Salmonidae - Salmonidae

Salmonidae
Časový rozsah: Svrchní křída - nedávná
OncorhynchusTschawytscha2.jpg
Chinook losos ( Oncorhynchus tschawytscha )
Vědecká klasifikace E
Království: Animalia
Kmen: Chordata
Třída: Actinopterygii
Nadřád: Protacanthopterygii
Objednat: Salmoniformes
Bleeker , 1859
Rodina: Salmonidae
G. Cuvier , 1816
Typové druhy
Salmo
Rody
(viz text)

Lososovité ryby / s æ l m ɒ n ɪ d jsem / je rodina z paprskoploutví ryb , jediný žijící rodina v současné době umístěny v pořadí Salmoniformes / s æ l m ɒ n ɪ f ɔːr m jsem z / . Zahrnuje lososy (oceánské i jezerní), pstruhy , znaky , sladkovodní mořské ryby a lipany, souhrnně známí jako lososovití . Losos a pstruh z rodu Salmo dává rodině jméno a uspořádá je.

Lososovití mají mezi teleostními rybami poměrně primitivní vzhled , přičemž pánevní ploutve jsou umístěny daleko vzadu a tuková ploutev směrem k zadní části zad. Jsou to štíhlé ryby se zaoblenými šupinami a rozeklanými ocasy. Jejich ústa obsahují jedinou řadu ostrých zubů. Ačkoli nejmenší druh je jen 13 cm (5,1 palce) dlouhý jako dospělý, většina z nich je mnohem větší, přičemž největší dosahuje 2 m (6,6 ft).

Všechny lososovité ryby se rozmnožují ve sladké vodě, ale v mnoha případech ryby tráví většinu svého života na moři a do řek se vracejí pouze za účelem reprodukce. Tento životní cyklus je popsán jako anadromní . Jsou to dravci , živí se malými korýši, vodním hmyzem a menšími rybami.

Vývoj

Současné lososovité ryby zahrnují tři linie , taxonomicky považované za podčeledi: bílé ryby ( Coregoninae ), lipany ( Thymallinae ) a char , pstruhy a lososy (Salmoninae). Obecně jsou všechny tři linie přijaty k přidělení sady odvozených vlastností indikujících monofyletickou skupinu.

Salmonidae se poprvé objevují ve fosilním záznamu ve středním eocénu s fosilií Eosalmo driftwoodensis , která byla poprvé popsána z fosilií nalezených v Driftwood Creek , centrální Britská Kolumbie . Tento rod sdílí rysy nalezené v rodech Salmoninae, whitefish a lipanů. Z tohoto důvodu, E. driftwoodensis je zastaralý lososovitých, což představuje významnou etapu lososovitých evoluci.

Mezera se objevuje ve fosilních záznamech lososů po E. driftwoodensis asi před sedmi miliony let (mya), v pozdním miocénu , kdy se v Idahu , v záhonech jezera Clarkia, objevují fosilie podobné pstruhům . Zdá se, že několik z těchto druhů je Oncorhynchus - současný rod tichomořského lososa a některých pstruhů. Přítomnost těchto druhů zatím ve vnitrozemí prokázala, že Oncorhynchus nebyl přítomen pouze v pacifických drenážích před začátkem pliocénu (~ 5–6 mya), ale také že se pstruhové duhové a bezohlední a tichomořští lososi před začátkem rozcházeli pliocénu. V důsledku toho k rozdělení mezi Oncorhynchus a Salmo (losos atlantský) muselo dojít již před pliocénem. Návrhy sahají až do raného miocénu (asi 20 mya).

Genetika

Na základě nejaktuálnějších důkazů se lososovití odchýlili od zbytku teleostních ryb nejpozději před 88 miliony let, během pozdní křídy . Tato divergence byla poznamenána událostí duplikace celého genomu u rodových lososovitých, kde se diploidní předek stal tetraploidním . Tato duplikace je čtvrtou svého druhu v evoluční linii lososovitých, přičemž dvě se běžně vyskytovaly u všech kostnatých obratlovců a další konkrétně u teleostních ryb.

Existující lososovití vykazují známky částečné tetraploidie, protože studie ukazují, že genom prošel selekcí, aby získal zpět diploidní stav. Práce provedené na pstruhu duhovém ( Onchorhynchus mykiss ) ukázaly, že genom je stále částečně tetraploidní. Přibližně polovina duplikovaných genů kódujících protein byla odstraněna, ale všechny zjevné sekvence miRNA stále vykazují úplnou duplikaci s potenciálem ovlivnit regulaci genomu pstruha duhového. Předpokládá se, že tento vzorec částečné tetraploidie se odráží ve zbytku dochovaných lososovitých.

