Sarcocystis -Sarcocystis

Sarcocystis
Cysta „Sarcocystis“ v ovčím jícnu. Cysta má průměr přibližně 4 mm.
Cysta Sarcocystis v ovčím jícnu . Cysta má průměr přibližně 4 mm.
Vědecká klasifikace E
Clade : SAR
Infrakingdom: Alveolata
Kmen: Apicomplexa
Třída: Conoidasida
Objednat: Eucoccidiorida
Rodina: Sarcocystidae
Rod: Sarcocystis
Lankester, 1882
Druh

Viz část Druhy .

Sarcocystis je rod z prvoky parazity , u většiny druhů infikující savce a některé infikující plazů a ptáků .

Životní cyklus typického člena tohoto rodu zahrnuje dva hostitelské druhy, konečného hostitele a mezihostitele. Konečným hostitelem je často predátor a mezihostitel je jeho kořist. Parazit se pohlavně rozmnožuje ve střevě konečného hostitele, je předán výkaly a požit je mezihostitelem. Tam se nakonec dostává do svalové tkáně. Když konečný hostitel sežere mezihostitele, cyklus je dokončen. Definitivní hostitel obvykle nevykazuje žádné příznaky infekce, ale mezihostitel ano.

V tomto rodu je asi 130 uznávaných druhů . Revize taxonomie rodu probíhá a všechny v současné době uznávané druhy mohou být mnohem menším počtem druhů, které mohou infikovat více hostitelů.

Název Sarcocystis je odvozen z řečtiny : sarx = maso a kystis = močový měchýř.

Dějiny

Organismus byl u myši poprvé rozpoznán Miescherem v roce 1843. Jeho nálezy nebyly původně interpretovány jako zahrnující protistu a literatura odkazovala na struktury, které popsal jako „Miescherovy tubuly“. Mimochodem, Miescherův syn Johann Friedrich Miescher objevil DNA . Podobné struktury byly nalezeny v prasečím svalu v roce 1865, ale tyto zůstaly bez názvu až do roku 1899, kdy pro ně bylo navrženo jméno Sarcocystis miescheriana .

Zpočátku nebylo jasné , zda tyto organismy byly houby nebo prvoci. Tato nejistota byla vyřešena v roce 1967, kdy elektronové mikroskopické studie ukázaly, že šlo o prvoci související s Toxoplasma a Eimeria . Životní cyklus zůstal neznámý až do roku 1970, kdy byly bradyzoity ze sarkocyst v ptačích svalech naočkovány do kultivovaných savčích buněk a bylo vidět, že prošly vývojem do sexuálních fází a oocyst . Transmisní studie u skotu Sarcocystis (tehdy považován za jeden druh, Sarcocystis fusiformis ) u psů, koček a lidí odhalily tři morfologicky odlišné druhy, které byly pojmenovány S. bovicanis , S. bovifelis a S. bovihominis . Tento a po roce 1972 výzkum Sarcocystis byl přezkoumán během stejného desetiletí.

Životní cyklus

Heteroxenous (více než jeden povinný hostitel) životního cyklu těchto apicomplexan parazitů zůstal temný až do roku 1972, kdy byl uznán kořist-dravec vztah ke konečným a mezihostitele. Nyní je znám životní cyklus asi 60 těchto druhů.

V osnově se gametogonie a sporogonie vyskytují ve střevě konečného hostitele, zatímco jak schizogonie , která se vyskytuje v různých tkáních, tak tvorba sarkocyst (obsahující bradyzoity a metrocyty ) se vyskytuje hlavně ve svalech mezihostitele. V některých případech může jeden druh fungovat jako konečný i mezihostitel.

Oocysty jsou předávány ve výkalech infikovaného definitivního hostitele. Oocyst podléhá sporogonii a vytváří dvě sporocysty . Jakmile je toto dokončeno, oocyst sám prochází lýzou a uvolňuje sporocysty do prostředí. Sporocysty obvykle obsahují čtyři sporozoity a měří 15–19 x 8–10 μm.

