Pronásledování predace - Pursuit predation
Pronásledování predace je forma predace, při které dravci aktivně pronásledují svou kořist , a to buď samotářsky, nebo jako skupina . Jedná se o alternativní strategii predace k přepadení predace - dravci pronásledování spoléhají na vynikající rychlost , vytrvalost a/nebo týmovou práci, aby se zmocnili kořisti, zatímco predátori zálohy používají k zajmutí kořisti skrytost , vábení , využívání okolí a prvek překvapení. Zatímco tyto dva vzorce predace se vzájemně nevylučují , morfologické rozdíly v tělesném plánu organismu mohou vytvořit evoluční předpojatost upřednostňující jeden druh predace.
Pronásledování je obvykle pozorováno u masožravých druhů v království Animalia , jako jsou gepardi , lvi , vlci a rané druhy homo . Pronásledování může být zahájeno buď predátorem, nebo kořistí, pokud je upozorněno na přítomnost dravce a pokusí se uprchnout, než se dravec přiblíží. Pronásledování končí buď tehdy, když dravec kořist úspěšně dohoní a postaví se jí, nebo když dravec pokus opustí poté, co ji kořist předběhne a uteče.
Jednou konkrétní formou pronásledování je vytrvalostní lov , kdy dravec následuje kořist pomalu, ale vytrvale, aby ji fyzicky unavil únavou nebo přehřátím ; některá zvířata jsou příklady obou typů pronásledování.
Strategie
Stále existuje nejistota, zda se predátoři při lovu chovají podle obecné taktiky nebo strategie. Mezi pronásledovateli však existuje několik běžných chování. Predátoři často vyhledají potenciální kořist a vyhodnotí množství a hustotu kořisti, než se pustí do pronásledování. Někteří predátoři se rozhodnou pronásledovat kořist primárně ve skupině konspecifik; tato zvířata jsou známá jako lovci smeček nebo pronásledovatelé skupin. Jiné druhy se rozhodnou lovit sami. Tato dvě chování jsou obvykle způsobena rozdíly v úspěšnosti lovu, kdy některé skupiny jsou velmi úspěšné ve skupinách a jiné jsou úspěšnější samy. Draví pronásledovatelé se také mohou rozhodnout buď rychle vyčerpat své metabolické zdroje, nebo se během honičky zrychlit. Tuto volbu mohou ovlivnit druhy kořisti, sezónní podmínky nebo časové podmínky. Dravci, kteří během honičky rychle vyčerpávají své metabolické zdroje, mají tendenci nejprve pronásledovat svou kořist a pomalu se přibližovat ke své kořisti, aby zkrátili vzdálenost a čas pronásledování. Když je dravec v bližší vzdálenosti (takové, která by vedla ke snazšímu odchytu kořisti), nakonec ho pronásleduje. Stimulace je běžnější ve skupinovém pronásledování, protože jednotlivá zvířata nepotřebují k zachycení kořisti vynaložit tolik energie. Tento typ pronásledování však vyžaduje koordinaci skupiny, která může mít různou míru úspěchu. Protože se skupiny mohou zapojit do delších honiček, často se během pronásledování zaměřují na oddělení slabší nebo pomalejší kořisti. Morfologicky řečeno, zatímco predátorská záloha vyžaduje nenápadnost, predátorská honba vyžaduje rychlost; pronásledovatelé jsou úměrně dlouhým končetinám a jsou vybaveni letmými úpravami. Současné teorie naznačují, že tento proporcionální přístup k tělesnému plánu s dlouhými končetinami byl evolučním protiopatřením k přizpůsobení kořisti.
Pronásledovatelé skupin
Obratlovci
Pronásledovatelé skupin loví se sbírkou konspecifik. Skupinové pronásledování je obvykle vidět u druhů s relativně vysokou společenskou příslušností ; u obratlovců se často zdá, že jednotlivci mají při pronásledování definované role.
Savci
Je známo, že smečky afrických divokých psů ( Lycaon pictus ) se při pronásledování rozdělily na několik menších skupin; jedna skupina zahájí pronásledování, zatímco druhá cestuje před únikovou cestou kořisti. Skupina iniciátorů pronásledování koordinuje svou honičku, aby vedla kořist k místu druhé skupiny, kde bude úniková cesta kořisti účinně odříznuta.
