Rotifer - Rotifer
| Rotifera |
|
|---|---|
|
|
| Rotifera | |
|
|
| Pulchritia dorsicornuta | |
Vědecká klasifikace 
|
|
| Království: | Animalia |
| Subkingdom: | Eumetazoa |
| Clade : | ParaHoxozoa |
| Clade : | Bilateria |
| Clade : | Nephrozoa |
| (nezařazeno): | Protostomie |
| (nezařazeno): | Spiralia |
| Clade : | Gnathifera |
| Kmen: |
Rotifera Cuvier , 1798 |
| Třídy a další podskupiny | |
Tyto vířníci ( / r oʊ t ɪ f ər z / , z latina střídají "kolo" a -fer "ložisko"), které jsou obvykle označovány kol zvířat nebo kola animalcules , tvoří kmen ( Rotifera / r oʊ t ɪ f ər ə / ) mikroskopických a téměř mikroskopických pseudocoelomátových zvířat .
Poprvé byly popsány v Rev John Harris v roce 1696, a další formy byly popsány podle Antonie van Leeuwenhoek v 1703. Nejvíce vířníci jsou asi 0,1 do 0,5mm dlouhá (ačkoliv jejich velikost se může pohybovat od 50 um do více než 2 mm), a jsou běžné ve sladkovodních prostředích po celém světě s několika druhy slané vody .
Některé rotátory jsou volně plavecké a skutečně planktonické , jiné se pohybují palcovým odčervením po substrátu a některé jsou přisedlé , žijí uvnitř trubek nebo želatinových spon, které jsou připevněny k substrátu. Asi 25 druhů je koloniálních (např. Sinantherina semibullata ), ať už přisedlých nebo planktonických. Rotifery jsou důležitou součástí sladkovodního zooplanktonu , jsou hlavním zdrojem potravy a mnoho druhů také přispívá k rozkladu organické hmoty v půdě. Většina druhů vířníků je kosmopolitní , ale existuje také několik endemických druhů, jako je Cephalodella vittata až k jezeru Bajkal . Nedávné důkazy o čárovém kódování však naznačují, že některé „kosmopolitní“ druhy , mezi jinými Brachionus plicatilis , B. calyciflorus , Lecane bulla , jsou ve skutečnosti druhové komplexy . V některých nedávných ošetřeních jsou rotifery umístěny s akanthocefalany do většího kladu zvaného Syndermata .
V červnu 2021 biologové hlásili obnovu bdelloidních vířníků poté, co byli 24 000 let zmrazeni na sibiřském permafrostu .
Taxonomie a pojmenování
Rev.John Harris poprvé popsal rotifery (zejména bdelloidní rotifer ) v roce 1696 jako „zvíře jako velký červ, které by se mohlo stáhnout do sférické postavy a poté se znovu natáhnout; konec jeho ocasu se objevil kleštěmi jako že z ucha “. V roce 1702 Antonie van Leeuwenhoek podrobně popsal Rotifer vulgaris a následně popsal Melicerta ringens a další druhy. Byl také prvním, kdo publikoval pozorování oživení určitých druhů po vysušení. Jiné formy byly popsány jinými pozorovateli, ale to nebylo až do zveřejnění Christian Gottfried Ehrenberg ‚s Die Infusionsthierchen als vollkommene Organismen v roce 1838, že vířníci byly uznány za mnohobuněčné živočichy.
Bylo popsáno asi 2 200 druhů vířníků. Jejich taxonomie je v současné době ve stavu toku. Jedno ošetření umístí do kmen Rotifera se třemi třídami: Seisonidea , pijavenky a Monogononta . Největší skupina je Monogononta, s asi 1500 druhy, následovaná Bdelloidea, s asi 350 druhy. Jsou známy pouze dva rody se třemi druhy Seisonidea.
Acanthocephala , dříve považován za samostatný kmen, bylo prokázáno, že je upravené vířníků. Přesný vztah k ostatním členům kmene zatím nebyl vyřešen. Jednou z možností je, že Acanthocephala jsou blíže k Bdelloidea a Monogononta než k Seisonidea; odpovídající jména a vztahy jsou uvedeny v cladogramu níže.
|
||||||||||||||||||||||
Rotifera, přísně vzato, je omezena na Bdelloidea a Monogononta. Rotifera, Acanthocephala a Seisonida tvoří kladu zvanou Syndermata.
