Sauropsida - Sauropsida
Sauropsidy |
|
---|---|
ve směru hodinových ručiček od levého horního: Pareiasaurus (zaniklý pareiasaurian parareptile ), Mesosaurus (zaniklý mesosaurian parareptile), Šmak breyeri (a ještěr ), Dinemellia dinemelli (dále bledá buvolí-Weaver ), Crocodylus niloticus (dále nilský ), a Labidosaurikos (vyhynulý lovec kaptorhinidů) | |
Vědecká klasifikace | |
Království: | Animalia |
Kmen: | Chordata |
Nadtřída: | Tetrapoda |
Clade : | Reptiliomorpha |
Clade : | Amniota |
Clade : |
Sauropsida Watson , 1956 |
Subclades | |
Sauropsida ( „ještěr tváří“) je clade z amniotes , široce ekvivalentní třídy Reptilia . Sauropsida je sestra taxon k Synapsida , clade z amniotes který zahrnuje savce , jako jeho jediný moderní zástupci. Ačkoli rané synapsidy byly historicky označovány jako „plazy podobné savcům“, všechny synapsidy jsou blíže spřízněny se savci než s jakýmkoli moderním plazem. Sauropsidy na druhé straně zahrnují všechny amnioty, které jsou více příbuzné moderním plazům než savcům. Patří sem Aves ( ptáci ), kteří jsou nyní uznáváni jako podskupina archosaurských plazů, přestože byli původně pojmenováni jako samostatná třída v lineánské taxonomii .
Základna Sauropsida se rozděluje na dvě hlavní skupiny „plazů“: Eureptilia („skuteční plazi“) a Parareptilia („vedle plazů“). Eureptilia zahrnuje všechny živé plazy (včetně ptáků), stejně jako různé vyhynulé skupiny. Parareptilia je obvykle považována za zcela zaniklou skupinu, ačkoli několik hypotéz o původu želv naznačuje, že patří k parareptilům. Termín „Sauropsida“ vznikl v roce 1864 s Thomasem Henrym Huxleyem , který na základě fosilních důkazů seskupoval ptáky s plazy.
Historie klasifikace
Huxley a mezery ve fosíliích
Termín Sauropsida („ještěrčí tváře“) má dlouhou historii a pochází z Thomas Henry Huxley a jeho názoru, že ptáci povstali z dinosaurů . Založil to především na zkamenělinách Hesperornis a Archaeopteryx , které v té době začínaly být známé. V Hunterianských přednáškách pronesených na Royal College of Surgeons v roce 1863 Huxley seskupil třídy obratlovců neformálně do savců , sauroidů a ichthyoidů (ty obsahují anamnioty ), na základě mezer ve fyziologických rysech a nedostatku přechodných zkamenělin, které podle všeho existují mezi těmito třemi skupinami. Brzy v následujícím roce navrhl jména Sauropsida a Ichthyopsida pro tyto dva. Huxley však zahrnul skupiny na savčí linii ( synapsidy ) jako Dicynodon mezi sauropsidy. Podle původní definice tedy Sauropsida obsahovala nejen skupiny s ním obvykle spojené dnes, ale také několik skupin, o nichž je dnes známo, že jsou na savčí straně stromu.
Předefinovány sauropsidy
Počátkem 20. století se staly dobře známé fosilie permských synapsidů z Jižní Afriky , což paleontologům umožnilo sledovat vývoj synapsidů mnohem podrobněji. Pojem Sauropsida převzal ES Goodrich v roce 1916 podobně jako Huxleyův, zahrnující ještěrky, ptáky a jejich příbuzné. Rozlišoval je od savců a jejich vyhynulých příbuzných, které zařadil do sesterské skupiny Theropsida (nyní obvykle nahrazené názvem Synapsida ). Goodrichova klasifikace se tedy poněkud liší od Huxleyho, ve které synapsidy bez savců (nebo alespoň dicynodontiáni ) spadají pod sauropsidy. Goodrich toto rozdělení podpořil povahou srdcí a cév v každé skupině a dalšími rysy, jako je struktura předního mozku. Podle Goodricha se obě linie vyvinuly z dřívější kmenové skupiny, Protosaurie („první ještěrky“), která zahrnovala některé paleozoické obojživelníky a také rané plazy předcházející sauropidovému/synapsidovému rozdělení (a tedy ne skutečným sauropsidům).