Mezihostitelé, jako je skot nebo prasata, pak přijímají sporocysty. Sporozoity se pak v těle uvolňují a migrují do cév, kde podstupují první dvě generace nepohlavní reprodukce. Výsledkem těchto kol je vývoj merontů . Tato fáze trvá asi 15 až 16 dní po požití sporocyst. Merozoity vycházejí z merontů druhé generace a vstupují do mononukleovaných buněk, kde se vyvíjejí endodyogenií . Následné generace merozoitů se vyvíjejí po proudu ve směru toku krve do arteriol, kapilár, žil a žil v celém těle a následně se vyvíjejí do konečné nepohlavní generace ve svalech.

Merozoity vstupující do svalových buněk zaokrouhlují nahoru a vytvoří metrocyty a zahájí tvorbu sarkocystů . Sarkocysty začínají jako jednobuněčná těla obsahující jediný metrocyt a prostřednictvím nepohlavního násobení se hromadí mnoho metrocytů a sarkocysta se zvětšuje. Jak sarkocysta dozrává, z malých, zaoblených, neinfekčních metrocytů vznikají těla ve tvaru půlměsíce zvaná bradyzoity (také známé jako „bradyzoické merozoity“), které jsou pro definitivního hostitele infekční. Doba potřebná pro zrání se liší podle druhu a může trvat 2 měsíce nebo déle.

U druhů, u kterých se symptomy vyvíjejí, se tyto obvykle vyskytují 20–40 dní po požití sporocyst a během následné migrace sporozoitů tělními cévami. V postižených tkáních se vyvíjejí akutní léze (edém, krvácení a nekróza). Parazit má zálibu v kosterním svalu (myositida), srdečním svalu (petechiální krvácení srdečního svalu a serózy) a lymfatických uzlinách (edém, nekróza a krvácení). Tyto léze jsou spojeny se zráním druhé generace merontů v endoteliálních a subendoteliálních buňkách. Občas byla v lamina propria tenkého střeva pozorována mononukleární infiltrace nebo hyperémie. Po akutní fázi mohou být cysty nalezeny v různých svalových tkáních, obvykle bez patologie.

Jakmile je mezihostitel sežrán definitivním hostitelem, jako je pes nebo člověk, parazit podstoupí pohlavní reprodukci ve střevě za vzniku makrogamontů a mikrogamontů . Většina definitivních hostitelů nevykazuje žádné klinické příznaky. Spojením makrogamontu a mikrogamontu vznikne zygota , která se vyvine v oocystu. Oocyst prochází fekáliemi, čímž se dokončí životní cyklus.

Nedávno byl popsán druhý životní cyklus, kdy masožravci a všežravci procházejí infekčními stádii ve svých výkalech. Požití tohoto materiálu může vést k úspěšné infekci přijímajícího zvířete.

Ptactvo

Ačkoli byly sarkocysty poprvé hlášeny ve svalech ptáků Kuhnem v roce 1865, první životní cyklus ptáka ( Gallus gallus ) a masožravce ( Canis familiaris ) popsal až v roce 1977 Munday et al. V roce 1986 Cern a Kvasnovsk popsali první životní cyklus ptáků jako konečných (jestřáb jestřáb - Accipiter gentilis ) i mezihostitelů (Kanár Atlantik - Serinus canaria ).

Taxonomie

Taxonomie tohoto rodu a jeho vztah k jiným protozoálním rodům jsou v současné době předmětem vyšetřování.

Příbuzné rody patří: Besnoitia , Caryospora , cystoisospora , Frenkelia , Isospora , Hammondia , Hyaloklossia , Lankesterella , Neospora a toxoplasmy .

Sarcocystis je největší rod v rodině Sarcocystidae a skládá se z druhů, které infikují řadu zvířat, včetně savců, ptáků a plazů. Frenkelia , další rod v této rodině, se skládá z parazitů, kteří používají hlodavce jako mezihostitele a dravé ptáky jako definitivní hostitele.

Besnoitia , Hammondia , Neospora a Toxoplasma zřejmě tvoří jeden kladu . V rámci této kladu se Toxoplasma a Neospora zdají být sesterskými klady. Isospora také vypadá, že patří k této kladu a tato kladu je sestrou Sarcocystis . Frenkelia se zdá být velmi úzce spjata se Sarcocystis .

