R gen - R gene
Leucinem bohatá repetiční proteinová kináza podobná receptoru | |
---|---|
Identifikátory | |
Symbol | LRRK |
Membranome | 737 |
Leucin bohatý na opakující se protein podobný receptoru | |
---|---|
Identifikátory | |
Symbol | LRRP |
Membranome | 605 |
Proteiny odolné vůči chorobám TIR-NBS-LRR | |
---|---|
Identifikátory | |
Symbol | TIR-NBS-LRR |
Membranome | 1343 |
Rostlinné proteiny domény TIR | |
---|---|
Identifikátory | |
Symbol | TIRP |
Membranome | 1344 |
Geny rezistence (R-geny) jsou geny v rostlinných genomů , které vyjadřují odolnost vůči nemocem rostlin proti patogenům produkcí R proteinů. Hlavní třída R-genů se skládá z nukleotidové vazebné domény (NB) a domény (domén) opakující se na leucin (LRR ) a jsou často označovány jako (NB-LRR) R-geny nebo NLR. Obecně platí, že doména NB váže buď ATP /ADP nebo GTP /GDP. LRR doména je často zapojena do interakcí protein-protein a také do vazby ligandu. NB-LRR R-geny mohou být dále rozděleny na mýtný receptor interleukinu 1 (TIR-NB-LRR) a spirálovou cívku (CC-NB-LRR).
Odpor lze přenášet řadou mechanismů, včetně:
- Protein R interaguje přímo s produktem [[Avr gen]] (gen Avirulence) patogenu (viz vztah gen-pro-gen ).
- Protein R střeží další protein, který detekuje degradaci genem Avr (viz Guardova hypotéza ).
- Protein R může detekovat molekulární vzor spojený s patogenem nebo PAMP (alternativně nazývaný MAMP pro mikrobiálně asociovaný molekulární obrazec).
- Protein R kóduje enzym, který degraduje toxin produkovaný patogenem.
Jakmile protein R detekuje přítomnost patogenu, rostlina se může proti patogenu bránit. Protože R geny propůjčují rezistenci vůči specifickým patogenům, je možné přenést R gen z jedné rostliny do druhé a učinit rostlinu odolnou vůči konkrétnímu patogenu.
Mnoho rostlinných rezistenčních proteinů jsou jednoprůchodové transmembránové proteiny, které patří k receptorovým kinázám a Toll-like receptorům . R geny jsou v chovu plodin velmi zajímavé a poskytují velkou část imunity požadované zemědělskými patosystémy .
Pozadí
Lidé jsou s rostlinami spojováni od pradávna a rostliny obecně jsou důležitou součástí celého ekosystému na Zemi, chápání přežití rostlin až dosud je něco, co bylo pro vědce důležitým tématem.
Rostliny jsou obecně v neustálém symbiotickém vztahu s houbami a dokonce i s bakteriemi, ale existují případy, kdy tito symbionti mohou tohoto symbiotického vztahu využít a v takovém případě to bude mít pro oba organismy nevýhodnou situaci. Proteinové syntézy genů R jsou způsob identifikace efektorů patogenů a zastavení jejich infekce v celém rostlinném systému. Molekulami nezbytnými pro obranu patogenů jsou receptory rozpoznávající vzory (PRR), kinázy asociované se stěnou (WAK), receptory s doménou vázající nukleotidy (NLR) a repetice bohaté na leucin (LRR). Všechny tyto R proteiny hrají roli v detekci a rozpoznávání efektorů patogenů, iniciujících vícenásobné signální transdukce uvnitř rostlinné buňky, tyto signální transdukce povedou k různým reakcím, které pomohou při destrukci patogenu a prevenci další infekce. Tyto odpovědi jsou:
- Výroba reaktivního kyslíku (ROS)
- Přecitlivělá reakce
- Uzavření průduchů
- Výroba různých chemických sloučenin (terpeny, fenoly, třísloviny, alkaloidy, fytoalexiny)
Všimněte si toho, že rostliny mají různé mechanismy prevence a detekce patogenních infekcí, ale faktory, jako je geografie, prostředí, genetika a načasování, mohou ovlivnit způsob rozpoznávání patogenu nebo mohou mít vliv na rozpoznávání avirulentních (avr) patogenů v rostlinách.