Bylo ukázáno, že delfíni skákaví ( Tursiops ) vykazují podobné chování specializace na pronásledování rolí. Jedna skupina v delfínovém lusku, známá jako řidiči, rybu pronásleduje - nutí rybu do těsného kruhového útvaru, zatímco druhá skupina lusku, bariéry, přistupuje k rybě z opačného směru. Tento dvouramenný útok ponechává rybě pouze možnost vyskočit z vody a uniknout delfínům. Ryby jsou však ve vzduchu zcela zranitelné; v tomto okamžiku delfíni vyskočí a chytí ryby.
Při lovu smečky lva ( Panthera leo ) je každému členovi lovecké skupiny přidělena pozice, od levého křídla po pravé křídlo, za účelem lepšího získání kořisti. Předpokládá se, že takové specializace na role ve skupině zvyšují propracovanost techniky; lví křídelní členové jsou rychlejší a budou řídit kořist směrem ke středu, kde větší, silnější, zabíjející členové hrdosti sundají kořist. Mnoho pozorování pronásledovatelů skupin uvádí optimální velikost lovu, při níž jsou určité měny (hmotnost zabité kořisti nebo počet zabitých kořisti) maximalizovány s ohledem na náklady (ujeté kilometry nebo utrpěná zranění). Velikost skupin často závisí na aspektech prostředí: počet kořisti, hustota kořisti, počet konkurentů, sezónní změny atd.
Ptactvo
Zatímco ptáci jsou obecně považováni za individuální lovce, existuje několik příkladů ptáků, kteří při pronásledování spolupracují. Harrisovi jestřábi ( Parabuteo unicinctus ) mají dvě kooperativní strategie lovu: obklíčení a pronikání krytu a dlouhý stíhací štafetový útok.
První strategie zahrnuje skupinu jestřábů obklopujících kořist skrytou pod nějakou formou úkrytu, zatímco další jestřáb se pokouší proniknout krytem kořisti. Pokus o proniknutí vypláchne kořist z jejího krytu, kde ji rychle zabije jeden z okolních jestřábů.
Druhá strategie se používá méně často: Zahrnuje „štafetový útok“, při kterém se skupina jestřábů vedená jestřábem „olova“ zapojí do dlouhé honby za kořistí. „Olověný“ jestřáb se ponoří, aby zabil kořist. Pokud je ponor neúspěšný, role „olova“ se přesouvá na jiného jestřába, který se pak ponoří do dalšího pokusu zabít kořist. Během jednoho pozorovaného štafetového útoku bylo vystaveno 20 ponorů a tedy 20 olověných spínačů.
Bezobratlí
_(6027759338).jpg)
Stejně jako u obratlovců existuje mnoho druhů bezobratlých, kteří aktivně sledují kořist ve skupinách a vykazují specializaci úkolů, ale zatímco obratlovci mění své chování na základě své role při lovu, delegování úkolů bezobratlých je obvykle založeno na skutečných morfologických rozdílech. Drtivá většina eusociálního hmyzu má kasty v populaci, které se liší velikostí a mají specializované struktury pro různé úkoly. Tato diferenciace je vedena do extrému ve skupinách isoptera a hymenoptera , nebo termiti a mravenci , včely a vosy .
_carrying_dead_termites_(13848808434).jpg)
Lovci termitů z rodu Pachycondyla , také známí jako mravenci Matabele, tvoří útočné skupiny skládající se z mravenců různých kast, jako jsou mravenci vojáci a mravenci dělníci. Vojenští mravenci jsou mnohem větší než mravenci dělníci, mají silnější kusadla a robustnější exoskelety , a proto tvoří přední linie útočících skupin a jsou zodpovědní za zabíjení kořisti. Dělníci obvykle zabíjejí a unášejí zabitou kořist, zatímco podporují vojáky. Útočníci jsou velmi mobilní a agresivně se přesouvají do kolonií termitů, často prorazí jejich vnější obranu a vstoupí do jejich kopců. Mravenci nevyprázdní hromadu termitů, místo toho si vezmou jen několik, což umožňuje termitům obnovit jejich počet, takže mravenci mají stálý proud kořisti.
Asijská obří sršni , Vespa mandarinia tvoří podobné útočit na strany lovit kořist, která se obvykle skládá ze včel. Obří sršni se seskupují a jako tým mohou zdecimovat celou včelskou kolonii, zejména ty z nepůvodních evropských včel. Sami jsou sršni napadeni menšími včelami, které srší rojem a vibrují břichem, aby generovaly teplo, a společně sršně vaří, dokud nezemře. Lovem ve skupinách se sršni tomuto problému vyhýbají.
