Sarcopterygii - Sarcopterygii
Ryby laločnaté |
|
---|---|
Shora dolů a zleva doprava příklady sarkoptéry: Guiyu oneiros , coelacanth ze západního Indického oceánu , australský plicník a tetrapodomorph Panderichthys rhombolepis . | |
Vědecká klasifikace | |
Království: | Animalia |
Kmen: | Chordata |
Clade : | Euteleostomi |
Clade : |
Sarcopterygii Romer , 1955 |
Podskupiny | |
|
Sarcopterygii ( / ˌ s ɑːr k ɒ p t ə r ɪ dʒ i aɪ / , z řečtiny : σάρξ sarx 'tělo' a πτέρυξ pteryx 'fin') - někdy za synonymum Crossopterygii ( "okrajové-žebrovaných ryb", z řeckého κροσσός krossos ' fringe ')-je taxon (tradičně třída nebo podtřída) kostnatých ryb, jejichž členové jsou známí jako lalokovité ryby . Skupina Tetrapoda , nadtřída zahrnující obojživelníky , plazy (včetně dinosaurů a tedy ptáků ) a savce , se vyvinula z určitých sarkoptéry; za kladistického pohledu jsou tetrapodi sami považováni za skupinu v Sarcopterygii.
Živé non-tetrapod sarcopterygians zahrnují dva druhy lalokoploutví a šest druhů bahníkovití .
Charakteristika
Ranné lalokovité ryby jsou kostnaté ryby s masitými laločnatými spárovanými ploutvemi , které jsou k tělu spojeny jedinou kostí. Ploutve lalokovitých ryb se liší od ploutví všech ostatních ryb v tom, že každá je nesena na masité, lalokovité, šupinaté stopce vycházející z těla. Váhy sarcopterygianů jsou skuteční scaloids , skládající se z lamelární kosti obklopené vrstvami cévní kosti, dentinu podobného kosminu a vnějšího keratinu . Morfologie tetrapodomorphů, ryb, které vypadají podobně jako tetrapods, naznačuje přechod z vody do pozemského života. Hrudní a pánevní ploutve mají artikulace připomínající končetiny tetrapodů. První tetrapod pozemní obratlovci, bazální obojživelníci , měli nohy odvozené z těchto ploutví. Sarcopterygians také mají dvě hřbetní ploutve se samostatnými základnami, na rozdíl od jediné hřbetní ploutve aktinopterygians (paprskoploutví ryby). Mozkový kufr sarkopterygů má primitivně kloubovou linii, ale to se ztrácí u tetrapodů a lungfish. Mnoho raných sarcopterygiánů má symetrický ocas. Všichni sarcopterygové mají zuby pokryté pravou sklovinou .
Většina druhů lalokovitých ryb vyhynula. Největší známá lalokovitá ryba byla Rhizodus hibberti z karbonského období Skotska, která mohla přesáhnout 7 metrů na délku. Mezi dvěma skupinami existujících (živých) druhů, coelacanthy a lungfishes , největším druhem je coelacanth v západním Indickém oceánu , dosahující délky 2 m (6 ft 7 palců ) a hmotnosti 110 kg (240 lb). Největší lungfish je africký lungfish, který může dosáhnout 2 m (6,6 ft) na délku a vážit až 50 kg (110 lb).
Taxonomie
Mezi taxonomy, kteří se hlásí ke kladistickému přístupu, patří do této skupiny seskupení Tetrapoda, které zase tvoří všechny druhy čtyřnohých obratlovců. Končetiny laločnatých ryb, jako jsou coelacanthy, vykazují silnou podobnost s očekávanou rodovou formou tetrapodových končetin. Ryby s laloky podle všeho sledovaly dvě různé linie vývoje a podle toho se dělí na dvě podtřídy, Rhipidistia (včetně Dipnoi, lungfish a Tetrapodomorpha, které zahrnují Tetrapoda) a Actinistia ( coelacanths ).
