Sekvenční hermafroditismus - Sequential hermaphroditism

Sekvenční hermafroditismus ( v botanice nazývaný dichogamie ) je typ hermafroditismu, který se vyskytuje u mnoha ryb , plžů a rostlin. Sekvenční hermafroditismus nastává, když jedinec v určitém okamžiku svého života změní pohlaví. Sekvenční hermafrodit produkuje zejména vajíčka (ženské gamety ) a sperma (mužské gamety ) v různých fázích života. Druhy, které mohou podstoupit tyto změny od jednoho pohlaví k druhému, to dělají jako normální událost v rámci svého reprodukčního cyklu, který je obvykle spojen buď sociální strukturou, nebo dosažením určitého věku nebo velikosti.

U zvířat jsou různé typy změn muži na ženy ( protandry ), ženy na muže ( protogyny ), ženy na hermafrodity ( protogynní hermafroditismus ) a samci na hermafrodity ( protandózní hermafroditismus ). Protogynní i protandózní hermafroditismus umožňují organismu přepínat mezi funkčním mužem a funkční ženou. Tyto různé typy sekvenčního hermafroditismu mohou naznačovat, že neexistuje žádná výhoda založená na původním pohlaví individuálního organismu. Ty, které změní gonadální pohlaví může mít jak samčí a samičí zárodečné buňky v pohlavních žlázách , nebo může měnit od jedné úplné gonadální typu na druhý při posledním stadiu vývoje.

V rostlinách se jednotlivé květiny nazývají dichogamní, pokud jejich funkce má dvě pohlaví oddělená v čase, ačkoli rostlina jako celek může mít funkčně samčí a funkčně samičí květy otevřené v každém okamžiku. Květina je protogynní, je -li její funkcí nejprve samice, pak samec, a pokud je její funkcí samčí, pak samičí. Dříve se předpokládalo, že se tím sníží inbreeding , ale může to být obecnější mechanismus pro snížení interference pylu a pestíku.

Zoologie

Ryby teleost jsou jedinou linií obratlovců, kde dochází k sekvenčnímu hermafroditismu.

Protandry

Ocellaris clownfish , Amphiprion ocellaris , protandrous zvířecí druh

Protandrous hermafroditi jsou obecně zvířata, která se vyvíjejí jako samci, ale později se mohou rozmnožovat jako samice. Protandry však nabízí spektrum různých forem, které se vyznačují překrýváním mužské a ženské reprodukční funkce po celý život organismu:

  1. Protandrous sekvenční hermafroditismus: raná reprodukce jako čistý muž a pozdější reprodukce jako čistá žena.
  2. Protandrous hermafroditismus s přesahem: Časná reprodukce jako čistý muž a pozdější reprodukce jako čistá žena s intervenujícím překrytím mezi mužskou a ženskou reprodukcí.
  3. Protandrous simultánní hermafroditismus: Raná čistá mužská reprodukce a pozdější reprodukce u obou pohlaví.

Kromě toho existují také druhy, které se po celý život rozmnožují jako obě pohlaví (tj. Simultánní hermafroditi ), ale v průběhu času přesouvají své reprodukční zdroje z muže na ženu.

Příkladné příklady

Protandry je neobvyklá, ale vyskytuje se v široké škále živočišných kmenů. Protandrous hermafroditismus se ve skutečnosti vyskytuje u mnoha ryb, měkkýšů a korýšů , ale u suchozemských obratlovců zcela chybí.

Protandrous ryby zahrnují teleost druhy v rodinách Pomacentridae, Sparidae a Gobiidae. Běžným příkladem protandrousních druhů jsou klauni , kteří mají velmi strukturovanou společnost. V druhu Amphiprion percula žije nula až čtyři jedinci vyloučeni z chovu a chovný pár žijící v mořské sasance . Dominance je založena na velikosti, samice je největší a reprodukční muž je druhou největší. Zbytek skupiny tvoří postupně menší samci, kteří se nechovají a nemají funkční gonády. Pokud žena zemře, v mnoha případech reprodukční samec přibere na váze a stane se samicí pro tuto skupinu. Největší nechovný samec poté sexuálně dospívá a stává se pro skupinu reprodukčním samcem.

Další protandrousní ryby najdeme ve třídách clupeiformes , siluriformes , stomiiformes . Protože tyto skupiny jsou vzdáleně příbuzné a mají mnoho mezilehlých příbuzných, kteří nejsou protandózní, silně to naznačuje, že se protandry vyvinuly několikrát.