Jednotliví pronásledovatelé
Obratlovci
Savci
.jpg)
Zatímco většina velkých kočkovitých druhů jsou buď samotářští predátoři v záloze, nebo lovci smeček , gepardi ( Acinonyx jubatus ) jsou především dravci osamělého pronásledování. Gepardi, široce známí jako nejrychlejší suchozemští živočichové s rychlostí běhu dosahující 61–64 mil za hodinu (98–103 km/h; 27–29 m/s), využívají své rychlosti při honičkách. Jejich rychlost a zrychlení však mají také nevýhody, protože oba spoléhají na anaerobní metabolismus a mohou být udržovány pouze po krátkou dobu. Studie ukazují, že gepardi dokážou udržet maximální rychlost až na vzdálenost přibližně 460 m (500 yardů), což je jen asi 20 sekund sprintu, než se dostaví únava a přehřátí . Kvůli těmto omezením jsou gepardi často potichu kráčející k kořist ke zkrácení vzdálenosti před běháním mírnou rychlostí během honiček.
Existují tvrzení, že klíčem k úspěšnému pronásledování gepardů nemusí být jen výbuch naprosté rychlosti. Gepardi jsou extrémně agilní , dokážou během velmi vysokých rychlostí měnit směr ve velmi krátkém čase. Tato manévrovatelnost může nahradit neudržitelné vysokorychlostní pronásledování, protože umožňuje gepardovi rychle uzavřít vzdálenost, aniž by musel zpomalit, když kořist náhle změní směr. Vzhledem k tomu, že jsou gepardi lehce stavěni , se místo uchopení a zdolávání pokusí kořist smést a vyvážit. Teprve poté, co kořist spadne a tím na okamžik přestane běhat, se gepard vrhne a pokusí se ho pokořit kousnutím do krku .
Ptactvo
Malované Rehek zahradní ( Myioborus pictus ) je jedním z nejvíce dobře zdokumentovány splachovacích pronásledovatelů. Když jsou mouchy, kořist pro začátečníky, upozorněny na přítomnost predátorů, reagují útěkem. Redstarti využívají této anti-predátorské reakce tím, že šíří a orientují svá snadno znatelná křídla a ocasy, upozorňují mouchy, ale pouze pokud jsou v poloze, kde se úniková cesta much protíná s centrálním zorným polem redstartu. Když je dráha kořisti v tomto zorném poli, rychlost zachycení kořisti redstartu je na svém maximu. Jakmile mouchy začnou prchat, začnou se začátečníci honit. Bylo navrženo, aby začátečníci využívali dva aspekty vizuální citlivosti své kořisti: citlivost na umístění podnětu v zorném poli kořisti a citlivost na směr prostředí podnětu. Účinnost tohoto pronásledování lze také vysvětlit „vzácným nepřátelským efektem“, což je evoluční důsledek interakcí vícedruhových predátorů a kořistí.
Bezobratlí
Vážky jsou zdatní vzdušní pronásledovatelé; mají 97% úspěšnost zachycení kořisti. Tato úspěšnost je důsledkem „rozhodnutí“, po kterém se kořist vydá, na základě počátečních podmínek. Pozorování několika druhů hřadujících vážek ukazují větší počátky pronásledování na větších počátečních vzdálenostech pro kořist větší velikosti než pro mnohem menší kořist. Další důkazy poukazují na potenciální zaujatost vůči větší kořisti v důsledku podstatnějších metabolických odměn. Tato zaujatost je navzdory skutečnosti, že větší kořist je obvykle rychlejší a její výběr má za následek méně úspěšné pronásledování. Vysoká úspěšnost vážky u chycení kořisti může být také způsobena jejich metodou odposlechu. Na rozdíl od klasického pronásledování , kdy dravec míří na aktuální polohu své kořisti, vážky předpovídají směr pohybu kořisti, jako při paralelní navigaci . Prohlížející vážky ( rodina Libellulidae ) byly před pronásledováním pozorovány „vytyčování“ kořistních míst s vysokou hustotou. Mezi muži a ženami nejsou v účinnosti zachycení kořisti žádné výrazné rozdíly. Kromě toho jsou vážkové vážky vázány svým vizuálním rozsahem. Je větší pravděpodobnost, že se pustí do pronásledování, když se kořist dostane do jemného úhlu kolem 1-2 stupňů. Úhly větší než toto jsou mimo vizuální rozsah vážek.