Rozpoznání patogenu
Geny R syntetizují proteiny, které pomohou s rozpoznáním patogenních efektorů:
Receptory rozpoznávání vzorů (PRR)
Tento receptor je často složen z opakování bohatých na leucin (LRR). LRR mají širokou škálu rozpoznávání bakterií (bílkovin), hub (uhlohydrátů) a virulentní (nukleové kyseliny), to znamená, že LRR rozpoznává mnoho různých molekul, ale každá LRR má obvykle velmi specifickou molekulu, kterou detekuje. Schopnost PRR rozpoznávat různé patogenní složky závisí na regulačním proteinu zvaném brassinosteroid necitlivá 1 - asociovaná receptorová kináza (BAK1). Jakmile byl patogen rozpoznán pomocí PRR, bylo transdukováno uvolnění kinázy do jádra, což spustilo transkripční přeprogramování.
Kináza spojená se stěnou (WAK)
Stěna rostlinné buňky je přizpůsobena pektinu a dalším molekulám. Pektin má hojné kyseliny galakturonové, což je sloučenina, kterou WAK rozpoznává po cizí invazi do rostliny. Každý WAK (WAK1 a WAK2) má N-konec, který interaguje s pektinem v buněčné stěně, když je pektin degradován na galakturonové kyseliny fungálními enzymy.
Molekulární vzor spojený s patogenem (PAMP) a molekulární obrazec spojený s poškozením (DAMP) jsou často identifikovány lektiny, což je protein, který váže specifické sacharidy.
Nukleotidová vazebná doména a opakování bohaté na leucin (NLR)
Většina genů R kóduje tyto proteiny imunitních receptorů. NLRs přesouvá svou konformaci ze stavu ADP do stavu ATP, což mu umožňuje vysílat jako transdukci signálu. Aktivaci NLR je zatím třeba zcela pochopit, podle současných studií naznačuje, že podléhá více regulátorům (dimerizace nebo oligomerizace, epigenetická a transkripční regulace, alternativní sestřih a regulace zprostředkovaná proteazomem)
Navzdory všem těmto rozdílům NLR, PRR, WAK, imunita spouště efektorů (ETI) a imunita spuštěná PAMP (PTI) existují určité podobnosti, jako například v mechanismu přenosu signálu, který zahrnuje mitogen-protein kinázu (MAPK) kaskáduje prostřednictvím fosforylace, která signalizace iontů vápníku.
Celkový přehled o mechanické interakci o obraně rostlin a schopnosti patogenu infikovat rostlinu by byl například takovou běžnou interakcí mezi bakteriálním bičíkem a kinázou podobnou receptoru, která spouští bazální imunitu vysílající signály prostřednictvím MAP kinázových kaskád a transkripčních přeprogramování zprostředkované rostlinnými transkripčními faktory WRKY (Stephen T). Protein rezistence na rostliny také rozpoznává bakteriální efektory a programuje rezistenci prostřednictvím reakcí ETI.
Různé jiné typy
Rodina EDS1 je rodina proteinů odolných vůči chorobám rostlin, včetně nominátu zvýšené náchylnosti k chorobám 1 / EDS1 samotného a nedostatku fytoalexinu 4 / PAD4 . Nejlépe studovanými příklady EDS1 a PAD4 jsou členové rodiny Arabidopsis thaliana § EDS1 .
Přenos signálu
Obrana rostlin má dva různé typy imunitního systému, ten, který rozpoznává molekulární vzorce spojené s patogeny/mikroby (PAMP), a toto je také známé jako imunita spouštěná PAMP (PTI). Mechanismus obrany rostlin závisí na imunitních receptorech nacházejících se na plazmatické membráně a poté může mechanismus snímat molekulární vzorce související s patogenem (PAMP) a mikrobiální asociované molekulární vzorce (MAMP). Detekce PAMP spouští fyziologickou změnu v buňce aktivovanou receptory rozpoznávání vzorů (PRR), což zahajuje kaskádovou odpověď, která prostřednictvím rozpoznávání PAMP a MAMP vede k rezistenci rostlin. Druhý typ obrany je také známý jako efektorem spouštěná imunita (ETI), což je druhý typ obrany zprostředkovaný R-proteiny detekcí fotogenických efektorů. ETI detekuje patogenní faktory a iniciuje obrannou reakci. ETI je mnohem rychlejší a zesílený systém než PTI a vyvíjí se na hypersenzitivní reakci (HR), což vede infikovanou hostitelskou buňku k apoptóze. Cyklus patogenů tím nekončí, pouze cyklus zpomaluje.