Fylogenie tento předpoklad podporují, protože stavy předků se u každé rodiny liší. Například rodový stav rodiny Pomacentridae byl gonochoristický (jednopohlavný), což naznačuje, že se v rodině vyvinula protandry. Proto, protože jiné rodiny také obsahují protandrousní druhy, protandry se pravděpodobně vyvinuly několikrát.

Mezi další příklady protandrousních zvířat patří:

  • Platyctenida pořadí hřebenových želé. Na rozdíl od většiny ctenophorů , což jsou simultánní hermafroditi, jsou Platyctenida primárně protandózní, ale u některých druhů byla pozorována také nepohlavní reprodukce.
  • Flatworms Hymanella retenuova .
  • Laevapex fuscus , plži , je popisován jako funkčně protandrický. Tyto spermie zraje v pozdní zimě a na jaře, vajíčka dozrávají na začátku léta, a páření dochází pouze v červnu. To ukazuje, že muži se nemohou reprodukovat, dokud se neobjeví samice, a proto jsou považováni za funkčně protandrické.
  • Speyeria mormonia nebo mormonská fritillary je druh motýla vykazující protandry. V jeho případě se funkční protandry vztahuje ke vzniku dospělých mužů 2–3 týdny před dospělými ženami.
  • Krevety rod Lysmata provádět protandrický simultánní hermafroditismus, kde se stanou skutečnými hermafrodity místo žen. Během „ženské fáze“ mají v pohlavních žlázách jak mužské, tak ženské tkáně a produkují obě gamety.
    Lysmata , rod krevet, který provádí protandrický simultánní hermafroditismus.

Protogynie

Moon wrasse , Thalassoma lunare , protogynní živočišný druh

Protogynní hermafroditi jsou zvířata, která se rodí samice a v určitém okamžiku svého života změní pohlaví na samce. Protogyny je běžnější formou sekvenčního hermafroditismu, zvláště ve srovnání s protandry. Jak zvíře stárne, přesouvá sex, aby se stalo zvířecím samcem díky vnitřním nebo vnějším spouštěčům. Na rozdíl od žen se mužská plodnost s věkem výrazně zvyšuje a předpokládá se, že je selektivně výhodnější být mužem, když je tělo organismu větší. Tato výhoda může způsobit, že některé druhy budou protogynní hermafroditi, protože změna pohlaví na muže vede ke zvýšené výhodě reprodukční zdatnosti.

Protogynní příklady

Protogynie je nejběžnější formou hermafroditismu u ryb v přírodě. Asi 75% z 500 známých postupně hermafroditických druhů ryb je protogynních a často mají polygynní systémy páření. V těchto systémech používají velcí muži agresivní teritoriální obranu, aby ovládli páření žen. To způsobuje, že malí muži mají vážnou reprodukční nevýhodu, což podporuje silný výběr protogynie na základě velikosti. Pokud je tedy jedinec malý, je reprodukčně výhodnější být žena, protože na rozdíl od malých mužů bude stále schopná reprodukce.

Běžné modelové organismy pro tento typ sekvenčního hermafroditismu jsou wrasses . Jsou jednou z největších čeledí ryb korálových útesů a patří do čeledi Labridae. Trávy se nacházejí po celém světě na všech mořských stanovištích a mají tendenci se zahrabávat do písku v noci nebo když se cítí ohroženi. V wrasses, větší z páření pár je muž, zatímco menší je žena. Ve většině případů mají ženy a nezralí muži jednotnou barvu, zatímco samec má terminální dvoubarevnou fázi. Velcí muži drží území a pokoušejí se spárovat potěr, zatímco samci počáteční a malé fáze žijí se samicemi a skupinovým potěrem . Jinými slovy, samci v počáteční i terminální fázi se mohou množit, ale liší se ve způsobu, jakým to dělají.

V kalifornské ovčí hlavě ( Semicossyphus pulcher ), druhu wrasse, když se žena změní na muže, vaječníky degenerují a v gonádách se objeví spermatogenní krypty. Obecná struktura gonád zůstává po transformaci ovariální a sperma je transportováno řadou kanálků na periferii gonády a vejcovodu . Zde je změna pohlaví závislá na věku. Například kalifornský ovčák zůstane ženou čtyři až šest let, než změní pohlaví, protože všechny kalifornské ovce se narodí jako žena.

