Snakefly - Snakefly
Snakefly |
|
---|---|
Samice Dichrostigma flavipes | |
Vědecká klasifikace | |
Království: | Animalia |
Kmen: | Arthropoda |
Třída: | Hmyz |
(nezařazeno): | Neuropterida |
Objednat: |
Raphidioptera Handlirsch , 1908 |
Podřády | |
Synonyma | |
|
Snakeflies je skupina dravého hmyzu zahrnující řád Raphidioptera se dvěma existujícími rodinami: Raphidiidae a Inocelliidae , skládající se ze zhruba 260 druhů . V minulosti měla skupina mnohem širší distribuci než nyní; hadí mouchy se nacházejí v mírných oblastech po celém světě, ale chybí v tropech a na jižní polokouli. Jsou reliktní skupinou a byly považovány za živé fosilie , protože druhy z raného jurského období (před 140 miliony let) se velmi podobají současným druhům.
Dospělý hadí had svým vzhledem připomíná krajčírku, ale má výrazně prodloužený hrudník, který společně s pohyblivou hlavou dává skupině jejich společný název. Tělo je dlouhé a štíhlé a dva páry dlouhých membránových křídel jsou výrazně žilnaté. Samice mají velký a robustní ovipositor, který slouží k ukládání vajíček na nějaké skryté místo. Jsou to holometabolický hmyz se čtyřstupňovým životním cyklem skládajícím se z vajíček, larev , kukel a dospělých. U většiny druhů se larvy vyvíjejí pod kůrou stromů. Může jim trvat několik let, než podstoupí metamorfózu , což vyžaduje období zchlazení, než dojde k zakuklení. Dospělí i larvy jsou dravci členovců s měkkým tělem .
Popis
Dospělí snakeflies jsou snadno odlišit od podobného hmyzu tím, že podlouhlý prothorax ale ne upravené přední nohy jednotlivých Mantis-mouchy . Většina druhů je mezi 15 a 30 mm (0,6 až 1,2 palce) na délku. Hlava je dlouhá a zploštělá a silně sklerotizovaná ; vzadu může být široký nebo zúžený, ale je velmi mobilní. Ústní části jsou silné a relativně nespecializované, upravované pro kousání. Velké složené oči jsou po stranách hlavy. Členové čeledi Inocelliidae nemají jednoduché oči ; členové Raphidiidae takové oči mají, ale většinou se odlišují eliminací a postrádají znaky nalezené u inocelliidů. Prothorax je pozoruhodně protáhlý a mobilní, což dává skupině společný název hadí muška. Tyto tři páry nohou mají podobnou velikost a vzhled. Dva páry křídel podobných vážkám mají podobnou velikost s primitivním vzorem žilkování, zesílenou náběžnou hranou a barevným křídlem křídla, pterostigmatem . Inocelliidům chybí křížová žíla v pterostigmatu, který je přítomen u raphidiidů. Samice v obou rodinách mají obvykle dlouhý ovipositor , který používají k ukládání vajíček do štěrbin nebo pod kůru.
Distribuce a stanoviště
Snakeflies se obvykle nacházejí v mírném jehličnatém lese . Jsou rozšířeny po celém světě, většina druhů se vyskytuje v Evropě a Asii, ale nacházejí se také v určitých oblastech Afriky, západní Severní Ameriky a Střední Ameriky. V Africe se nacházejí pouze v horách severně od Saharské pouště . V Severní Americe se nacházejí západně od Skalistých hor a sahají od jihozápadní Kanady až po mexicko-guatemalskou hranici, což je nejvzdálenější jih, na kterém byli na západní polokouli nalezeni. Na východní polokouli je najdeme od Španělska po Japonsko. Mnoho druhů se vyskytuje v celé Evropě a Asii s jižním okrajem jejich areálu v severním Thajsku a severní Indii. Snakeflies mají reliktní distribuci, protože měli v minulosti rozšířenější rozsah a byli v minulosti rozmanitější; ve střední Asii je více druhů než kdekoli jinde. V jižních částech jejich dosahu jsou do značné míry omezeny na vyšší nadmořské výšky, až kolem 3000 m (10 000 stop). Přestože je tento řád hmyzu široce rozšířen, rozsah jednotlivých druhů je často velmi omezený a některé druhy jsou omezeny na jedinou horskou skupinu.