Etymologie
Slovo vířníci je odvozen od Neo-latinského slova, které znamená „ kolo -bearer“, vzhledem k korony kolem úst, že jednání ve vzájemné sekvenčním pohybem podobá kolo (i když orgán nemá ve skutečnosti otáčet).
Anatomie
Rotifery mají bilaterální symetrii a různé tvary. Tělo rotifer je rozděleno na hlavu, kufr a nohu a je obvykle poněkud válcovité. Existuje dobře vyvinutá kutikula , která může být tlustá a tuhá, což dává zvířeti krabicový tvar nebo je ohebné a dává zvířeti červovitý tvar; takové rotifery se příslušně nazývají loricate a illoricate . Tuhé kutikuly se často skládají z několika desek a mohou nést ostny, hřebeny nebo jiné ozdoby. Jejich kutikula je nechitinózní a je tvořena sklerotizovanými proteiny.
Dva nejvýraznější rysy vířníků (u žen všech druhů) jsou přítomnost koróny na hlavě, struktura řasnatá ve všech rodech kromě Cupelopagis a přítomnost mastaxu. U primitivnějších druhů tvoří koróna kolem úst jednoduchý prstenec řasinek, ze kterého se přes zadní část hlavy táhne další pás řas. Ve velké většině rotátorů se to však vyvinulo do složitější struktury.
Úpravy základního plánu koróny zahrnují změnu řasinek na štětiny nebo velké chomáčky a buď expanzi nebo ztrátu řasnatého pásu kolem hlavy. V rodech, jako je Collotheca , je koróna upravena tak, aby vytvořila trychtýř obklopující ústa. U mnoha druhů, například u rodu Testudinella , řasy kolem úst zmizely a na hlavě zůstaly jen dva malé kruhové pásy. V bdelloidech je tento plán dále upravován, přičemž horní pás je rozdělen na dvě rotující kola, zvednutá na podstavci vyčnívajícím z horního povrchu hlavy.
Kmen tvoří hlavní část těla a obklopuje většinu vnitřních orgánů. Noha vyčnívá ze zadní části kufru a je obvykle mnohem užší, takže vypadá jako ocas. Kůžička na noze často tvoří prstence, takže vypadá segmentovaně, i když vnitřní struktura je jednotná. Mnoho rotifers může zatáhnout nohu částečně nebo zcela do kufru. Noha končí od jednoho do čtyř prstů, které u přisedlých a plazivých druhů obsahují lepivé žlázy k přichycení zvířete k podkladu. U mnoha volně plavajících druhů je noha jako celek zmenšena a může dokonce chybět.
Zažívací ústrojí
Koronální řasy vytvářejí proud, který zametá potravu do úst. Ústa se otevírají do charakteristického žvýkacího hltanu (nazývaného mastax ), někdy přes řasinkovou trubici a někdy přímo. Hltan má mohutnou svalovou stěnu a obsahuje drobné, zvápenatělé struktury podobné čelistím zvané trophi , které jsou jedinými zkamenělými částmi rotiferu. Tvar trofí se u různých druhů liší, částečně závisí na povaze jejich stravy. V závěsných krmítkách jsou trofi pokryty mlecími hřebeny, zatímco u aktivněji masožravých druhů mohou mít tvar jako kleště, které pomáhají zakousnout se do kořisti. V některých ektoparazitických vířivek je mastax uzpůsoben tak, aby přilnul k hostiteli, i když v jiných místo toho tuto funkci vykonává noha.
Za mastaxem leží jícen , který ústí do žaludku, kde dochází k trávení a vstřebávání. Žaludek se otevírá do krátkého střeva, které končí v kloakě na zadním dorzálním povrchu zvířete. U některých druhů je přítomno až sedm slinných žláz , které se vyprazdňují do úst před jícnem, zatímco žaludek je spojen se dvěma žaludečními žlázami, které produkují trávicí enzymy .
Dvojice protonephridií ústí do močového měchýře, který odtéká do kloaky. Tyto orgány vypuzují vodu z těla, což pomáhá udržovat osmotickou rovnováhu .
Nervový systém
Rotifery mají malý mozek, umístěný těsně nad mastaxem, ze kterého se po celém těle rozprostírá řada nervů. Počet nervů se mezi druhy liší, ačkoli nervový systém má obvykle jednoduché uspořádání. V blízkosti mozku leží retrocerebrální orgán , který se skládá ze dvou žláz po obou stranách mediálního vaku. Sáček odtéká do kanálu, který se rozdělí na dva, než se otevře v pórech v nejvyšší části hlavy. Funkce retrocerebrálního orgánu je nejasná.