Mužský modrohlavý pysk v terminální fázi

Bluehead wrasses začínají život jako muži nebo ženy, ale ženy mohou změnit pohlaví a fungovat jako muži. Mladé ženy a muži začínají matným zbarvením počáteční fáze a poté přecházejí do brilantního zbarvení terminální fáze, které má změnu intenzity barvy, pruhů a pruhů. Zbarvení terminální fáze nastává, když se muži stanou dostatečně velkými na obranu území. Muži v počáteční fázi mají větší varlata než větší muži v terminální fázi, což samcům v počáteční fázi umožňuje produkovat velké množství spermií. Tato strategie umožňuje těmto mužům soutěžit s větším územním mužem.

Botryllus schlosseri , koloniální pláštěnce , je protogynous hermafrodit. V kolonii se vajíčka uvolňují asi dva dny před vrcholem emise spermií. Ačkoli se této strategii vyhýbá samooplodnění a křížové oplodnění je upřednostňováno, samooplodnění je stále možné. Samooplodněná vajíčka se během štěpení vyvíjejí s podstatně vyšší frekvencí anomálií než zkřížená vajíčka (23% vs. 1,6%). Také významně nižší procento larev pocházejících z metamorfózy samooplodněných vajíček a růst kolonií odvozených z jejich metamorfózy je výrazně nižší. Tato zjištění naznačují, že vlastní oplodnění vede k inbreedingové depresi spojené s vývojovými deficity, které jsou pravděpodobně způsobeny expresí škodlivých recesivních mutací.

Mezi další příklady protogynních organismů patří:

Konečné příčiny

Hlavní příčinou biologické události určuje, jak se událost dělá organismy lépe přizpůsobené k jejich prostředí, a tedy i důvod, proč evoluce přirozeným výběrem, který přinesl události. Přestože bylo navrženo velké množství konečných příčin hermafroditismu, dvě příčiny, které jsou pro sekvenční hermafroditismus nejrelevantnější, jsou model výhodnosti velikosti a ochrana proti příbuzenskému křížení.

Model s výhodnou velikostí

Velikostně výhodný model uvádí, že jedinci daného pohlaví se reprodukují efektivněji, pokud mají určitou velikost nebo věk. Aby vytvořili výběr pro sekvenční hermafroditismus, musí mít malí jedinci vyšší reprodukční zdatnost jako jedno pohlaví a větší jedinci musí mít vyšší reprodukční zdatnost jako opačné pohlaví. Například vajíčka jsou větší než sperma, takže větší jedinci jsou schopni vytvořit více vajíček, takže jedinci by mohli maximalizovat svůj reprodukční potenciál tím, že by začali žít jako muži a poté by se po dosažení určité velikosti stali ženami.

Ve většině ektoterm jsou tělesná velikost a ženská plodnost pozitivně korelována. To podporuje model s výhodami velikosti. Kazancioglu a Alonzo (2010) provedli první srovnávací analýzu změny pohlaví u Labridae . Jejich analýza podporuje model výhodnosti velikosti a naznačuje, že sekvenční hermafroditismus koreluje s výhodou velikosti. Zjistili, že je méně pravděpodobné, že dojde k dvojdomosti, když je výhoda velikosti silnější než jiné výhody. Warner naznačuje, že k výběru pro protandry může dojít v populacích, kde se plodnost žen zvyšuje s věkem a jednotlivci se páří náhodně. K selekci protogynie může dojít tam, kde jsou v populaci rysy, které snižují mužskou plodnost v raném věku (teritorialita, výběr partnera nebo nezkušenost) a když se ženská plodnost s věkem snižuje, zdá se, že ta druhá je v této oblasti vzácná. Příklad teritoriality upřednostňující protogyny nastává, když je potřeba chránit jejich stanoviště a být velkým mužem je pro tento účel výhodné. V aspektu páření má velký samec vyšší šanci na páření, přičemž to nemá žádný vliv na kondici ženského páření. Navrhuje tedy, že ženská plodnost má větší dopad na sekvenční hermafroditismus než věkové struktury populace.

Model s výhodami velikosti předpovídá, že změna pohlaví by chyběla, pouze pokud je vztah mezi velikostí/věkem a reprodukčním potenciálem u obou pohlaví identický. S touto předpovědí by se dalo předpokládat, že hermafroditismus je velmi běžný, ale není tomu tak. Sekvenční hermafroditismus je velmi vzácný a podle vědců je to způsobeno určitými náklady, které snižují kondici u osob, které mění pohlaví, na rozdíl od těch, kteří pohlaví nemění. Některé z hypotéz navrhovaných pro nedostatek hermafroditů jsou energetické náklady na změnu pohlaví, genetické a/nebo fyziologické bariéry změny pohlaví a úmrtnost specifická pro pohlaví.