Životní cyklus
Snakeflies jsou holometabolous hmyz, který má čtyřstupňový životní cyklus s vejci, larvami, kuklami a dospělými. Před párením se dospělí zapojí do propracovaného námluvného rituálu, včetně péče o nohy a tykadel. U raphidiidů probíhá páření v „tažné poloze“, zatímco u inocelliidů zaujímá samec tandemovou polohu pod samicí; kopulace může u některých inoceliidních druhů trvat až tři hodiny. Vejce se kladou vajíčka na vhodná místa a líhnou se od několika dnů do zhruba tří týdnů.
Larvy mají velké hlavy s vyčnívajícími kusadly . Hlava a první část hrudníku jsou sklerotizovány, ale zbytek těla je měkký a masitý. Mají tři páry pravých nohou, ale žádné prolegy . Na břiše však mají lepicí orgán, pomocí kterého se mohou připevnit na svislé povrchy.
Není stanoven počet instarů, kterými larvy projdou, některé druhy jich mohou mít až deset nebo jedenáct. Larvální stádium obvykle trvá dva až tři roky, ale u některých druhů může trvat i šest let. Poslední larvální instar, prepupální fáze, vytvoří buňku, ve které se hmyz zakuklí . Kukla je při vyrušení schopná kousat a krátce předtím, než se dospělý vynoří, získá schopnost chůze a často opustí celu na jiné místo. Všechny hadí mouchy vyžadují období chladných teplot (pravděpodobně kolem 0 ° C (32 ° F)) k vyvolání kuklení. Délka fáze zakuklení je proměnlivá. Většina druhů se zakukluje na jaře nebo počátkem léta a trvá několik dní až tři týdny před ekdýzou . Pokud se larvy začnou kuklit koncem léta nebo začátkem podzimu, může trvat až deset měsíců, než se dospělí vynoří. Hmyz chovaný v laboratoři při konstantních teplotách se může stát „protetickým“, vyvíjet složené oči a lopatky kukel, ale žít roky bez dokončení metamorfózy .
Ekologie
Dospělí hadi jsou teritoriální a masožravé organismy. Jsou to denní a jsou důležitými predátory z mšic a roztočů . Pyl byl také nalezen ve střevech těchto organismů a není jasné, zda vyžadují pyl pro část svého životního cyklu, nebo zda je oblíbeným zdrojem potravy. Larvy mnoha raphidiidů žijí bezprostředně pod kůrou stromů, i když jiné žijí kolem stromového bole, ve štěrbinách ve skalách, mezi odpadky a v troskách . Zde se živí vejci a larvami jiných členovců, jako jsou roztoči, jarabice , pavouci , barklice , sternorrhynchids a auchenorrhynchids . Skutečná strava larev se liší podle jejich stanovišť, ale larvy i dospělí jsou účinnými predátory.
K dravcům hadích much patří ptáci; V Evropě se jedná o lesní druhy jako šoupálek , strakapouda velkého , budníček , brhlík lesní , a Dunnock , stejně jako univerzalistů druhů hmyzu-jíst jako je bělokrký . Typicky 5-15% larev hadího hmyzu parazituje, hlavně parazitickými vosami , ale u některých druhů byly pozorovány až 50%.
Vývoj
Během mezozoické éry (252 až 66 mya) existovala velká a rozmanitá fauna Raphidioptera, což dokládají hojné fosilie, které byly nalezeny ve všech částech světa. Na konci křídového období došlo k náhlému konci , pravděpodobně v důsledku události vyhynutí křídy a paleogenu (66 mya), kdy se předpokládá, že Zemi zasáhl obrovský asteroid . Zdá se, že to vyhubilo všechny druhy hadů tolerantní k chladu, což vedlo k vyhynutí většiny rodin, včetně všech tropických a subtropických druhů. Dvě rodiny dnešních Raphidioptera jsou tedy reliktní populace této dříve rozšířené skupiny. Byly považovány za živé fosilie , protože novodobé druhy se velmi podobají druhům z raného jury (140 mya). Existuje asi 260 existujících druhů.
Historie fosilií
Několik zaniklých rodin je znám pouze ze zkamenělin pocházejících z období nižší jury až miocénu , přičemž velká většina z nich patří do podřádu Raphidiomorpha. Přechodné Middle Jurassic Juroraphidiidae tvoří clade s Raphidiomorpha.
Juroraphidia longicollum († Juroraphidiidae ) přechodné fosílie of Middle Jurassic věku, z Číny
Amarantoraphidia († Mesoraphidiidae ) v jantaru rané křídy , Španělsko
Ohmella coffini ( Raphidiidae ) zfrancouzského miocénu
Fylogeneze
Molekulární analýza pomocí mitochondriální RNA a mitogenomu objasnila fylogenezi skupiny v Neuropterida , jak ukazuje kladogram .
