R gen - R gene

Leucinem bohatá repetiční proteinová kináza podobná receptoru
Identifikátory
Symbol LRRK
Membranome 737
Leucin bohatý na opakující se protein podobný receptoru
Identifikátory
Symbol LRRP
Membranome 605
Proteiny odolné vůči chorobám TIR-NBS-LRR
Identifikátory
Symbol TIR-NBS-LRR
Membranome 1343
Rostlinné proteiny domény TIR
Identifikátory
Symbol TIRP
Membranome 1344

Geny rezistence (R-geny) jsou geny v rostlinných genomů , které vyjadřují odolnost vůči nemocem rostlin proti patogenům produkcí R proteinů. Hlavní třída R-genů se skládá z nukleotidové vazebné domény (NB) a domény (domén) opakující se na leucin (LRR ) a jsou často označovány jako (NB-LRR) R-geny nebo NLR. Obecně platí, že doména NB váže buď ATP /ADP nebo GTP /GDP. LRR doména je často zapojena do interakcí protein-protein a také do vazby ligandu. NB-LRR R-geny mohou být dále rozděleny na mýtný receptor interleukinu 1 (TIR-NB-LRR) a spirálovou cívku (CC-NB-LRR).

Odpor lze přenášet řadou mechanismů, včetně:

Jakmile protein R detekuje přítomnost patogenu, rostlina se může proti patogenu bránit. Protože R geny propůjčují rezistenci vůči specifickým patogenům, je možné přenést R gen z jedné rostliny do druhé a učinit rostlinu odolnou vůči konkrétnímu patogenu.

Mnoho rostlinných rezistenčních proteinů jsou jednoprůchodové transmembránové proteiny, které patří k receptorovým kinázám a Toll-like receptorům . R geny jsou v chovu plodin velmi zajímavé a poskytují velkou část imunity požadované zemědělskými patosystémy .

Pozadí

Lidé jsou s rostlinami spojováni od pradávna a rostliny obecně jsou důležitou součástí celého ekosystému na Zemi, chápání přežití rostlin až dosud je něco, co bylo pro vědce důležitým tématem.

Rostliny jsou obecně v neustálém symbiotickém vztahu s houbami a dokonce i s bakteriemi, ale existují případy, kdy tito symbionti mohou tohoto symbiotického vztahu využít a v takovém případě to bude mít pro oba organismy nevýhodnou situaci. Proteinové syntézy genů R jsou způsob identifikace efektorů patogenů a zastavení jejich infekce v celém rostlinném systému. Molekulami nezbytnými pro obranu patogenů jsou receptory rozpoznávající vzory (PRR), kinázy asociované se stěnou (WAK), receptory s doménou vázající nukleotidy (NLR) a repetice bohaté na leucin (LRR). Všechny tyto R proteiny hrají roli v detekci a rozpoznávání efektorů patogenů, iniciujících vícenásobné signální transdukce uvnitř rostlinné buňky, tyto signální transdukce povedou k různým reakcím, které pomohou při destrukci patogenu a prevenci další infekce. Tyto odpovědi jsou:

  • Výroba reaktivního kyslíku (ROS)
  • Přecitlivělá reakce
  • Uzavření průduchů
  • Výroba různých chemických sloučenin (terpeny, fenoly, třísloviny, alkaloidy, fytoalexiny)

Všimněte si toho, že rostliny mají různé mechanismy prevence a detekce patogenních infekcí, ale faktory, jako je geografie, prostředí, genetika a načasování, mohou ovlivnit způsob rozpoznávání patogenu nebo mohou mít vliv na rozpoznávání avirulentních (avr) patogenů v rostlinách.

Rozpoznání patogenu

Geny R syntetizují proteiny, které pomohou s rozpoznáním patogenních efektorů:

Receptory rozpoznávání vzorů (PRR)

Tento receptor je často složen z opakování bohatých na leucin (LRR). LRR mají širokou škálu rozpoznávání bakterií (bílkovin), hub (uhlohydrátů) a virulentní (nukleové kyseliny), to znamená, že LRR rozpoznává mnoho různých molekul, ale každá LRR má obvykle velmi specifickou molekulu, kterou detekuje. Schopnost PRR rozpoznávat různé patogenní složky závisí na regulačním proteinu zvaném brassinosteroid necitlivá 1 - asociovaná receptorová kináza (BAK1). Jakmile byl patogen rozpoznán pomocí PRR, bylo transdukováno uvolnění kinázy do jádra, což spustilo transkripční přeprogramování.

Kináza spojená se stěnou (WAK)

Stěna rostlinné buňky je přizpůsobena pektinu a dalším molekulám. Pektin má hojné kyseliny galakturonové, což je sloučenina, kterou WAK rozpoznává po cizí invazi do rostliny. Každý WAK (WAK1 a WAK2) má N-konec, který interaguje s pektinem v buněčné stěně, když je pektin degradován na galakturonové kyseliny fungálními enzymy.

Molekulární vzor spojený s patogenem (PAMP) a molekulární obrazec spojený s poškozením (DAMP) jsou často identifikovány lektiny, což je protein, který váže specifické sacharidy.

Nukleotidová vazebná doména a opakování bohaté na leucin (NLR)

Většina genů R kóduje tyto proteiny imunitních receptorů. NLRs přesouvá svou konformaci ze stavu ADP do stavu ATP, což mu umožňuje vysílat jako transdukci signálu. Aktivaci NLR je zatím třeba zcela pochopit, podle současných studií naznačuje, že podléhá více regulátorům (dimerizace nebo oligomerizace, epigenetická a transkripční regulace, alternativní sestřih a regulace zprostředkovaná proteazomem)

Navzdory všem těmto rozdílům NLR, PRR, WAK, imunita spouště efektorů (ETI) a imunita spuštěná PAMP (PTI) existují určité podobnosti, jako například v mechanismu přenosu signálu, který zahrnuje mitogen-protein kinázu (MAPK) kaskáduje prostřednictvím fosforylace, která signalizace iontů vápníku.