V roce 2009 Kazanciglu a Alonzo zjistili, že dvojdomost byla upřednostňována pouze tehdy, když byly náklady na změnu pohlaví velmi vysoké. To naznačuje, že cena změny pohlaví nevysvětluje vzácnost sekvenčního hermafroditismu sama o sobě.

Ochrana proti příbuzenskému křížení

Sekvenční hermafroditismus může také chránit před příbuzenským křížením v populacích organismů, které mají dostatečně nízkou pohyblivost a/nebo jsou dostatečně rozptýleny, takže existuje značné riziko vzájemného setkání sourozenců po dosažení sexuální dospělosti a křížení. Pokud jsou sourozenci stejného nebo podobného věku a pokud všichni začínají život jako jedno pohlaví a poté přecházejí na druhé pohlaví přibližně ve stejném věku, pak je velmi pravděpodobné, že sourozenci budou v daném okamžiku stejného pohlaví. To by mělo dramaticky snížit pravděpodobnost příbuzenského křížení. Je známo, že jak protandry, tak protogynie pomáhají předcházet příbuzenskému křížení v rostlinách, a u celé řady zvířat bylo identifikováno mnoho příkladů sekvenčního hermafroditismu, které lze připsat prevenci příbuzenského křížení.

Přibližné příčiny

Bezprostřední příčinou biologického akce se týká molekulární a fyziologické mechanismy, které produkují událost. Mnoho studií se zaměřilo na blízké příčiny sekvenčního hermafroditismu, které mohou být způsobeny různými hormonálními a enzymatickými změnami v organismech.

Role aromatázy byla v této oblasti široce studována. Aromatáza je enzym, který u zvířat řídí poměr androgen / estrogen katalyzováním přeměny testosteronu na estradiol , který je nevratný. Bylo objeveno, že aromatázová cesta zprostředkovává v organizmech změnu pohlaví v obou směrech. Mnoho studií také zahrnuje pochopení účinku inhibitorů aromatázy na změnu pohlaví. Jednu takovou studii provedli Kobayashi et al. Ve své studii testovali roli estrogenů u mužských tříbodových vágů ( Halichoeres trimaculatus ). Zjistili, že ryby ošetřené inhibitory aromatázy vykazovaly sníženou gonodální hmotnost, hladinu plazmatického estrogenu a proliferaci spermatogonií ve varlatech a také zvýšené hladiny androgenů. Jejich výsledky naznačují, že estrogeny jsou důležité v regulaci spermatogeneze v tomto protogynním hermafroditu.

Předchozí studie také zkoumaly mechanismy obrácení pohlaví u teleostních ryb. Během obrácení pohlaví procházejí celé jejich pohlavní žlázy včetně zárodečného epitelu významnými změnami, remodelací a reformací. Jedna studie na teleost Synbranchus marmoratus zjistila, že metaloproteinázy (MMP) se podílejí na gonadální přestavbě. V tomto procesu vaječníky degenerovaly a byly pomalu nahrazeny zárodečnou mužskou tkání. Zejména působení MMP indukovalo významné změny v intersticiální gonadální tkáni, což umožňuje reorganizaci zárodečné epiteliální tkáně. Studie také zjistila, že pohlavní steroidy pomáhají v procesu obrácení pohlaví tím, že jsou syntetizovány, jak se Leydigovy buňky replikují a diferencují. Syntéza pohlavních steroidů se tedy shoduje s gonadální remodelací, která je vyvolána MMP produkovanými zárodečnou epiteliální tkání. Tyto výsledky naznačují, že MMP a změny hladin steroidů hrají velkou roli v sekvenčním hermafroditismu v teleostech.

Genetické důsledky

Sekvenční hermafroditi mají téměř vždy poměr pohlaví předpojatý vůči rodnému pohlaví, a v důsledku toho po změně pohlaví zažívají výrazně větší reprodukční úspěch. Podle teorie genetiky populace by to mělo snížit genetickou diverzitu a efektivní velikost populace (Ne). Studie dvou ekologicky podobných santerů pražských ( gonochorických ) a praků (protogynních) v jihoafrických vodách zjistila, že genetická rozmanitost byla u obou druhů podobná, a zatímco Ne byla v daném okamžiku nižší pro měnič pohlaví, byli si podobní v relativně krátkém časovém horizontu. Schopnost těchto organismů změnit biologické pohlaví umožnila lepší reprodukční úspěch na základě schopnosti určitých genů snáze přecházet z generace na generaci. Změna pohlaví také umožňuje reprodukci organismů, pokud již nejsou přítomni žádní jedinci opačného pohlaví.