Několik molekulárních studií naznačilo, že Frenkelia je ve skutečnosti druh Sarcocystis . Tento rod byl odlišen od Sarcocystis na základě jeho tendence encystovat v mozku spíše než ve svalu. Toto rozlišení nemusí být taxonomicky platné.

V rámci rodu byla identifikována řada kladů. Ty zahrnují ten, který obsahuje S. dispersa , S. lacertae , S. sliznici , S. muris , S. Neurona a S. rodentifelis . Frenkelia se také seskupuje s touto kladu.

Druh

Vývoj

Tyto prvoci se většinou vyskytují u savců. Nezdá se, že by infikovali savce superřádu Afrotheria a infikovali pouze dva druhy Xenarthry . Kvůli tomuto vzoru se rod mohl vyvinout na severní polokouli z již existujících druhů prvoků, kteří infikovali savce. Alternativně, protože řada australských vačnatců je také infikována tímto rodem, vačnatci mohli být původními hostiteli tohoto rodu a paraziti byli šířeni ptáky na severní polokouli. Třetí možností je, že rod původně infikoval ptáky a byl těmito hostiteli rozšířen po celém světě. Poslední možnost, vzhledem k existenci životních cyklů, kde jsou meziprodukty a koneční hostitelé plazi, mohl rod pocházet z plazů a odtud se rozšířil do dalších rodů. Řešení této otázky čeká na výsledek dalších molekulárních studií.

Klinický: člověk

Infekce tímto parazitem je známá jako sarkosporidióza. Kvůli počátečním zmatkům ohledně taxonomie tohoto parazita byl původně označován jako Isospora hominis . Na tento organismus se může odkazovat starší literatura.

Epidemiologie

Lidská infekce je považována za vzácnou s méně než 100 publikovanými případy invazivních onemocnění (asi 46 případů hlášených do roku 1990). Tato čísla představují hrubé podhodnocení lidské zátěže nemocí.

Extrémy věku dosud hlášené jsou 26denní kojenec a 75letý muž. Infekce byly hlášeny z Afriky , Evropy ( Německo , Španělsko a Polsko ), USA ( Kalifornie ), Střední a Jižní Ameriky , Číny , Indie , Tibetu , Malajsie a jihovýchodní Asie .

Vyšetření stolice u thajských dělníků ukázalo, že infekce sarkocystidou měla prevalenci kolem 23%. Prakticky všechny případy se zdály být asymptomatické, což pravděpodobně vysvětluje nedostatek uznání. Studie 100 lidských jazyků získaných posmrtně v Malajsku odhalila míru infekce 21%. Nebyl nalezen žádný rozdíl mezi pohlavími a věkové rozmezí bylo 16 až 57 let ( průměr 37,7 let).

V roce 2012 bylo v Malajsii hlášeno ohnisko postihující 93 osob. Sarcocystis nesbitti byla potvrzena jako příčina v několika případech.

Dějiny

První zprávu o lidské infekci napsal Lindemann v roce 1868. Ačkoli bylo následně publikováno několik dalších zpráv, tyto rané popisy nebyly považovány za definitivní. První obecně dohodnutý definitivní popis této nemoci publikovali v roce 1894 Baraban a Saint-Remy. Tento druh pojmenovala Rivolta podle Lindemannla v roce 1898.

Invazivní formy byly považovány za patřící k jednomu druhu, S. lindemanni , a střevní forma S. hominis (z tepelně neupraveného hovězího masa) nebo S. suihominis (z nedovařeného vepřového masa). Popis z S. lindemanni byl od té doby považována za neuspokojivé a byla vyhlášena nomen nudum (jméno chybí popis). V současné době jsou považovány za schopné infekce člověka dva druhy: S. bovihominis ( S. hominis ) a S. suihominis . Občas byly hlášeny jiné druhy, včetně S. nesbitti, infikující lidi.