První fosilní druh představující pravou lososovou rybu ( E. driftwoodensis ) se objevuje až ve středním eocénu. Tato fosilie již vykazuje znaky spojené s existujícími lososovitými, ale vzhledem k tomu, že genom E. driftwoodensis nelze sekvenovat, nelze potvrdit, zda byla v tomto okamžiku u tohoto zvířete přítomna polyploidie. Tato fosilie je také výrazně mladší než předpokládaná divergence lososovitých ryb od ostatních teleostních ryb a je nejdříve potvrzeným v současnosti známým lososem. To znamená, že lososovití mají duchovní linii přibližně 33 milionů let.

Vzhledem k nedostatku dřívějších přechodových zkamenělin a neschopnosti extrahovat genomická data ze vzorků jiných než existujících druhů bylo datování události duplikace celého genomu u lososovitých historicky velmi širokou kategorizací časů v rozmezí od 25 do 100 milionů let v stáří. Nové pokroky v kalibrovaných uvolněných analýzách molekulárních hodin umožnily bližší zkoumání genomu lososovitých a umožnily přesnější datování duplikace celé skupiny genomu ve skupině, což stanoví poslední možné datum události na 88 milionů let před.

Toto přesnější datování a zkoumání události duplikace lososovitého celého genomu umožnilo více spekulací o radiaci druhů ve skupině. Historicky se za důvod variace v Salmonidae považovala duplikace celého genomu. Současné důkazy provedené s analýzami molekulárních hodin odhalily, že velká část speciace skupiny se objevila v obdobích intenzivních klimatických změn spojených s poslední dobou ledovou, přičemž zvláště vysoká míra speciace byla pozorována u lososovitých ryb, které vyvinuly anadromní životní styl.

Klasifikace

Spolu s blízce příbuznými Esociformes (štiky a příbuzné ryby), Osmeriformes (např. Taví ) a Argentiniformes tvoří Salmoniformes nadřád Protacanthopterygii .

Salmonidae jsou rozděleni do tří podčeledí a přibližně 10 rodů. Pojmy počtu uznávaných druhů se mezi výzkumníky a úřady liší; níže uvedená čísla představují vyšší odhady rozmanitosti:

Fylogeneze Salmonidae
 
Coregoninae
 

Prosopium

 
 
 

Stenodus

 
 

Coregonus

 
 
 
 
Thymallinae

Thymallus

 
Salmoninae
 
 

Salmo

 
 

Salvelinus (včetně Salvethymus )

 
 
 
 

Oncorhynchus

 
 
 

Brachymystax

 
 
 

Parahucho

 
 

Hucho

 
 
 
 
 
 
 

Objednat Salmoniformes

Hybridní křížení

Následující tabulka ukazuje výsledky hybridní kombinace křížení u Salmonidae.

Křížení
mužský
Salvelinus Oncorhynchus Salmo
leucomaenis
(bíle skvrnitý char)		 fontinalis
(pstruh obecný)		 mykiss
(pstruh duhový)		 masou masou
(masu losos)		 masou ishikawae
( losos amago )		 gorbuscha
(růžový losos)		 nerka
(losos sockeye)		 keta
(chum losos)		 kisutsh
(coho losos)		 tshawytscha
(losos chinook)		 trutta
(pstruh obecný)		 salar
(losos atlantský)
ženský
( Salvelinus ) leucomaenis
(bíle skvrnitý char)		 - Ó X Ó Ó X X Ó
fontinalis
(pstruh obecný)		 Ó - X Ó Ó X X Ó X X
( Oncorhynchus ) mykiss
(pstruh duhový)		 Ó Ó - Ó Ó Ó X X X X X
masou masou
(masu losos)		 Ó X X - Ó X X Ó Ó X
masou ishikawae
( losos amago )		 Ó Ó X Ó - X Ó
gorbuscha
(růžový losos)		 X - Ó Ó Ó
nerka
(losos sockeye)		 X X X X X Ó - Ó Ó Ó X
keta
(chum losos)		 X X X X Ó Ó - Ó X X
kisutsh
(coho losos)		 X X Ó Ó X - Ó X X
tshawytscha
(losos chinook)		 Ó Ó Ó X Ó -
Salmo trutta
(pstruh obecný)		 Ó Ó X Ó Ó X X - Ó
salar
(losos atlantský)		 Ó X X X Ó -

poznámka:-: Stejný druh, O: (schopnost přežít), X: (Fatalita)

Reference

Další čtení