Níže uvedená klasifikace následuje po Bentonovi (2004) a využívá syntézu linnaeanské taxonomie založené na hodnosti a také odráží evoluční vztahy. Benton zahrnoval Tetrapodu Superclass do Podtřídy Sarcopterygii, aby odrážel přímý sestup tetrapodů z lalokovitých ryb, a to navzdory tomu, že prvnímu z nich byla přidělena vyšší taxonomická hodnost.
Actinistia |
|
Actinistia, coelacanths, jsou podtřídou lalokovitých ryb, z nichž všechny kromě dvou jsou fosilní druhy. Podtřídy Actinistia obsahuje latimériovití , včetně dvou živých lalokoploutví : na coelacanth West Indickém oceánu a indonéské coelacanth . |
---|---|---|
Dipnoi |
|
Dipnoi, lungfish, také známý jako salamanderfish, je podtřída sladkovodních ryb. Lungfish jsou nejlépe známí tím, že si uchovávají primitivní vlastnosti v kostnatých rybách , včetně schopnosti dýchat vzduch, a struktury primitivních v lalokovitých rybách, včetně přítomnosti laločnatých ploutví s dobře vyvinutou vnitřní kostrou. Dnes žijí plicníci pouze v Africe , Jižní Americe a Austrálii . Zatímco vicariance by naznačovala, že toto představuje starobylou distribuci omezenou na mezozoický superkontinent Gondwana , fosilní záznamy naznačují, že pokročilé lungfish měly rozšířené rozložení ve sladké vodě a současná distribuce moderních druhů lungfish odráží vyhynutí mnoha linií po rozpadu Pangea , Gondwana a Laurasia . |
Tetrapodomorpha |
|
Tetrapodomorpha, tetrapods a jejich zaniklé příbuzné, jsou clade z obratlovců se skládá z tetrapods (čtyři končetiny obratlovců) a jejich nejbližšími příbuznými sarcopterygian, které jsou více úzce souvisí s živým tetrapods než žít lungfish. Pokročilé formy přechodné mezi rybou a ranými labyrinthodonty , jako Tiktaalik , byli svými objeviteli označovány jako „fishapods“, přičemž jsou vzhledem a morfologií končetin napůl ryby, napůl tetrapody. Tetrapodomorpha obsahují korunní skupinu tetrapodů (poslední společný předek žijících tetrapodů a všech jejích potomků) a několik skupin raných kmenových tetrapodů a několik skupin příbuzných lalokovitých žeber , souhrnně známých jako osteolepiformy . Tetrapodamorpha minus korunní skupina Tetrapoda jsou kmenové tetrapody , paraphyletické jednotky zahrnující přechod ryby na tetrapod. Mezi znaky definující tetrapodomorfy patří úpravy ploutví, zejména humerus s konvexní hlavou kloubově spojenou s glenoidální jamkou (jamka ramenního kloubu). Fosilie tetrapodomorph jsou známy od raného devonu dále, a zahrnují Osteolepis , Panderichthys , Kenichthys a Tungsenia . |
-
Podtřída Sarcopterygii
- † Objednat Onychodontida
- Objednat Actinistia
-
Infraclass Dipnomorpha
- † Objednat Porolepiformes
- Podtřída Dipnoi
- Objednat Ceratodontiformes
- Objednat Lepidosireniformes
-
Infraclass Tetrapodomorpha
- † Objednat Rhizodontida
- Superorder Osteolepidida
- † Objednat Osteolepiformes
- † Čeleď Tristichopteridae
- † Objednat Panderichthyida
- Supertřída Tetrapoda
- † Objednat Osteolepiformes
Fylogeneze
Níže uvedený kladogram je založen na studiích sestavených Janvierem a kol . (1997) pro webový projekt Tree of Life , Mikkův fylogenní archiv a Swartz (2012).