Cesta infekce

K infekci dochází při požití nedovařeného masa . Inkubační doba je 9–39 dní. V Evropě došlo k vypuknutí lidí. Krysy jsou známým přenašečem. Znečištěná voda může být schopna způsobit infekci, ale zůstává to teoretickou možností.

Patologie

Patologie je dvou typů: vzácná invazivní forma s vaskulitidou a myositidou a střevní forma, která se projevuje nevolností , bolestmi břicha a průjmem . I když je střevní forma obvykle mírná a trvá méně než 48 hodin, může být příležitostně vážná nebo dokonce život ohrožující. Invazivní forma může zahrnovat širokou škálu tkání včetně lymfatických uzlin, svalů a hrtanu .

Klinické příznaky

V dobrovolnických studiích s nakaženým hovězím masem se příznaky objevily 3–6 hodin po jídle. Patří sem anorexie, nevolnost, bolest břicha, distenze, průjem, zvracení, dušnost a tachykardie. Všechny příznaky byly přechodné a trvaly přibližně 36 hodin. Ve druhé sérii se příznaky - bolest břicha, distenze, vodnatý průjem a eozinofilie - objevily po 1 týdnu a odezněly po 3 týdnech.

Klinické případy byly spojeny s akutní horečkou, myalgiemi, bronchospasmem, svědivými vyrážkami, lymfadenopatií, podkožními uzlíky spojenými s eozinofilií, zvýšenou rychlostí sedimentace erytrocytů a zvýšenými hladinami kreatininkinázy. Příznaky mohou trvat až pět let. Při jedné příležitosti byla hlášena segmentální nekrotizující enteritida.

Diagnóza

Definitivní diagnóza biopsií infikovaného svalu. Sarkocysty jsou identifikovatelné s hematoxylinem a eosinem . Barvení PAS může být užitečné, ale běžné je variabilní vychytávání skvrn. Spolu se sarkocystami lze nalézt zánětlivé buňky. Mezi další nálezy patří myositida, myonekróza, perivaskulární a intersticiální zánět, vaskulitida a eozinofilní myositida.

Léčba

Protože infekce je zřídka symptomatická, léčba je vyžadována jen zřídka. Nebyly publikovány žádné studie, takže léčba zůstává empirická. Mezi činidla, která byla použita, patří albendazol , metronidazol a kotrimoxazol pro myozitidu. Kortikosteroidy byly také použity k úlevě od symptomů.

Amprolium a salinomycin byly účinné při prevenci závažných nemocí a úmrtí u experimentálně infikovaných telat a jehňat. Tyto prostředky nebyly dosud u lidí vyzkoušeny.

Prevence

Infekci lze zabránit vařením masa před jídlem. Alternativně zmrazení masa na -5 ° C několik dní před požitím zabije sporocysty.

Klinické: nelidské

Sarkocysty v kosterním svalu prasete: Všimněte si snadno viditelného pruhovaného okraje.

Skot infikují čtyři uznávané druhy: S. bovifelis , S. bovihominis ( S. hominis ), S. cruzi ( S. bovicanis ) a S. hirsuta . S. cruzi je jediným druhem, o kterém je známo, že je u skotu patogenní. V souvislosti s tímto parazitem bylo popsáno několik klinických syndromů: eozinofilní myozitida; potraty , narození mrtvých dětí a úmrtí u březích krav; byly také hlášeny dva případy nekrotické encefalitidy u jalovic. Typickými klinickými příznaky akutní bovinní sarkocystózy jsou: anorexie , pyrexie (42 ° C a více), anémie , kachexie , zvětšené hmatné lymfatické uzliny , nadměrné slinění a vypadávání vlasů na špičce ocasu.

Ovce mohou být infikovány čtyřmi uznanými druhy Sarcocystis : S. arieticanis a S. tenella ( S. ovicanis ) jsou patogenní; S. gigantea ( S. ovifelis ) a S. medusiformis jsou nepatogenní. Infekce těmito parazity je v USA běžná a více než 80% vyšetřených ovcí vykazuje známky infekce. S. arieticanis a S. tenella způsobují extraintestinální onemocnění. Anémie, anorexie, ataxie a potraty jsou hlavními klinickými příznaky. V důsledku infekce byla hlášena myositida s ochablou paralýzou . Myeloencefalitida ovcí prvoků je uznávaný syndrom, který se může objevit v ohniscích. Obvyklými patologickými nálezy jsou v takových případech multifokální edém a nekróza míchy bílé barvy, gliové uzliny a mírná až středně závažná nonsuppurativní encefalomyelitida . Diagnózu lze stanovit nálezem prvoků (12,7–23,0 µm), která imunocytochemicky barví na Sarcocystis epitopy.