Podrobný rodokmen plazů
V roce 1956, DMS Watson poznamenal, že sauropsidy a synapsidy se velmi časně lišily v evoluční historii plazů, a tak rozdělil Goodrichovu Protosaurii mezi obě skupiny. On také reinterpreted Sauropsida a Theropsida vyloučit ptáky a savce příslušně, dělat je paraphyletic , na rozdíl od definice Goodricha. Tak jeho Sauropsida zahrnuty Procolophonia , Eosuchia , Millerosauria , Chelonia (želvy), Squamata (ještěrky a hadi), Rhynchocephalia , Crocodilia " thecodonts " ( paraphyletic bazální Archosauria ), jiné než ptačích dinosaury , pterosaury , ichthyosaurs a sauropyterygians .
Tato klasifikace doplňovala, ale nikdy nebyla tak populární jako klasifikace plazů (podle Romerovy klasické paleontologie obratlovců ) do čtyř podtříd podle umístění dočasných fenestrál , otvorů po stranách lebky za očima. Od příchodu fylogenetické nomenklatury termín Reptilia upadl v nemilost mnoha taxonomů, kteří místo něj použili Sauropsidu, aby zahrnovali monofyletickou skupinu obsahující tradiční plazy a ptáky.
Cladistics a Sauropsida
O třídě Reptilia je známo, že je spíše evolučním stupněm než kladem, dokud byla evoluce uznána. Reklasifikace plazů patří mezi klíčové cíle fylogenetické nomenklatury . Termín Sauropsida měl od poloviny 20. století byl použit k označení všech druhů, které nejsou na synapsidové straně po rozdělení synapsid/sauropsid, větve založené kladu . Tato skupina zahrnuje všechny nyní žijící plazy i ptáky a jako taková je srovnatelná s Goodrichovou klasifikací, rozdíl je v tom, že lepší rozlišení raného stromu amniotu rozdělilo většinu Goodrichovy „Protosaurie“, ačkoli definice Sauropsidy jsou v podstatě totožné s Přeposílají se také Huxleyovi (tj. Včetně plazů podobných savcům). Některé pozdější kladistické práce používaly Sauropsidu restriktivněji k označení korunní skupiny , tj. Všech potomků posledního společného předka existujících plazů a ptáků. Byla publikována řada fylogenetických definic stonků, uzlů a korun, ukotvených v různých fosilních a existujících organismech, takže v současné době neexistuje shoda na skutečné definici (a tedy obsahu) Sauropsidy jako fylogenetické jednotky.
Někteří taxonomové, jako například Benton (2004), zvolili tento termín tak, aby zapadal do tradičních klasifikací založených na hodnostech, takže taxony Sauropsida a Synapsida na úrovni třídy nahradily tradiční Class Reptilia, zatímco Modesto a Anderson (2004) PhyloCode standard, navrhli nahradit název Sauropsida jejich redefinicí Reptilia, argumentovat, že ten je zdaleka známější a měl by mít přednost.
Evoluční historie
Sauropsidy se vyvinuly z bazálních zásob amniotů přibližně před 320 miliony let v paleozoické éře. V druhohorách (asi před 250 miliony let až asi 66 miliony let) byly sauropsidy největšími zvířaty na souši, ve vodě i ve vzduchu. Mezozoiku se někdy říká Věk plazů. Před šedesáti šesti miliony let vymřeli sauropsidi s velkým tělem při události globálního vyhynutí na konci druhohor. S výjimkou několika druhů ptáků vyhynula celá linie dinosaurů; v následující éře, kenozoiku , zbývající ptáci diverzifikovali tak rozsáhle, že dnes je téměř jeden ze tří druhů suchozemských obratlovců ptačím druhem.
Fylogeneze
Zde představený cladogram ilustruje „rodokmen“ sauropsidů a sleduje zjednodušenou verzi vztahů nalezených MS Lee v roce 2013. Všechny genetické studie podpořily hypotézu, že želvy jsou diapsidní plazi; někteří umístili želvy mezi archosauromorfy, ačkoli několik jich místo toho získalo želvy jako lepidosauromorfy. Níže uvedený cladogram použil k získání svých výsledků kombinaci genetických (molekulárních) a fosilních (morfologických) údajů.
Sauropsida |
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Laurin a Piñeiro (2017) a Modesto (2019) navrhli alternativní fylogenezi bazálních sauropsidů. V tomto stromu patří mezi parareptily želvy a jsou úzce spjaty s nearaeaoscelidskými diapsidy. Rodina Varanopidae , jinak zahrnutá v Synapsida , je Modesto považována za sauropsidovou skupinu.
Sauropsida |
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||
Některé „ lepospondyly “ byly příležitostně považovány za rané sauropsidy.