Scilloideae - Scilloideae

Scilloideae
Scilla bifolia
Vědecká klasifikace
Království:	Plantae
Clade :	Tracheofyty
Clade :	Krytosemenné rostliny
Clade :	Monocots
Objednat:	Asparagales
Rodina:	Asparagaceae
Podčeleď:	Scilloideae Burnett
Rody
Viz text
Synonyma
Hyacinthaceae Batsch ex Bork. Scilleae

Scilloideae (pojmenoval rod Scilla , „squill“) je podčeleď z cibulovin rostlin v rodině Asparagaceae . Scilloideae je někdy považován za samostatnou rodinu Hyacinthaceae , pojmenovanou po rodu Hyacinthus . Scilloideae nebo Hyacinthaceae zahrnuje mnoho známých zahradních rostlin, jako jsou Hyacinthus (hyacinty), Hyacinthoides (zvonky), Muscari (hroznové hyacinty) a Scilla a Puschkinia (squills nebo scillas). Některé jsou důležité jako řezané květiny .

Scilloideae jsou distribuovány převážně ve středomořském podnebí , včetně Jižní Afriky , Střední Asie a Jižní Ameriky . Jejich květy mají šest plátků a šest tyčinek s vynikajícím vaječníkem , který je dříve umístil do čeledi liliovitých (Liliaceae), a jejich listy jsou masité, slizovité a uspořádané v bazální růžici .

Scilloideae, jako většina lilkovitých jednoděložných rostlin, byly najednou umístěny do velmi široce definované čeledi liliovitých (Liliaceae). Podčeleď je uznávána v moderních klasifikačních systémech, jako je systém APG III z roku 2009. Je také považován za samostatnou rodinu Hyacinthaceae, jak je tomu u mnoha výzkumníků a byl v dřívějších systémech APG. Stanovení hranic mezi rody v rámci Scilloideae je aktivní oblastí výzkumu. Počet rodů se velmi liší od zdroje ke zdroji, od přibližně 30 do přibližně 70. Situace byla popsána jako ve „stavu toku“.

Popis

Podčeleď obsahuje mnoho populárních jarních kvetoucích zahradních cibulovin, jako jsou hyacinty ( Hyacinthus ), hroznové hyacinty ( Muscari ), zvonky ( Hyacinthoides ) a squills ( Scilla ). Ostatní členové kvetou v létě a na podzim, včetně Galtonia a Eucomis („ananasové lilie“). Většina z nich pochází ze středomořských klimatických zón a sousedních oblastí ve Středomoří a Jižní Africe . Další se nacházejí ve střední Asii , na Dálném východě a v Jižní Americe .

Morfologicky se podrodina vyznačuje tím, že má 6 plátků a 6 tyčinek s nadřazeným vaječníkem , což je vlastnost, která je umístila do staršího řádu Liliales v mnoha starších klasifikačních systémech, jako je například systém Cronquist , ale nyní se od nich oddělují v řádu Asparagales . Byly také zahrnuty do čeledi Liliaceae .

Kořeny: kontraktilní a slizové.

Listy: masité a slizovité uspořádané v bazální růžici, střídavé a spirálové, jednoduché, okrajové celé, s rovnoběžnou žilnatinou, opláštění na bázi, bez stipulí a srsti jednoduché.

Květiny: uspořádané do scapiflorózních květenství (v hroznech, v bodcích a v hlavách). Tyto stopky jsou kloubově. Květy jsou hermafroditické , aktinomorfní , často okázalé.

Perianths : šest okvětních plátků rozdělena do dvou přeslenech, volnou nebo spojeny ( vrozený ). Když se spojí, okvětí tvoří trubkovitý zvon. Tepaly jsou imbricact a petaloid . Koruna může být bílé, žluté, fialové, modré, hnědé a dokonce i černé (viz obrázky).

Androecium : složené ze 6 tyčinek (výjimečně 3, jako například v Albuce ), s vlákny volnými nebo adnativními k trubici, často slepé. Prašníky jsou dorzifixované a podélným otvorem dochází k dehiscenci pylu. Pyl je monosulcate (s lineárním brázdu).

Gynoecium : vynikající vaječník, tricarpelate, connate a trilocular. Jediné stigma, capitate až 3 laločnaté. Může obsahovat jeden až několik vajíček v každém lokusu . Mají nektary v septa vaječníků.