Sarcopterygii |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
- Sarcopterygii incertae sedis
- † Guiyu oneiros Zhu et al. 2009
- † Diabolepis speratus (Chang & Yu, 1984)
- † Langdenia campylognatha Janvier & Phuong, 1999
- † Ligulalepis Schultze, 1968
- † Meemannia eos Zhu, Yu, Wang, Zhao & Jia, 2006
- † Psarolepis romeri Yu 1998 sensu Zhu, Yu, Wang, Zhao & Jia, 2006
- † Megamastax ambylodus Choo, Zhu, Zhao, Jia, & Zhu, 2014
- † Sparalepis tingi Choo, Zhu, Qu, Yu, Jia & Zhaoh, 2017
-
paraphyletic Osteolepida incertae sedis |
- † Bogdanovia orientalis Obrucheva 1955 [bylo považováno za Coelacanthinimorph sarcopterygian]
- † Canningius groenlandicus Säve -Söderbergh, 1937
- † Chrysolepis
- † Geiserolepis
- † Latvius
- † L. growingki (Gross, 1933)
- † L. porosus Jarvik, 1948
- † L. obrutus Vorobyeva, 1977
- † Lohsania utahensis Vaughn, 1962
- † Megadonichthys kurikae Vorobyeva, 1962
- † Platyethmoidia antarctica Young, Long & Ritchie, 1992
- † Shirolepis ananjevi Vorobeva, 1977
- † Sterropterygion brandei Thomson, 1972
- † Thaumatolepis edelsteini Obruchev , 1941
- † Thysanolepis micans Vorobyeva, 1977
- † Vorobjevaia dolonodon Young, Long & Ritchie, 1992
-
paraphyletic Elpistostegalia / Panderichthyida incertae sedis
- † Parapanderichthys stolbovi (Vorobyeva, 1960) Vorobyeva, 1992
- † Howittichthys warrenae Long & Holland, 2008
- † Livoniana multidentata Ahlberg, Luksevic & Mark-Kurik, 2000
-
Stegocephalia incertae sedis
- † Antlerpeton clarkii Thomson, Shubin & Poole, 1998
- † Austrobrachyops jenseni Colbert & Cosgriff, 1974
- † Broilisaurus raniceps (Goldenberg, 1873) Kuhn, 1938
- † Densignathus rowei Daeschler, 2000
- † Doragnathus woodi Smithson, 1980
- † Jakubsonia livnensis Lebedev, 2004
- † Limnerpeton dubium Fritsch, 1901 ( nomen dubium )
- † Limnosceloides Romer, 1952
- † L. dunkardensis Romer, 1952 (typ)
- † L. brahycoles Langston, 1966
- † Occidens portlocki Clack & Ahlberg, 2004
- † Ossinodus puerorum emend Warren & Turner, 2004
- † Romeriscus periallus Baird & Carroll, 1968
- † Sigournea multidentata Bolt & Lombard, 2006
- † Sinostega pani Zhu a kol. , 2002
- † Ymeria denticulata Clack a kol. 2012
Klasifikace
Ryby s laloky (sarcopterygians) a jejich příbuzní paprskoploutví ( aktinopterygians ) tvoří nadtřídu kostnatých ryb ( Osteichthyes ) charakterizovaných spíše jejich kosterní kostrou než chrupavkou . Jinak jsou mezi Sarcopterygii a Actinopterygii obrovské rozdíly v ploutvových, respiračních a oběhových strukturách, například přítomnost kosmoidních vrstev v šupinách sarkoptéry. Nejstarší fosílie sarkoptéry byly nalezeny v nejvyšším siluru , asi 418 Ma ( před milionem let ). Velmi se podobali akantododům („ostnatá ryba“, taxon, který vyhynul na konci paleozoika). V raně středním devonu (416–385 Ma), zatímco dravé plakodermy ovládaly moře, někteří sarkoptéry se dostali do sladkovodních stanovišť.