Botanika

Malý samec rostliny Arisaema triphyllum

Sekvenční hermafroditismus v rostlinách je proces, při kterém rostlina během svého života mění pohlaví. Sekvenční hermafroditismus v rostlinách je velmi vzácný. Existuje méně než 0,1% zaznamenaných případů, kdy druhy rostlin zcela mění své pohlaví. Model nerovnoměrného prostředí a alokace pohlaví závislá na velikosti jsou dva environmentální faktory, které v rostlinách vedou k sekvenčnímu hermafroditismu. Model Patchy Environment uvádí, že rostliny budou chtít maximalizovat využití svých zdrojů změnou pohlaví. Pokud například rostlina bude v určitém pohlaví více těžit ze zdrojů daného prostředí, bude chtít na toto pohlaví přejít. Alokace pohlaví závislá na velikosti navíc uvádí, že v sekvenčních hermafroditických rostlinách je vhodnější měnit pohlaví způsobem, který maximalizuje jejich celkovou kondici ve srovnání s jejich velikostí v průběhu času. Podobně jako při maximalizaci využití zdrojů platí, že pokud je kombinace velikosti a kondice pro určité pohlaví výhodnější, rostlina bude chtít na toto pohlaví přejít. Evolučně se objevili sekvenční hermafroditi , protože některé druhy zjistily, že jedním z nejlepších způsobů, jak maximalizovat výhody svého prostředí, byla změna pohlaví.

Arisaema

Samice rostliny Arisaema triphyllum

Arisaema je rod rostlin, který se běžně uvádí jako cvičný sekvenční hermafroditismus. Nejčastěji známourostlinou Arisaema je rostlina Arisaema triphyllum (Jack na kazatelně). Jak A. triphyllum roste a mění se, vyvíjí se z nesexuální juvenilní rostliny, na mladou samčí rostlinu, na samčí a samičí rostlinu, na samičí rostlinu. To znamená, že A. triphyllum během svého života mění své pohlaví z muže na ženu, protože jeho velikost se zvyšuje, což ukazuje na alokaci pohlaví závislou na velikosti. Dalším příkladem je Arisaema dracontium nebo zelený drak, který může každoročně měnit své pohlaví. Pohlaví A. dracontium závisí také na velikosti: menší květy jsou samčí, zatímco větší květy jsou samčí i samičí. Typicky udruhů Arisaema obsahují malé květy pouze tyčinky, což znamená, že se jedná o samce. Větší květy mohou obsahovat jak tyčinku, tak pestíky nebo pouze pestíky, což znamená, že mohou být buď hermafroditi, nebo přísně samičí. Celkově Arisaemas mění své pohlaví, jak rostou, čímž se maximalizuje celková kondice pro toto konkrétní prostředí.

Pruhovaný javor ( Acer pensylvanicum )

Pruhovaný javor nebo Acer pensylvanicum

Pruhované javory nebo Acer pensylvanicum jsou sekvenční hermafroditi, protože je známo, že mají schopnost měnit pohlaví. Počínaje rokem 2014 případová studie ukázala, že během čtyřletého časového období vyvinulo 54% pruhovaných javorů jiné pohlaví. Vědci odstranili větve z pruhovaných javorů, aby prozkoumali příčinu jejich sekvenčního hermafroditismu. Bylo zjištěno, že větve se změnily na ženské nebo ženské a mužské v reakci na poškození odříznutím stromu. Vědci se shodují, že když pruhovaný javor zažije poškození nebo je nemocný, spustí to změnu pohlaví na ženu nebo ženu a muže. Důvodem může být to, že pruhovaný javor bude muset co nejrychleji rozkvést a vyprodukovat potomstvo, než nakonec zemře na poškození nebo nemoc.

Dichogamie v kvetoucích rostlinách

Protandrousní květy Aeonium undulatum

V kontextu sexuality rostlin kvetoucích rostlin (krytosemenných rostlin) existují dvě formy dichogamie: protogynie - ženská funkce předchází mužské funkci - a protandry - mužská funkce předchází ženské funkci. Mezi příklady patří v Asteraceae , bisexuální tubulární (disky) růžičky jsou obvykle protandrous. Zatímco v akácii a banksii jsou květiny protogynní, se stylem samičího květu se prodlužuje, pak v mužské fázi vylučuje pyl.