Evoluční základ chování
Evoluce jako protiopatření
Současná teorie o vývoji predace pronásledování naznačuje, že toto chování je evoluční protiopatření přizpůsobení kořisti. Zvířata kořisti se liší pravděpodobností, že se vyhnou predaci, a právě vývoj predace řídí vývoj kořisti i predátora. Míra selhání predace se v živočišné říši velmi liší; raptoriální ptáci mohou selhat kdekoli od 20% do 80% času v predaci, zatímco draví savci obvykle selhávají více než polovinu času. Adaptace kořisti řídí tyto nízké rychlosti ve třech fázích: fáze detekce, fáze pronásledování a fáze odporu. Fáze pronásledování vedla k vývoji odlišného chování pro pronásledování.
Protože je selektivní tlak na kořist vyšší než na predátory, adaptace se obvykle vyskytuje u kořisti dlouho před recipročními adaptacemi u predátorů. Důkazy ve fosilních záznamech to podporují, bez důkazů o moderních pronásledovatelských predátorech až do pozdních třetihor. Bylo zjištěno, že určité adaptace, jako dlouhé končetiny u kopytníků, které byly považovány za adaptivní na rychlost proti predátorskému chování, dravým zvířatům předcházely více než 20 milionů let. Z tohoto důvodu je moderní predátorství pronásledování adaptací, která se mohla vyvinout odděleně a mnohem později jako potřeba více energie v chladnějších a suchých klimatických podmínkách. Delší končetiny u dravců, klíčová morfologická adaptace nutná pro zdlouhavé pronásledování kořisti, jsou ve fosilním záznamu svázány s pozdními třetihorami. Nyní se věří, že moderní predátoři pronásledování, jako je vlk a lev, vyvinuli toto chování v tomto časovém období v reakci na zvyšující se dosah krmení kopytníků. Když se kořist kopytníků přesunula do širšího krmného dosahu, aby objevila potravu v reakci na měnící se klima, dravci vyvinuli delší končetiny a chování nezbytné k pronásledování kořisti ve větších vzdálenostech. V tomto ohledu není predace pronásledování koevoluční s adaptací kořisti, ale přímou reakcí na kořist. Adaptace kořisti na klima je klíčovým formativním důvodem pro vývoj chování a morfologické potřeby predátorské snahy.
Kromě toho, že sloužila jako protiopatření adaptace kořisti, vyvinula se u některých druhů predace pronásledování jako alternativní, fakultativní mechanismus hledání potravy. Například lední medvědi obvykle působí jako specializovaní predátoři mláďat tuleňů a operují způsobem, který je těsně předvídán teorií optimálního hledání potravy . Bylo však vidět, že příležitostně používají na nelétavé husy více energeticky neefektivní taktiky pronásledování. Tato alternativní dravá strategie může sloužit jako záložní zdroj, když je optimální shánění potravy nepřiměřeně nemožné, nebo dokonce může být funkcí plnění dietních potřeb.
Evoluce z ekologického základu
Pronásledování predace se točí kolem výrazné pohybové interakce mezi predátorem a kořistí; jako pohyb kořisti při hledání nových oblastí shánění potravy by se dravci měli pohybovat s nimi. Predátoři se shromažďují v oblastech s vysokou hustotou kořisti, a kořist by se proto těmto oblastem měla vyhýbat. Faktor ředění však může být důvodem k pobytu v oblastech s vysokou hustotou kvůli sníženému riziku predace. Vzhledem k pohybům predátorů nad rozsahy pronásledování predace se však zdá, že faktor ředění je méně důležitou příčinou vyhýbání se predaci. Kvůli těmto interakcím jsou prostorové vzorce predátorů a kořisti důležité při zachování velikosti populace. Pokusy kořisti vyhnout se predaci a najít potravu jsou spojeny s pokusy dravců lovit a soutěžit s ostatními predátory. Tyto interakce slouží k zachování populací. Modely prostorových vzorců a synchronii vztahů predátor-kořist lze použít jako podporu evoluce predace pronásledování jako jeden mechanismus pro zachování těchto populačních mechanik. Pronásledováním kořisti na dlouhé vzdálenosti dravci ve skutečnosti zlepšují dlouhodobé přežití vlastní populace i populace kořisti pomocí populační synchronizace. Pronásledování predace působí k vyrovnání kolísání populace přesunem dravých zvířat z oblastí s vysokou hustotou predátora do nízké hustoty predátora a nízkou hustotou kořisti do vysoké hustoty kořisti. To udržuje synchronizované migrující populace, což zvyšuje vytrvalost metapopulace. Účinek pronásledování predace na perzistenci populace je výraznější ve větších cestovních rozsazích. Úrovně predátorů a kořistí jsou při predaci obvykle synchronnější ve větších rozsazích, protože hustota obyvatelstva má větší schopnost vyrovnat. Pronásledování predátorů pak může být podporováno jako adaptivní mechanismus nejen pro úspěch individuálního krmení, ale také pro vytrvalost metapopulace .