Ovoce : loulicidní dehiscence .

Osivo : Morfologie semen je různorodá, od kulovitých po zploštělé a příležitostně aril . Osivový povlak obvykle obsahuje fytomelan (fytomelanin), jednu z definujících charakteristik řádu, černý pigment přítomný v semenném obalu, vytvářející tmavou kůru.

Chromozomy : Velikost chromozomů se velmi liší, od 1,2 do 18 µm na délku, karyotyp bimodální nebo trimodální. Základní počet chromozomů je také velmi variabilní (X = 2, 6, 7, 10, 15, 17 atd.).

Systematika

Když považována za podčeleď název Scilloideae je odvozen z rodového jména tohoto druhu rodu , Scilla , a je přičítán Gilbert Thomas Burnett v roce 1835. Když se zachází jako s rodinou, jméno Hyacinthaceae je odvozen od typu rodu Hyacinthus , a je obvykle přičítán Augustu Batschovi z („ex“) publikace z roku 1797 od Moritze Borkhausena .

Fylogeneze

Monofylie z Scilloideae je dobře podporována studiemi na základě molekulárních dat. Tyto studie také podporují vyloučení Camassia , Chlorogalum a příbuzných rodů, tj. Bývalé podčeledi Hyacinthaceae Chlorogaloideae, nyní umístěné v podčeledi Agavoideae .

Přesná poloha Scilloideae v široce definovaných Asparagaceae je méně jasná. Jedna z možných fylogenezí pro sedm podskupin rozpoznaných v rámci rodiny je uvedena níže.

Asparagaceae	Aphyllanthoideae       Agavoideae       Brodiaeoideae     Scilloideae             Lomandroideae       Asparagoideae     Nolinoideae

Ačkoli se obecně shodují na hlavním rozdělení Asparagaceae na dva clades, studie přinesly mírně odlišné vztahy mezi Agavoideae, Aphyllanthoideae, Brodiaeoideae a Scilloideae. Například Seberg a kol. (2012) představují analýzy založené na šetrnosti a maximální pravděpodobnosti. V prvním jsou Scilloideae sestrou Agavoideae; ve druhém jsou sestrou Brodiaeoideae.

Rané klasifikace

Podrobné historické zprávy o taxonomických problémech týkajících se moderní podčeledi Scilloideae poskytli Pfosser & Speta (1999) a Chase et al. (2009). Tyto lilioid monocots již dávno vytvořil problémy klasifikace. V jednom extrému, např. V systému Cronquist z roku 1968, byli považováni za jednu velkou rodinu ( Liliaceae sensu lato ). Na druhé straně, např. V Dahlgrenově systému z roku 1985, byli rozděleni mezi řády a rozděleni do mnoha často malých rodin. Dahlgren rozdělil lilioidní jednoděložné rostliny při hledání monofylie , ale v praxi byl neúspěšný. Jeho hlavním přínosem bylo rozdělit Liliaceae na dvě rodiny, skutečné Liliaceae, Liliaceae sensu stricto a Hyacinthaceae (rodiny, které jsou nyní umístěny v oddělených řádech, Liliales a Asparagales ).

Oddělení Hyacinthaceae z Liliaceae původně navrhl Batsch v roce 1786. Batschova verze rodiny se jen povrchně podobá moderní verzi, ale zahrnovala Hyacinthus a Lachenalia . Tato skupina byla redukována na kmen Endlicher v roce 1836, a zahrnoval Camassia . V roce 1866 Salisbury přerozdělil rody do několika rodin. V 70. letech 19. století použil Baker kmeny k rozdělení Liliaceae sl . představení Hyacintheae, Scilleae, Massonieae a Chlorogaleae. V roce 1887 Engler rozdělil Liliaceae sl na dva kmeny, Lilieaoe a Scilleae. Ve dvacátém století navrhl Fritsch rozdělení Liliaceae sl na menší homogennější rodiny. Ve 30. letech 20. století povýšila vídeňská škola Englerovy kmeny na podskupiny. Zpochybňovali zahrnutí tak rozdílných skupin, jako jsou Lilioideae a Scilloideae, do stejné rodiny, a dokonce i Scilloideae byla považována za složenou alespoň ze tří skupin. V roce 1969 Huber poznal Scilloideae jako čeleď Hyacinthaceae a rozdělil ji na kmeny. Kolik kmenů bylo rozpoznáno a jak byly rody v těchto kmenech rozděleny, záleželo na zvolených diagnostických znacích. Huber použil semena, zatímco Schulze v roce 1980 použil pyl. Morfologie a analýza chromozomů byly doplněny chemotaxonomií kvůli přítomnosti srdečních steroidů, jako jsou bufadienolidy v Urgineoideae a cardenolids v Ornithogaloideae. Dokonce i Linnaeanské rody jako Hyacinthus , Scilla a Ornithoglum se ukázaly jako heterogenní a znaky užitečné v jiných rodinách nedokázaly definovat uspokojivé taxony.