Čtyři uznávané druhy infikují prasata: S. medusiformis , S. meischeriana ( S. suicanis ), S. porcifelis a S. suihominis . S. porcifelis je patogenní pro prasata, která způsobuje průjem, myositidu a kulhání.

Pět druhů infikuje koně: S. asinus , S. bertrami , S. equicanis , S. fayeri a S. neurona ( S. falcatula ). Všichni používají canidy jako definitivní hostitele; byla také hlášena transplacentární infekce. S. neurona způsobuje protozoální myeloencefalitidu koní . Zdá se, že expozice tomuto parazitu je ve Spojených státech běžná, přičemž sérologické průzkumy uvádějí, že mu bylo vystaveno 50–60% procent všech koní na středozápadě USA. Klinické příznaky zahrnují abnormality chůze včetně ataxie, klouby a překračování. Může dojít k svalové atrofii, obvykle jednostranné. Léze jsou typicky fokální. Postižení mozkových kmenů je běžné. Objevuje se také deprese, slabost, záklon hlavy a dysfagie. S. fayeri může u koní způsobit myositidu.

Byla hlášena smrtelná infekce alpaky ( Lama pacos ) nejmenovaným druhem. Mezi nálezy patřila diseminovaná eozinofilní myozitida, potraty a hemoabdomény. Myozitida byla spojena s krvácením, nekrózou a degenerací. Infekce S. tilopodi svalové tkáně v guanaco byla hlášena.

S. hemionilatrantis infikuje jeleny mezka. Byla hlášena smrt na experimentální očkování.

Tito paraziti mohou také infikovat ptáky a vytvářet tři různé klinické formy: akutní plicní onemocnění, svalové onemocnění a neurologické onemocnění. Mezi příznaky patří letargie, dušnost, kývání ocasu, žlutě zabarvený trus a náhlá smrt. Přítomnost cyst ve svalu volně žijících ptáků je známá jako „rýžová prsa“.

Incidence u zvířat

Mikrofotografie H&E zobrazující Sarcocystis ve 3leté tkáni srdečního svalu ovcí (40x)

Infekce Sarcocystis je běžná. Výskyt prasat se liší: 18% v Iowě , 27% na Filipínách , 43% ve Španělsku, 57% v Uruguayi a 68% v Indii Míra infekce u ovcí je běžně nad 90%. Velbloudi mají podobně vysoký výskyt infekce. Sazby nad 80% jsou známy u skotu a koz. Incidence u vodních buvolů, jaků a hainagů přesahuje 80%, zatímco výskyt u koní, oslů a kuřat je nižší.

Diagnóza

Diagnóza se obvykle stanoví posmrtně vyšetřením kosterního svalu. U některých druhů mohou být cysty viditelné pouhým okem ( kachny , myši , králíci a ovce ), ale u většiny je nutné mikroskopické vyšetření.

Diagnózu před smrtí lze provést pomocí testů dermální citlivosti nebo testů fixace komplementu . Biopsie svalů je také diagnostická, ale tato metoda se používá mnohem méně často.

Mikroskopie

Oocysty se dvěma sporocystami nebo jednotlivými sporocystami ve výkalech člověka diagnostikují střevní infekci. Ty se poprvé objevují 14 až 18 dní po požití hovězího masa ( S. hominis ) a 11 až 13 dnů po požití vepřového masa ( S. suihominis ). Před formalin-ethylacetátem nebo jinými sedimentačními metodami se dává přednost flotaci na bázi roztoků s vysokou hustotou zahrnujících chlorid sodný, chlorid cesný, síran zinečnatý, sacharózu, Percoll, Ficoll-Hypaque nebo jiná média s hustotním gradientem. Sporocysty S. hominis v průměru 9,3 x 14,7 μm a S. suihominis v průměru 10,5 x 13,5 μm. Vzhledem k překrývání velikosti není samotná velikost jako diagnostické kritérium druhu spolehlivá. Lze potvrdit barvení periodickou kyselinou-Schiff (PAS), protože stěny se barví pozitivně. K barvení byl také použit ohřívaný safranin + methylenová modř. Může být také použita PCR amplifikace rRNA .