Neuropterida |
|
||||||||||||||||||||||||
Taxonomie
Jméno Raphidioptera je vytvořeno z řeckého ῥαφίς ( raphis ), což znamená jehla, a πτερόν ( pteron ), což znamená křídlo.
Megaloptera , Neuroptera (v moderním smyslu), a Raphidioptera jsou velmi úzce souvisí, tvořit skupinu Neuropterida . To je buď umístěno v superorderové hodnosti, přičemž Endopterygota - jejíž jsou součástí - se stane nad ní neoznačenou kladu , nebo Endopterygota jsou udržovány jako superorder, přičemž jejich součástí je unranked Neuropterida. V endopterygote jsou nejbližší žijící příbuzní Neuropterida brouci .
Dvě podskupiny Raphidioptera a jejich rodin jsou seskupeny níže podle Engel (2002) s aktualizacemi podle Bechly a Wolf-Schwenninger (2011) a Ricardo Pérez-de la Fuente et al. (2012). Seznamy rodů najdete v článcích o jednotlivých rodinách.
† Priscaenigmatomorpha
Úřad: Engel , 2002
- Rodina † Priscaenigmatidae Engel, 2002
- Rod † Hondelagia Bode , 1953 ( nižší jura ; Německo)
- Rod † Priscaenigma Whalley , 1985 (nižší jura; Anglie)
Raphidiomorpha
- Rodina † Baissopteridae Martynova , 1961
- Rod † Austroraphidia Willmann, 1994 (spodní křída; Brazílie)
- Rod † Baissoptera Martynova, 1961 (svrchní jura-spodní křída; Brazílie, Čína, Rusko)
- Rod † Cretoraphidia Ponomarenko, 1993 (svrchní jura-spodní křída; Rusko)
- Rod † Cretoraphidiopsis Engel, 2002 (spodní křída; Mongolsko)
- Rod † Lugala Willmann, 1994 (spodní křída; Mongolsko)
- Rodina Inocelliidae Navás
- Podčeleď † Electrinocelliinae Engel, 1995
- Podčeleď Inocelliinae Engel, 1995
- Rodina † Metaraphidiidae Bechly a Wolf-Schwenninger, 2011
- Rod † Metaraphidia Whalley, 1985 (nižší jura; Anglie, Německo)
- Rodina † Mesoraphidiidae Martynov 1925 ( paraphyletic )
- Podčeleď Alloraphidiinae
- Podčeleď Mesoraphidiinae
- Kmen Nanoraphidiini
- incertae sedis
- Rod Alavaraphidia Pérez-de la Fuente, Peñalver, Delclòs & Engel, 2012 (Albian, Španělsko)
- Rod Amarantoraphidia Pérez-de la Fuente, Peñalver, Delclòs & Engel, 2012 (Albian, Španělsko)
- Rod Iberoraphidia Jepson, Ansorge & Jarzembowski, 2011 (křída)
- Rodina Raphidiidae Latreille
-
Incertae sedis
- Rod † Archiinocellia Handlirsch , 1910 (oligocén; Kanada)
- Rod † Arariperaphidia Martins-Neto & Vulcano , 1989 (spodní křída; Brazílie)
Možné biologické škůdce
Snakeflies byly považovány za možnou alternativou pro biologickou kontrolu ze zemědělských škůdců. Hlavní výhodou je, že mají málo predátorů a dospělí i larvy jsou draví. Nevýhodou je, že hadi mají dlouhou larvální periodu, takže se jejich počet zvyšuje jen pomalu a zbavování plodin škůdců může trvat dlouho; dalším problémem je, že se živí omezeným rozsahem druhů škůdců. Neidentifikovaný severoamerický druh byl za tímto účelem zaveden do Austrálie a na Nový Zéland na počátku dvacátého století, ale nepodařilo se mu to.
Reference
Další čtení
- Aspöck, H. (2002) Biologie Raphidioptera: Přehled současných znalostí . Acta Zoologica Academiae Scientiarum Hungaricae 48 (dodatek 2): 35–50.
- Carpenter, FM (1936) Revize Nearctic Raphidiodea (Recent and Fossil). Proceedings of the American Academy of Arts and Sciences 71 (2): 89–157.
- Grimaldi, David ; Engel, Michael S. (2005) Evoluce hmyzu . Cambridge University Press . ISBN 0-521-82149-5
- Maddison, David R. (1995) Webový projekt Tree of Life - Raphidioptera. Snakeflies .