Moderní klasifikace

Moderní klasifikační systémy pro rostliny jsou do značné míry odvozeny z molekulární fylogenetické analýzy . Počáteční molekulární analýza Liliaceae sl byla založena na systému Dahlgren, jako například v práci Chase et al. v roce 1995. Když bylo zjištěno, že rodiny Dahlgrenů nejsou monofyletické , měla tendence vytvářet nové rodiny z každého identifikovaného kladu , jako v prvním systému Angiosperm Phylogeny Group z roku 1998, systému APG . To umístilo mnoho lilioidních rodin a rodů do řádu Asparagales (termín odvozený od Dahlgrena a největší jednoděložný řád). Jednou z 29 rodin, do kterých byli Asparagales rozděleni, byli Hyacinthaceae.

S další prací bylo evidentní, že těchto 29 rodin, z nichž některé měly málo rodů, bylo možné seskupit do větších kladů. Systém APG II z roku 2003 byl kompromisem. Rozdělil Asparagales do 14 široce definovaných rodin a zároveň umožnil alternativní systém, ve kterém by některé větší rodiny mohly být nahrazeny menšími. Hyacinthaceae byla jednou z těchto volitelných menších rodin, které mohly být alternativně potopeny do široce definovaných Asparagaceae.

Tento kompromisní přístup byl upuštěn v systému APG III z roku 2009, který umožňoval pouze širší rodiny. Dokument představující systém uvádí "Oblast kolem Asparagaceae je obtížná z hlediska ohraničení. Přestože jsou Asparagaceae sl heterogenní a špatně charakterizované, Asparagaceae ss, Agavaceae, Laxmanniaceae, Ruscaceae a dokonce i Hyacinthaceae mají jen málo, pokud vůbec nějaké charakteristické rysy." Současně Chase a kol. za předpokladu, že podskupiny nahradí alternativní úzce definované rodiny APG II. Hyacinthaceae se stala podčeledou Scilloideae z čeledi Asparagaceae.

Mnoho zdrojů přijalo systém APG III; například světový kontrolní seznam vybraných rostlinných rodin zařazuje rody jako Hyacinthus pouze do široce definovaných Asparagaceae. Jiné zdroje dávají přednost zachování užších rodin APG II; například Seberg a kol. říkají, že „zůstává diskutabilním bodem, zda obtížně rozpoznatelné rodiny APG II v zátvorkách jsou horší nebo lepší volbou než stejně obtížně rozpoznatelné podskupiny APG III“, a ve svých analýzách fylogeneze Asparagales nadále používají rodiny, jako je Hyacinthaceae.

Kmeny

V roce 1990 Pfosser a Speta uvedli, že jejich dřívější zařazení Hyacinthaceae do podčeledí Hyacinthoideae, Ornithogaloideae, Oziroeoideae a Urgineoideae nadále podporuje pokračující studie. (Dále rozdělili podskupiny Hyacinthoideae a Ornithogaloideae na kmeny.) Část redukce Hyacinthaceae na podčeledi Scilloideae, Chase et al. (2009) jej navrhli rozdělit na čtyři kmeny, což odpovídá čtyřem podčeledím Pfosser a Speta: Hyacintheae Dumort. , Ornithogaleae Rouy , Oziroëeae MWChase, Reveal & MFFay a Urgineeae Rouy . Možný vztah čtyř kmenů je znázorněn na následujícím kladogramu , který má však pouze „mírnou“ statistickou podporu.