Celkový přehled o mechanické interakci o obraně rostlin a schopnosti patogenu infikovat rostlinu by byl například takovou běžnou interakcí mezi bakteriálním bičíkem a kinázou podobnou receptoru, která spouští bazální imunitu vysílající signály prostřednictvím MAP kinázových kaskád a transkripčních přeprogramování zprostředkované rostlinnými transkripčními faktory WRKY (Stephen T). Protein rezistence na rostliny také rozpoznává bakteriální efektory a programuje rezistenci prostřednictvím reakcí ETI.

Různé jiné typy

Rodina EDS1 je rodina proteinů odolných vůči chorobám rostlin, včetně nominátu zvýšené náchylnosti k chorobám 1 / EDS1 samotného a nedostatku fytoalexinu 4 / PAD4 . Nejlépe studovanými příklady EDS1 a PAD4 jsou členové rodiny Arabidopsis thaliana § EDS1 .

Přenos signálu

Obrana rostlin má dva různé typy imunitního systému, ten, který rozpoznává molekulární vzorce spojené s patogeny/mikroby (PAMP), a toto je také známé jako imunita spouštěná PAMP (PTI). Mechanismus obrany rostlin závisí na imunitních receptorech nacházejících se na plazmatické membráně a poté může mechanismus snímat molekulární vzorce související s patogenem (PAMP) a mikrobiální asociované molekulární vzorce (MAMP). Detekce PAMP spouští fyziologickou změnu v buňce aktivovanou receptory rozpoznávání vzorů (PRR), což zahajuje kaskádovou odpověď, která prostřednictvím rozpoznávání PAMP a MAMP vede k rezistenci rostlin. Druhý typ obrany je také známý jako efektorem spouštěná imunita (ETI), což je druhý typ obrany zprostředkovaný R-proteiny detekcí fotogenických efektorů. ETI detekuje patogenní faktory a iniciuje obrannou reakci. ETI je mnohem rychlejší a zesílený systém než PTI a vyvíjí se na hypersenzitivní reakci (HR), což vede infikovanou hostitelskou buňku k apoptóze. Cyklus patogenů tím nekončí, pouze cyklus zpomaluje.

Rostliny mají mnoho způsobů identifikace symbiotických nebo cizích patogenů; jeden z těchto receptorů způsobuje kolísání iontů vápníku a toto kolísání iontů vápníku. Transkripční faktor hraje důležitou roli v obraně proti patogenní invazi.

Invaze patogenů

Navzdory sofistikaci obrany rostlin některé patogeny vyvinuly způsoby, jak tyto obrany překonat, aby se mohly nakazit a šířit.

Vyvolávače patogenů jsou molekuly, které stimulují jakoukoli obranu rostlin; mezi těmito elicitory můžeme najít dva typy elicitorů odvozených od patogenů, molekulární obrazec spojený s patogenem/mikrobem (PAMP/MAMP), a také existuje druhý typ, který je produkován rostlinami známými jako molekulární vzorce spojené s poškozením nebo nebezpečím (DAMP). PTI je způsob reakce proti působení patogenů, ke kterým dochází mimo buňku, ale mnohem silnější reakce, jako je ETI, se vytváří v reakci na molekuly efektorů. Jakmile dojde k indukované rezistenci, známé také jako primování, může rostlina reagovat rychleji a silněji na útok patogenů. Známý induktor aktivace se nazývá kyselina β-aminomáselná (BABA), což je neproteinová aminokyselina. Transgenní rostliny, které produkují BABA, se samy připravují a mohou se účinně bránit proti Hyaloperonospora arabidopsidis a Plectoesphaerella cucumerina (Baccelli, Ivan). Probíhají experimenty, které kladou tuto techniku ​​na plodiny.

Úspěšné patogeny vyvíjejí změny v jejich chemické konformaci, aby se zabránilo detekci PRR a WAK.

Některé viry mají mechanismy, které jim umožňují vyhnout se nebo potlačit obranu zprostředkovanou RNA (RMD), kterou některé viry indukují v netransgenních rostlinách. Další studie ukázaly, že toto potlačení obrany hostitele se provádí pomocí HC-proteázy (HCPro) kódované v genomu Potyviral. Později bylo stanoveno, že HCPro byl mechanismus používaný k potlačení posttranskripčního krájení genů (PTG). Virus mozaiky okurky (CMV) používá jiný protein zvaný 2b ( Pfam PF03263 ), který je také supresorem PTGS u Nicotiana benthamiana .

I když HcPro a protein 2b mají odlišnou proteinovou sekvenci specifickou pro jejich vlastní virus, oba cílí na stejný obranný nástroj prostřednictvím různých mechanismů.

Genetické inženýrství

Geny R jsou běžnými subjekty klonování genů . Každý pokrok v technikách sekvenování a přenosu tento proces usnadnil, což v průběhu času postupně vyžadovalo menší přetahování vazeb , náklady a laboratorní práci. V budoucnosti se od stále větších souborů dat, od stále většího počtu jedinců a populací očekávají ještě lepší výsledky, se stále větším rozlišením díky přesnějšímu sekvencování a výpočetnímu srovnání mezi jednotlivci po sekvencování.

Viz také

Reference

Další čtení