Vývoj

Historicky byla dichogamie považována za mechanismus snižování příbuzenského křížení . Průzkum krytosemenných rostlin však zjistil, že samokompatibilní (SI) rostliny, které nejsou schopné příbuzenského křížení, byly stejně pravděpodobné, že budou dichogamní, stejně jako samokompatibilní (SC) rostliny. Toto zjištění vedlo k přehodnocení dichogamie jako obecnější mechanismus pro snižování dopadu pylu - pestík rušení na import a export pylu. Na rozdíl od hypotézy vyhýbání se příbuzenskému křížení , která se zaměřila na ženskou funkci, tato hypotéza vyhýbání se interferenci uvažuje obě reprodukční funkce.

Mechanismus

U mnoha hermafroditických druhů je díky těsné fyzické blízkosti prašníků a stigmatu nevyhnutelné rušení, ať už v květu nebo mezi květinami na květenství . Interference uvnitř květu, ke které dochází, když buď pestík přeruší odstraňování pylu, nebo prašníky zabraňují ukládání pylu, může mít za následek autonomní nebo usnadněné samoopylení. Interference mezi květinami vyplývá z podobných mechanismů, kromě toho, že interferující struktury se vyskytují na různých květinách ve stejném květenství a vyžaduje aktivitu opylovače . Výsledkem je geitonogamní opylení, přenos pylu mezi květinami stejného jedince. Na rozdíl od interference uvnitř květů geitonogamie nutně zahrnuje stejné procesy jako křížení: přitažlivost opylovače, zajišťování odměn a odstraňování pylu. Interference mezi květinami tedy nese nejen náklady na vlastní oplodnění ( inbreedingová deprese ), ale také snižuje množství pylu dostupného na export (takzvané „pylové diskontování“). Protože diskontování pylu snižuje úspěch křížení siringu, vyhýbání se interferencím může být důležitou evoluční silou v květinové biologii. Dichogamie může omezit interferenci mezi květinami snížením nebo odstraněním časového překrývání mezi stigmatem a prašníky v květenství. Velká květenství přitahují více opylovačů, což potenciálně zvyšuje reprodukční úspěch zvýšením dovozu a vývozu pylu. Velká květenství však také zvyšují příležitosti pro geitonogamii a diskontování pylu, takže příležitost k interferenci mezi květinami roste s velikostí květenství. V důsledku toho může vývoj velikosti květinové expozice představovat kompromis mezi maximalizací návštěvy opylovače a minimalizací geitonogamie a diskontování pylu (Barrett et al., 1994).

Protandry

Protandry může být pro tento kompromis obzvláště relevantní, protože často vede ke struktuře květenství s květy samičí fáze umístěnými pod květy samčí fáze. Vzhledem k tendenci mnoha opylovačů hmyzu shánět květenství vzhůru, může protandry zlepšit export pylu snížením interference mezi květinami. Kromě toho by se tento vylepšený export pylu měl zvyšovat s rostoucí velikostí květinových displejů, protože interference mezi květinami by se měla s velikostí květinového displeje zvyšovat. Tyto efekty protandry na interferenci mezi květinami mohou oddělit výhody velkých květenství od důsledků geitonogamie a diskontování pylu. Takové oddělení by poskytlo významnou reprodukční výhodu prostřednictvím zvýšené návštěvy opylovače a úspěchu siringu.

Výhody

Harder a kol. (2000) experimentálně prokázali, že dichogamie jak snížila míru samooplodnění, tak zvýšila úspěch outcrossového siringu díky snížení geitonogamie a diskontování pylu. Routley & Husband (2003) zkoumal vliv velikosti květenství na tuto výhodu sirénování a našel bimodální distribuci se zvýšenou úspěšností sirénování u malých i velkých velikostí displeje.

Délka stigmatické vnímavosti hraje klíčovou roli při regulaci izolace stádia samců a samic v dichogamních rostlinách a stigmatickou vnímavost lze ovlivnit jak teplotou, tak vlhkostí. Další studie Jersakova a Johnsona studovala účinky protandry na proces opylování můry opylované orchideje Satyrium longicauda . Zjistili, že protandry mají tendenci snižovat absolutní úrovně samoopylení a naznačují, že vývoj protandry by mohl být řízen důsledky procesu opylování pro úspěch mužského páření. Další studie, která naznačila, že dichogamie může zvýšit úspěch opylování mužů, provedli Dai a Galloway.

Viz také

Reference