Rostliny mají mnoho způsobů identifikace symbiotických nebo cizích patogenů; jeden z těchto receptorů způsobuje kolísání iontů vápníku a toto kolísání iontů vápníku. Transkripční faktor hraje důležitou roli v obraně proti patogenní invazi.
Invaze patogenů
Navzdory sofistikaci obrany rostlin některé patogeny vyvinuly způsoby, jak tyto obrany překonat, aby se mohly nakazit a šířit.
Vyvolávače patogenů jsou molekuly, které stimulují jakoukoli obranu rostlin; mezi těmito elicitory můžeme najít dva typy elicitorů odvozených od patogenů, molekulární obrazec spojený s patogenem/mikrobem (PAMP/MAMP), a také existuje druhý typ, který je produkován rostlinami známými jako molekulární vzorce spojené s poškozením nebo nebezpečím (DAMP). PTI je způsob reakce proti působení patogenů, ke kterým dochází mimo buňku, ale mnohem silnější reakce, jako je ETI, se vytváří v reakci na molekuly efektorů. Jakmile dojde k indukované rezistenci, známé také jako primování, může rostlina reagovat rychleji a silněji na útok patogenů. Známý induktor aktivace se nazývá kyselina β-aminomáselná (BABA), což je neproteinová aminokyselina. Transgenní rostliny, které produkují BABA, se samy připravují a mohou se účinně bránit proti Hyaloperonospora arabidopsidis a Plectoesphaerella cucumerina (Baccelli, Ivan). Probíhají experimenty, které kladou tuto techniku na plodiny.
Úspěšné patogeny vyvíjejí změny v jejich chemické konformaci, aby se zabránilo detekci PRR a WAK.
Některé viry mají mechanismy, které jim umožňují vyhnout se nebo potlačit obranu zprostředkovanou RNA (RMD), kterou některé viry indukují v netransgenních rostlinách. Další studie ukázaly, že toto potlačení obrany hostitele se provádí pomocí HC-proteázy (HCPro) kódované v genomu Potyviral. Později bylo stanoveno, že HCPro byl mechanismus používaný k potlačení posttranskripčního krájení genů (PTG). Virus mozaiky okurky (CMV) používá jiný protein zvaný 2b ( Pfam PF03263 ), který je také supresorem PTGS u Nicotiana benthamiana .
I když HcPro a protein 2b mají odlišnou proteinovou sekvenci specifickou pro jejich vlastní virus, oba cílí na stejný obranný nástroj prostřednictvím různých mechanismů.
Genetické inženýrství
Geny R jsou běžnými subjekty klonování genů . Každý pokrok v technikách sekvenování a přenosu tento proces usnadnil, což v průběhu času postupně vyžadovalo menší přetahování vazeb , náklady a laboratorní práci. V budoucnosti se od stále větších souborů dat, od stále většího počtu jedinců a populací očekávají ještě lepší výsledky, se stále větším rozlišením díky přesnějšímu sekvencování a výpočetnímu srovnání mezi jednotlivci po sekvencování.
Viz také
- Receptor rozpoznávání vzorů
- Proteiny související s patogenezí , nesouvisející skupiny různých proteinů rezistence k patogenům
Reference
Další čtení
- Andersen EJ, Ali S, Byamukama E, Yen Y, Nepal MP (červenec 2018). „Mechanismy odolnosti rostlin vůči chorobám“ . Geny . 9 (7): 339. doi : 10,3390/geny9070339 . PMC 6071103 . PMID 29973557 .
- Su J, Yang L, Zhu Q, Wu H, He Y, Liu Y a kol. (Květen 2018). „Aktivní fotosyntetická inhibice zprostředkovaná MPK3/MPK6 je zásadní pro imunitu spouštěnou efektorem“ . Biologie PLoS . 16 (5): e2004122. doi : 10,1371/journal.pbio.2004122 . PMC 5953503 . PMID 29723186 .