Nervový systém obsahuje asi 25% ze zhruba 1 000 buněk v rotiferi.
Rotifery mají obvykle jeden nebo dva páry krátkých antén a až pět očí. Oči mají jednoduchou strukturu, někdy jen s jednou fotoreceptorovou buňkou . Štětiny koróny jsou navíc citlivé na dotek a v oblasti hlavy je také dvojice drobných senzorických jamek lemovaných řasinkami.
Biologie
Koronální řasy táhnou zvíře, když je nepřipoutané, vodou.
Stejně jako mnoho jiných mikroskopických zvířat, dospělí vířníci často vykazují skutečné výsledky - mají pevný počet buněk v rámci druhu, obvykle řádově 1 000.
Bdelloidní rotomery obsahují dva nebo více odlišných kopií každého genu , což naznačuje dlouhodobou nepohlavní evoluční historii. Nalezeny jsou například čtyři kopie hsp82. Každý je jiný a nachází se na jiném chromozomu s vyloučením možnosti homozygotní sexuální reprodukce .
Krmení
Rotifery požírají částicové organické zbytky, mrtvé bakterie, řasy a prvoky. Jedí částice o velikosti až 10 mikrometrů. Stejně jako korýši přispívají rotifery k recyklaci živin. Z tohoto důvodu se používají v akváriích na pomoc při čištění vody, aby se zabránilo oblakům odpadních látek. Rotifery ovlivňují druhové složení řas v ekosystémech prostřednictvím jejich výběru při pastvě. Vířníci mohou soutěžit s Cladocera a copepods pro planktonu potravinových zdrojů.
Reprodukce a životní cyklus
Rotifery jsou dvoudomé a reprodukují se sexuálně nebo partenogeneticky . Jsou sexuálně dimorfní , přičemž ženy jsou vždy větší než muži. U některých druhů je to relativně mírné, ale u jiných může být samice až desetkrát větší než samec. U partenogenetických druhů mohou být muži přítomni pouze v určitých obdobích roku nebo mohou být přítomni zcela.
Ženský reprodukční systém se skládá z jednoho nebo dvou vaječníků , z nichž každý má vitellarium, která zásobuje vajíčka žloutkem . Každý vaječník a vitellarium dohromady tvoří jedinou syncitiální strukturu v přední části zvířete, která se otevírá vejcovodem do kloaky .
Samci obvykle nemají funkční trávicí systém, a proto jsou krátkodobí, často jsou při narození sexuálně plodní . Mají jediné varle a spermiogram , spojené s dvojicí žlázových struktur označovaných jako prostaty (nesouvisí s prostatou obratlovců). Spermie se otevírá do gonopóru na zadním konci zvířete, která je obvykle upravena tak, aby vytvořila penis . Gonopore je homologní s kloakou samic, ale u většiny druhů nemá žádnou souvislost s zakrnělým trávicím systémem, kterému chybí řitní otvor .
Kmen Rotifera zahrnuje tři třídy, které se rozmnožují třemi různými mechanismy: Seisonidea se množí pouze sexuálně; Bdelloidea se reprodukuje výhradně asexuální partenogenezí; Monogononta reprodukuje střídáním těchto dvou mechanismů („cyklická partenogeneze“ nebo „heterogonie“). Parthenogeneze (amiktická fáze) dominuje životnímu cyklu monogonontů a podporuje rychlý růst populace a kolonizaci. V této fázi muži chybí a amiktické samice produkují diploidní vajíčka mitózou, která se partenogeneticky vyvíjí na samice, které jsou klony jejich matek. Některé amiktické samice mohou generovat miktické samice, které budou meiózou produkovat haploidní vajíčka. Mixis (meióza) je vyvolána různými druhy podnětů v závislosti na druhu. Haploidní vajíčka se vyvíjejí na haploidní trpasličí samce, pokud nejsou oplodněna, a na diploidní „odpočívající vejce“ (nebo „diapauzující vajíčka“), pokud jsou oplodněna samci.
Hnojení je vnitřní. Muž buď vloží svůj penis do ženské kloaky, nebo ji použije k proniknutí do její kůže a vstříkne sperma do tělesné dutiny. Vejce vylučuje skořápku a je připojeno buď k substrátu, blízkým rostlinám nebo k vlastnímu tělu samice. Několik druhů, jako jsou členové Rotaria , je ovoviviparous a drží vejce uvnitř svého těla, dokud se nevylíhnou.