Scilloideae	Oziroëeae       Ornithogaleae       Urgineeae     Hyacintheae   Pseudoprospero       Massoniinae     Hyacinthinae

Přesné hranice mezi rody v těchto kmenech zůstávají kontroverzní; situace byla popsána jako ve „stavu toku“.

Oziroëeae

Druhy se nacházejí pouze v západní části Jižní Ameriky. Mají květy s tyčinkami, které jsou spojeny s okvětními lístky, zaoblenými semeny a embryem tak dlouhými jako semeno. Základní počty chromozomů jsou n = 15, 17. Kmen obsahuje pouze rod Oziroë .

Ornithogaleae

Z hlediska počtu druhů se jedná o největší kmen. Jeho druhy jsou distribuovány v Evropě, západní Asii a Africe. Mají květy se třemi tyčinkami, které mají zploštělá vlákna. Jejich semena jsou zploštělá a hranatá. Základní počty chromozomů se pohybují od n = 2 do n = 10. Při léčbě Manning et al. (2009) a Stevens na webu Angiosperm Phylogeny , kmen obsahuje čtyři rody, Albuca (asi 110–140 druhů), Dipcadi , Ornithogalum (asi 160 druhů, včetně Galtonie a Neopatersonie ) a Pseudogaltonia . Naproti tomu Martínez-Azorín a kol. (2011) rozdělují kmen na 19 rodů.

Urgineeae

Druhy v tomto kmeni obsahují bufadienolidy a jsou distribuovány hlavně v Africe, na Madagaskaru a ve Středomoří až do Indie. Semena jsou zploštělá a okřídlená s hlavou sotva připevněnou k endospermu . Základní počet chromozomů jsou n = 6, 7 a 10. V závislosti na zdroji, kmen může obsahovat rody Bowiea , Drimia (včetně Urginea ), Schizobasis (někdy i v Drimia ) a Fusifilum (také někdy součástí Drimia ).

Hyacintheae

Z hlediska počtu druhů se jedná o druhý největší kmen. Jeho druhy mají listy s pustulami nebo skvrnami, zaoblená semena a obsahují homoisoflavanony . Kmen lze zase rozdělit na tři clades (subtribes):

• Pseudoprospero Speta

Jediný druh rodu, Pseudoprospero firmifolium , pochází z východní části Jižní Afriky. Má dva vajíčka na plodolist s jedním semenem na locule a základním číslem chromozomu n = 9.

• Massoniinae Bentham & Hooker f.

Druhy jsou distribuovány v Africe jižně od Sahary a Indie. Na jeden plodolist jsou dva nebo více vajíček. Semena mají elaiosomy . Základní počet chromozomů je 5 až 10+ (mnoho 20). Kmen obsahuje přibližně 13–20 rodů (v závislosti na léčbě), včetně Daubenya , Drimiopsis , Eucomis , Lachenalia (asi 110 druhů), Ledebouria (asi 80 druhů), Massonia (včetně Whiteheadia ), Merwilla , Schizocarphus a Veltheimia .

• Hyacinthinae Parlatore

Druhy jsou distribuovány v Evropě, Středomoří a severní Africe a na Středním východě a poté znovu na Dálném východě. Na jeden plodolist jsou dva až osm vajíček; v semenech jsou přítomny elaiosomy; a základní číslo chromozomu je 4 až 8+. Subkmen obsahuje asi 14–25 rodů (v závislosti na léčbě), včetně Bellevalia (asi 50 druhů), Brimeura , Hyacinthoides , Muscari (asi 50 druhů), Scilla (asi 30 druhů) a Prospero (asi 25 druhů).

Rody a druhy

Některé rody, které byly dříve umístěny do Scillioideae (jako Hyacinthaceae), např. Chlorogalum a Camassia , jsou v současné době umístěny v Agavoideae.

Historicky i v březnu 2013 došlo ve zbývajících Scilloideae k „značné neshodě ohledně obecných mezí“, přičemž různé zdroje uváděly 15 až 45 rodů pouze pro subsaharskou Afriku . Celkový počet rodů byl uveden jako něco mezi přibližně 30 (s přibližně 500–700 druhy) a 70 (s přibližně 1000 druhy).