Buněčné stěny

Stěny sarkocysty mohou být užitečné při diagnostice druhů s 24 typy stěn identifikovanými u 62 druhů. S. hominis a S. suihominis mají stěny typu 10. Stěna S. hominis je tlustá až 6 μm a vypadá radiálně pruhovaná z vilárních výčnělků dlouhých až 7 μm. Jeho bradyzoity jsou 7 až 9 μm dlouhé. Stěna S. suihominis je tlustá 4 až 9 μm, s vilárními výčnělky dlouhými až 13 μm. Jeho bradyzoity jsou 15 μm dlouhé.

Diferenciální diagnostika

Několik jiné rody heteroxenous a tvořící cysty kokcidií jsou známé, včetně Besnoitia , cystoisospora , Frenkelia , Hammondia , Neospora a Toxoplasma . Mezi příbuzné, ale monoxní spory tvořící rody patří Isospora . Odlišení těchto rodů od Sarcocystis v diagnostickém materiálu může být obtížné bez imunochemických skvrn.

Léčba

Současná léčba není zcela uspokojivá. Amprolium (100 mg/kg, denně po dobu 30 dnů), krmeno profylakticky, snížení onemocnění u skotu naočkovaného S. cruzi . Profylaktické podávání amprolia nebo salinomycinu chránilo také experimentálně infikované ovce.

U koní byla léčba omezena na inhibitory dihydrofolátreduktázy, jako jsou sulfonamidy a pyrimethamin . Běžně se používá sulfadiazin (20 mg/kg orálně) jednou nebo dvakrát denně. Infikovaní koně by měli být také umístěni na pyrimethamin v dávce 1,0 mg/kg podávaný jednou denně orálně po dobu 120 dnů nebo déle. Diclazuril a toltrazuril a další kokcidiostatika se hodnotí k léčbě EPM.

Očkování

V současné době nejsou známy žádné vakcíny. Experimentálně naočkovaná prasata si zřejmě vytvářejí trvalou imunitu, takže je možná vakcína.

Vztahy hostitel-parazit

Životní cyklus parazita obvykle zahrnuje dravce a dravé zvíře. Jeden druh může infikovat více kořisti nebo dravých zvířat. Nejméně u 56 druhů jsou známí koneční a střední hostitelé. Mnoho druhů je pojmenováno po svých uznaných hostitelích.

Seznam známých vztahů hostitel-parazit lze nalézt na stránce Sarcocystis: Vztahy hostitel-parazit .

Genom

S. neurona je předmětem probíhajícího (od září 2011) genomového projektu.

Poznámky

Hoareosporidium je nyní považováno za synonymum Sarcocystis . Původním druhem byl Sarcocystis miescheriana . Jeho popis byl od té doby považován za méně než uspokojivý a jako typový druh byl navržen S. muris . S. turdi nemusí být platným druhem.

Isospora bigemina byla překlasifikována na Sarcocystis bigemina . Isospora hominis byla překlasifikována na Sarcocystis hominis . S. bovihominis je synonymem S. hominis . S. cruzi je synonymem S. bovicanis . S. gigantea je synonymem S. ovifelis . S. hirsuta je synonymem S. bovifelis . S. idahoensis a S. roudabushi mohou být stejného druhu. S. miescheriana je synonymem S. suicanis . S. neurona je mladší synonymum S. falcatula . S. neuroma je více běžně používaný název pro tento druh. S. poephagi může být stejný druh jako S. hirsuta . S. poephagicanis může být stejný druh jako S. cruzi . S. tenella je synonymem S. ovicanis .

Viz také

Reference

externí odkazy