V raném devonu (416-397 Ma), se sarcopterygians rozdělit do dvou hlavních linií: na lalokoploutví a rhipidistians . Coelacanthy nikdy neopustily oceány a jejich rozkvět byl pozdní devon a karbon , od 385 do 299 Ma, protože v těchto obdobích byly běžnější než v jakémkoli jiném období ve fanerozoiku . V otevřených (pelagických) oceánech dodnes žijí coelacanthy rodu Latimeria .
Rhipidistians, jehož předci zřejmě žili v oceánech poblíž řeky úst ( ústích ), opustil Ocean World a se stěhoval do sladkovodních stanovišť. Na druhé straně se rozdělili na dvě hlavní skupiny: lungfish a tetrapodomorphs . Lungfish vyzařoval do své největší rozmanitosti v období triasu ; dnes zůstává méně než tucet rodů. Vyvinuli první proto-plíce a proto-končetiny a přizpůsobili se životu mimo ponořené vodní prostředí středním devonem (397–385 Ma).
Hypotézy pro prostředky předadaptace
Existují tři hlavní hypotézy o tom, jak lungfish vyvinul své podsadité ploutve (proto-končetiny).
- Zmenšující se napajedlo
- Prvním, tradičním vysvětlením je „hypotéza zmenšující se vodní dírky“ neboli „hypotéza pouště“, kterou vyslovil americký paleontolog Alfred Romer , který věřil, že končetiny a plíce se mohly vyvinout z nutnosti najít nové vodní útvary jako staré napajedla vyschla.
- Inter-přílivová adaptace
- Niedźwiedzki, Szrek, Narkiewicz a kol . (2010) navrhl druhou, „mezipřílivovou hypotézu“: že sarkoptéry se možná poprvé objevily na souši z přílivových zón, nikoli z vnitrozemských vodních ploch, na základě objevu 395 milionů let starých stop Zachełmie v Zachełmie, Świętokrzyskie Voivodeship , Polsko , nejstarší objevený fosilní důkaz tetrapodů.
- Adaptace na lesní bažiny
- Retallack (2011) navrhl, že třetí hypotéza se nazývá „lesní hypotéza“: Retallack tvrdí, že končetiny se mohly vyvinout v mělkých vodních plochách, v lesích, jako prostředek k navigaci v prostředí plném kořenů a vegetace. Své závěry založil na důkazech, že přechodné fosilie tetrapodů se soustavně nacházejí v biotopech, které byly dříve vlhké a zalesněné nivy .
- Obvyklý útěk na souš
- Čtvrtá, menšinová hypotéza předpokládá, že postup na pevninu přinesl větší bezpečnost predátorů, menší konkurenci o kořist a určité výhody pro životní prostředí, které ve vodě nenalezneme - například koncentraci kyslíku a regulaci teploty - což naznačuje, že organismy vyvíjející se končetiny se také přizpůsobovaly utrácení některých jejich času mimo vodu. Studie však zjistily, že sarkopterygové vyvinuli končetiny podobné tetrapodům vhodné k dobré chůzi, než se vydali na souš. To naznačuje, že se přizpůsobili chůzi po zemi pod vodou, než postoupili na suchou zemi.
Historie až do konce permského zániku
První tetrapodomorfy, které zahrnovaly gigantické rhizodonty , měly stejnou obecnou anatomii jako plicníci, kteří byli jejich nejbližšími příbuznými, ale zdálo se, že neopustili své vodní stanoviště až do pozdní devonské epochy (385–359 Ma). z tetrapods (čtyřnohých obratlovců). Tetrapodové jsou jedinými tetrapodomorfy, kteří přežili po devonu.
Non-tetrapodští sarkopterygové pokračovali až do konce paleozoické éry a utrpěli těžké ztráty během události zániku Permian-Triassic (251 Ma).
Viz také
Poznámky pod čarou
Reference