Většina druhů se líhne jako miniaturní verze dospělce. Přisedlé druhy se však rodí jako larvy s volným plaváním , které se velmi podobají dospělcům příbuzných volně plaveckých druhů. Samice rychle rostou a během několika dnů dosáhnou své dospělosti, zatímco muži obvykle vůbec nerostou.
Životnost monogonontních samic se pohybuje od dvou dnů do přibližně tří týdnů.
Ztráta systému sexuální reprodukce
‚ Staří asexuals‘: Bdelloid vířníci se předpokládá, že reprodukovat bez sexu po mnoho milionů let. Samci v rámci druhu chybí a samice se rozmnožují pouze partenogenezí .
Nová studie však poskytla důkazy pro interindividuální genetickou výměnu a rekombinaci u A. vaga, druhu, o kterém se dříve myslelo, že je ve starověku asexuální.
Nedávné přechody: Ztráta sexuální reprodukce může být zděděna jednoduchým mendelovským způsobem v monogonont rotifer Brachionus calyciflorus : Tento druh může normálně přepínat mezi sexuální a asexuální reprodukcí (cyklická partenogeneze), ale příležitostně vede k čistě asexuálním liniím (obligátní parthenogeny). Tyto linie se nemohou sexuálně reprodukovat, protože jsou homozygotní pro recesivní alelu.
Odpočívající vejce
Odpočívající vejce uzavírají embryo encystované ve třívrstvé skořápce, které ho chrání před vnějšími stresory. Jsou schopni zůstat v klidu několik desítek let a mohou odolat nepříznivým obdobím (např. Vysychání rybníka nebo přítomnost antagonistů). Když se vrátí příznivé podmínky a po povinném období diapauzy, které se u jednotlivých druhů liší, líhnou se odpočívající vajíčka a uvolňují diploidní amiktické samice, které vstupují do nepohlavní fáze životního cyklu.
Anhydrobióza
Samice Bdelloid rotifer nemohou produkovat klidová vajíčka, ale mnoho z nich může po vysušení přežít delší období nepříznivých podmínek . Toto zařízení se nazývá anhydrobióza a organismy s těmito schopnostmi se nazývají anhydrobionti. V podmínkách sucha se bdelloidní vířiče smršťují do inertní formy a ztrácejí téměř veškerou tělesnou vodu; po rehydrataci obnoví aktivitu během několika hodin. Bdelloidy mohou přežít v suchém stavu po dlouhou dobu, přičemž nejdelší dobře zdokumentovaná doba klidu je devět let. Zatímco u jiných anhydrobiontů, jako jsou garnáty , se předpokládá, že tato tolerance k vysychání souvisí s produkcí trehalózy , neredukujícího disacharidu ( cukru ), bdelloidy zjevně nemohou syntetizovat trehalózu. V bdelloidech je hlavní příčinou odolnosti vůči vysychání a také odolnosti vůči ionizujícímu záření vysoce účinný mechanismus pro opravu zlomů dvouvláknových DNA indukovaných těmito činidly. Tento opravný mechanismus pravděpodobně zahrnuje mitotickou rekombinaci mezi homologními oblastmi DNA.
Predátoři
Vířníci propadat mnoha zvířat, jako copepods , ryby (např sledě , lososy ), Bryozoa , hřebenových želé , medúzy , hvězdice a tardigrades .
Velikost genomu
Velikost genomu bdelloidního rotiferu Adineta vaga byla hlášena kolem 244 Mb. Zdá se, že genomy Monogonontů jsou výrazně menší než genomy Bdelloidů. V Monogonontě byl obsah jaderné DNA (2C) u osmi různých druhů čtyř různých rodů téměř čtyřnásobný, od 0,12 do 0,46 pg. Velikost genomu haploidního „1C“ u druhů Brachionus se pohybuje alespoň od 0,056 do 0,416 pg.
Galerie
Dvojice Lepadella rotifers z rybniční vody
Locula z rotifer Keratella cochlearis
Reference
externí odkazy
- Jersabek, CD & Leitner, MF2013: Světový katalog Rotifer . Elektronická publikace World Wide Web. [1]
- Úvod do Rotifery
- Rotifery Německa a sousedních zemí (webové stránky s vysoce kvalitními fotografiemi)
- Rotátory
- Webový projekt Tree of Life
- Videa Rotifer
- Podrobný popis rotátorů
- Rotifery , Robert Abernathy, na projektu Gutenberg
- . Encyclopædia Britannica (11. vydání). 1911.