Seznam rodů

Pokud není uvedeno jinak, níže uvedený seznam vychází z rodů přijatých Světovým kontrolním seznamem vybraných rostlinných rodin jako z čeledi Asparagaceae (se synonymy ze stejného zdroje), s přiřazením k podčeledi Scilloideae na základě informační sítě Germplasm Resources Information Network. Jak bylo uvedeno výše, jiné zdroje rozdělují některé z těchto rodů a vytvářejí podstatně větší počet; tedy rod Ornithogalum, jak jej pojali Manning et al. (2009) dělí Martínez-Azorín et al. (2011) do užšího vymezení Ornithogalum plus dalších 11 rodů.

Distribuce a ekologie

Scilloideae jsou široce, ale nesouvisle distribuovány. Rod Oziroe se vyskytuje pouze v částech západní Jižní Ameriky . Další rody se vyskytují v Africe jižně od Sahary a části Arabského poloostrova , na obou stranách Středozemního moře , dále na sever v Evropě přes Blízký východ do Indie a na východním pobřeží Asie, v Číně , Koreji a Japonsku . Scilloideae se nacházejí na mírných až tropických stanovištích, ale jsou rozmanitější v oblastech středomořského podnebí (tj. S výrazným obdobím sucha v létě).

Scilloideae se množí sexuálně i asexuálně. Okázalé květy mnoha druhů podčeledi jsou opylovány širokou škálou hmyzu včetně včel , vos , much a můr , stejně jako ptáků . Nektar i pyl působí jako pobídky k opylujícím druhům. Vegetativní rozmnožování může probíhat bulbily nebo semeny prostřednictvím apomixis . K rozptýlení semen může dojít vodou, větrem nebo mravenci přitahovanými elaiosomy .

Využití

Pěstování

Mnoho členů podčeledi jsou oblíbené zahradní rostliny, jako jsou Hyacinthus , Muscari , Scilla , Puschkinia , Hyacinthoides a Ornithogalum (včetně těch, které byly dříve umístěny v Galtonii ).

V Jižní Africe se jako okrasné rostliny pěstují mimo jiné druhy Eucomis , Ornithogalum , Veltheimia . Ornithogalum thyrsoides a různé kultivary hyacintů jsou na trhu s řezanými květinami důležité.

Léčivé použití

Drimia maritima , mořská squill, se odpradávna používala jako léčivá rostlina. Jeho použití k léčbě otoků je zmíněno v papyru z roku 1554 př. N. L., Středního království Egypta . Bufadienolidy izolované z Drimia maritima a Drimia indica se používají k výrobě látek pro léčbu srdečních chorob.

Jídlo

Scilloideae se jen příležitostně používají jako potravní rostliny pro lidi. V Itálii se cibule Leopoldia comosa pěstují pro potraviny a v Řecku se konzumují jako nakládaná zelenina. Ve Francii se květenství Ornithogalum pyrenaicum konzumuje jako zelenina. V Africe některé kmeny konzumují cibule Ledebouria apertiflora a Ledebouria revoluta .

Toxicita

Mnoho Scilloideae produkuje jedovaté steroidní saponiny, jako jsou bufadienolidy a cardenolidy , což je činí nejedlými .

Několik druhů je toxických. V Jižní Africe jsou například Ornithogalum thyrsoides a několik druhů Ledebouria ( Ledebouria cooperi , L. inguinata , L. ovatifolia , L. revoluta ), Ornithogalum saundersiae a několik členů kmene Urgineeae jedovatý pro hospodářská zvířata. Scillirosid (bufadienolid) se používá k otravě krys, tradičně rozmetáním sušených lupínků cibulí Drimia maritima .

Reference

Bibliografie

• Mabberley, D. (1997). Kniha rostlin . Cambridge, Velká Británie: Cambridge University Press.
• Judd, WS; Campbell, CS; Kellogg, EA; Stevens, PF; Donoghue, MJ (2007). „Hyacinthaceae“. Systematika rostlin: fylogenetický přístup (3. vyd.). Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates. s. 269–270. ISBN 978-0-87893-407-2.
• Stedje, Brita (2001). „Obecné vymezení Hyacinthaceae, se zvláštním důrazem na subsaharské rody“. Systematika a geografie rostlin . 71 (2): 449–454. doi : 10,2307/3668693 . JSTOR  3668693 .

externí odkazy

• Hyacinthaceae v Topwalks
• Monocot rodiny (USDA)
• Prohlížeč taxonomie NCBI
• odkazy na CSDL, Texas