- Meng X, Xu J, He Y, Yang KY, Mordorski B, Liu Y, Zhang S (březen 2013). „Fosforylace transkripčního faktoru ERF pomocí Arabidopsis MPK3/MPK6 reguluje indukci genu pro obrannou rostlinu a odolnost vůči houbám“ . Rostlinná buňka . 25 (3): 1126–42. doi : 10,1105/tpc.112.109074 . PMC 3634681 . PMID 23524660 .
- Hahn MG (1996). „Mikrobiální elicitory a jejich receptory v rostlinách“. Výroční přehled fytopatologie . 34 : 387–412. doi : 10,1146/annurev.phyto.34.1.387 . PMID 15012549 .
- Ashwin NM, Barnabas L, Ramesh Sundar A, Malathi P, Viswanathan R, Masi A a kol. (Říjen 2017). „Srovnávací tajná analýza Colletotrichum falcatum identifikuje cerato-plataninový protein (EPL1) jako potenciální patogenní asociovaný molekulární vzorec (PAMP) vyvolávající systémovou rezistenci v cukrové třtině“. Journal of Proteomics . 169 : 2–20. doi : 10.1016/j.jprot.2017.05.020 . PMID 28546091 .
- Dev SS, Poornima P, Venu A (duben 2018). „Molekulární charakterizace a fylogenetická analýza NBS-LRR-s u divokých příbuzných lilku (Solanum melongena L.)“ . Indian Journal of Agricultural Research . 52 (2): 167–71. doi : 10,18805/IJARe.A-4793 .
- Wu S, Shan L, He P (listopad 2014). „Reakce obrany rostlin vyvolané mikrobiálním podpisem a včasné signalizační mechanismy“ . Věda o rostlinách . 228 : 118–26. doi : 10,1016/j.plantsci.2014.03.001 . PMC 4254448 . PMID 25438792 .
- Larkan NJ, Yu F, Lydiate DJ, Rimmer SR, Borhan MH (2016). „Jednotlivé R Genové introgression Linky pro přesné pitva Brassica - Leptosphaeria patosystému“ . Hranice ve vědě o rostlinách . 7 : 1771. doi : 10,3389/fpls.2016.01771 . PMC 5124708 . PMID 27965684 .
- Birkenbihl RP, Diezel C, Somssich IE (květen 2012). „Arabidopsis WRKY33 je klíčovým transkripčním regulátorem hormonálních a metabolických reakcí na infekci Botrytis cinerea“ . Fyziologie rostlin . 159 (1): 266–85. doi : 10,1104/str.111.192641 . JSTOR 41496262 . PMC 3375964 . PMID 22392279 .
- Punja ZK (2001). „Genetické inženýrství rostlin ke zvýšení odolnosti vůči houbovým patogenům přezkoumání pokroku a budoucích vyhlídek“. Canadian Journal of Plant Pathology . 23 (3): 216–235. doi : 10,1080/07060660109506935 . S2CID 55728680 .
- Łaźniewska J, Macioszek VK, Kononowicz AK (2012). „Rozhraní rostlina-houba: Úloha povrchových struktur v odolnosti rostlin a náchylnosti k patogenním houbám“. Fyziologická a molekulární patologie rostlin . 78 : 24–30. doi : 10,1016/j.pmpp.2012.01.004 .
- Bhat RA, Miklis M, Schmelzer E, Schulze-Lefert P, Panstruga R (únor 2005). „Nábor a dynamika interakce složek odolných proti penetraci rostlin v mikrodoméně plazmatické membrány“ . Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických . 102 (8): 3135–40. Bibcode : 2005PNAS..102.3135B . doi : 10,1073/pnas.0500012102 . PMC 549507 . PMID 15703292 .
- Iniciativa genomu Arabidopsis (prosinec 2000). „Analýza genomové sekvence kvetoucí rostliny Arabidopsis thaliana“ . Příroda . 408 (6814): 796–815. Bibcode : 2000Natur.408..796T . doi : 10,1038/35048692 . PMID 11130711 .