Adaptace proti predátorům k pronásledování predace
Adaptace proti predátorům
Stejně jako evoluční závod ve zbrojení vedl k vývoji pronásledovacího chování predátorů, stejně tak to vedlo k adaptaci kořisti na anti-dravce. Byly pozorovány poplašné displeje, jako například škubání ocasem východního swamphena, bičování ocasu běloocasého a bodání Thomsonových gazel, které odradily od pronásledování. Předpokládá se, že tyto taktiky signalizují, že přítomnost predátora je známá, a proto bude pronásledování mnohem obtížnější. Tyto displeje jsou častější, když jsou predátoři v mezilehlé vzdálenosti. Alarmové displeje se používají častěji, když kořist věří, že predátoři jsou náchylnější ke změně svého rozhodnutí pokračovat. Například gepardi, běžní predátoři Thomsonových gazel, méně pravděpodobně změní svou volbu, kterou budou sledovat. Gazely jako takové méně bodají, když jsou přítomni gepardi, než když jsou přítomni jiní predátoři. Kromě behaviorálních adaptací existují také morfologické anti-predátorské adaptace na pronásledování predátorů. Například mnoho ptáků vyvinulo zadkové peří, které opadává s mnohem menší silou než peří jejich jiných částí těla. To umožňuje snadnější útěk z dravých ptáků, protože ptačí dravci často přistupují ke kořisti ze své zadku.
Efekt zmatku
U mnoha druhů, které se stávají kořistí pronásledování predace, se společenská moc v masovém měřítku vyvinula jako ochranné chování. Taková stáda mohou být konspecifická (všichni jedinci jsou z jednoho druhu) nebo heterospecifická. Je to primárně kvůli efektu zmatku , který říká, že pokud se kořistní zvířata shromažďují ve velkých skupinách, predátoři budou mít větší potíže s identifikací a sledováním konkrétních jedinců. Tento efekt má větší vliv, pokud jsou jednotlivci vizuálně podobní a méně rozlišitelní. Ve skupinách, kde jsou si jednotlivci vizuálně podobní, existuje negativní korelace mezi velikostí skupiny a úspěšností predátorů. To může znamenat, že celkový počet útoků klesá s větší velikostí skupiny nebo že počet útoků na zabití roste s větší velikostí skupiny. To platí zejména v otevřených stanovištích, jako jsou louky nebo otevřené oceánské ekosystémy, kde je pohled na skupinu kořisti nerušený, na rozdíl od lesa nebo útesu . Druhy kořisti v těchto otevřených prostředích bývají obzvláště společenské, přičemž pozoruhodnými příklady jsou špačci a sardinky . Když jsou jednotlivci stáda vizuálně odlišní, úspěšnost predátorů se dramaticky zvyšuje. V jedné studii byli pakoni na africké Savannah vybráni náhodně a jejich rohy byly natřeny na bílo. To zavedlo do populace rozdíl nebo zvláštnost; vědci zjistili, že pakoně s bílými rohy byli loveni podstatně vyšší rychlostí. Díky vyniknutí se jednotlivci v davu tak snadno neztratí, a tak je dravci dokážou sledovat a pronásledovat s vyšší věrností. To bylo navrženo jako důvod, proč mnoho školních ryb vykazuje malý až žádný sexuální dimorfismus a proč se mnoho druhů v heterospecifických školách velmi podobá jiným druhům ve své škole.