou být prokaryota obsahující bakterie a archea také polyphyletická .

Viz také

Reference

externí odkazy

Veřejná doména Tento článek včlení  materiál public domain z dokumentu NCBI : "Science Primer" .

Odkaz na Wikipedii na vaše další nálezy na této webové stránce