Scipionyx -Scipionyx

Scipionyx
Časový rozsah: Albian ,113  Ma
9121 - Milano, Museo storia naturale - Scipionyx samniticus - Foto Giovanni Dall'Orto 22. dubna 2007a.jpg
Fosilní exemplář, Museo Civico di Storia Naturale di Milano
Vědecká klasifikace Upravit
Království: Animalia
Kmen: Chordata
Clade : Dinosaurie
Clade : Saurischia
Clade : Theropoda
Rodina: Compsognathidae
Rod: Scipionyx
dal Sasso & Signore, 1998
Druh:
S. samniticus
Binomické jméno
Scipionyx samniticus
Dal Sasso & Signore, 1998

SCIPIONYX (vyslovoval "Shih-pee-OH-škrábance" nebo "loď-ee-OH-Nicks") je rod z theropod dinosaurů z raného křídový části Itálie , cca 113 před miliony let .

Je známa pouze jedna fosilie Scipionyxu , objevená v roce 1981 amatérským paleontologem a upozorněná na vědu v roce 1993. V roce 1998 byl pojmenován druhový druh Scipionyx samniticus , obecný název znamenající „ Scipiov dráp“. Nález přinesl velkou publicitu díky jedinečné ochraně velkých oblastí zkamenělé měkké tkáně a vnitřních orgánů, jako jsou svaly a střeva. Fosilie ukazuje mnoho těchto detailů, dokonce i vnitřní strukturu některých svalových a kostních buněk. Byl to také první dinosaurus nalezený v Itálii. Vzhledem k důležitosti vzorku byl intenzivně studován.

Fosílie je u mladistvého jen půl metru (dvacet palců) dlouhá a možná jen tři dny stará. Jeho velikost pro dospělé není známa. Scipionyx byl dvounohý dravec, jehož horizontální zadek byl vyvážen dlouhým ocasem. Jeho tělo bylo pravděpodobně pokryto primitivními peřími, ale ta nebyla ve fosílii nalezena, tedy bez jakýchkoli zbytků kůže.

Ve střevech fosilie jsou stále přítomna některá napůl strávená jídla, což naznačuje, že Scipionyx jedl ještěrky a ryby. Možná je krmili mladému zvířeti jeho rodiče. Několik vědců se pokusilo z pozice vnitřních orgánů zjistit, jak Scipionyx dýchal, ale jejich závěry často nesouhlasí.

Klasifikace Scipionyxu je nejistá, kvůli obtížím klasifikace taxonu známému pouze z tak mladého exempláře. Většina paleontologů jej klasifikovala jako člena Compsognathidae , rodiny malých coelurosaurů , ale jeden výzkumník navrhl, že může patřit do Carcharodontosauridae , rodiny velkých karnosaurů .

Historie objevování a pojmenování

Vesnice Pietraroja s bezprostředně nad ní lom Le Cavere

Scipionyx objevil na jaře roku 1981 Giovanni Todesco, amatérský paleontolog , v malém kamenolomu Le Cavere na okraji vesnice Pietraroja , přibližně sedmdesát kilometrů severovýchodně od Neapole . Vzorek byl zachován v mořském souvrství Pietraroja , známém neobvykle dobře zachovanými zkamenělinami. Todesco si myslel, že ostatky patří vyhynulému ptákovi. Podivný objev připravil ve sklepě svého domu v San Giovanni Ilarione poblíž Verony , přičemž bez použití jakéhokoli optického nástroje odstranil část křídové matrice z horní části kostí a překryl je vinylovým lepidlem. Zpevnil kamennou desku přidáním kousků na její okraj a na jednu z nich přidal falešný ocas vyrobený z polyesterové pryskyřice, protože fosilní z velké části chyběl, protože se mu ji nepodařilo zcela obnovit. Počátkem roku 1993 Todesco, kterému se přezdívalo zvířecí cagnolino , „malý pejsek“, podle zubatých čelistí, upozornil exemplář na pozornost paleontologa Giorgia Teruzziho z Museo Civico di Storia Naturale di Milano , který jej označil za mladistvého theropod dinosaur a přezdíval to Ambrogio po patrona města Milán , Ambrož . Protože sám nebyl odborníkem v oblasti studií dinosaurů, povolal na pomoc kolegu otce Giuseppe Leonardiho . V Itálii jsou takové nálezy ze zákona majetkem státu a Todesco bylo přesvědčeno reportérem vědy Francem Caponem, aby ohlásil objev úřadům: 15. října 1993 Todesco osobně doručilo fosilii Archeologickému ředitelství v Neapoli. Exemplář byl přidán do sbírky regionální Soprintendenza per i Beni Archeologici di Salerno, Avellino, Benevento e Caserta v Salernu , do které oficiálně stále patří; 19. dubna 2002 byla vystavena v Museo Archeologico di Benevento .

Cristiano Dal Sasso s odlitkem typového exempláře v roce 2012

V roce 1993 Teruzzi a Leonardi vědecky oznámili nález, což vyvolalo určitou publicitu, protože to byl úplně první dinosaurus nalezený v Itálii. Populární časopis Oggi současně přezdíval zvíře Ciro , což je typické jméno neapolského chlapce, nápad šéfredaktora Pina Aprila. V roce 1994 Leonardi publikoval větší článek o objevu. V roce 1995 Marco Signore z neapolské univerzity Federico II předložil tezi obsahující dlouhý popis fosilie, ve které ji pojmenoval „Dromaeodaimon irene“. Protože práce byla nezveřejněna, zůstalo to neplatné nomen ex dizertační práce . Mezitím v Salernu zahájil Sergio Rampinelli další přípravu zkameněliny, během tří set hodin práce odstranil falešný ocas, nahradil vinylové lepidlo moderním pryskyřičným konzervantem a dokončil odkrývání kostí. Při této příležitosti bylo zjištěno, že byly zachovány velké části měkkých tkání.

V roce 1998 Ciro kvůli tomu vyrobilo přední obálku Nature , kdy byl typový druh Scipionyx samniticus pojmenován a popsán Marco Signore a Cristiano Dal Sasso . Obecný název Scipionyx pochází z latinského názvu Scipio a řeckého ὄνυξ, onyxu , což znamená spojení „ Scipiov dráp“. „Scipio“ označuje jak Scipione Breislak , geologa z 18. století, který napsal první popis útvaru, ve kterém byla nalezena fosilie, tak Scipio Africanus , slavný římský konzul bojující proti Hannibalovi . Na specifický název samniticus znamená „Od Samnium “, jejíž latinský název regionu kolem Pietraroja. Bylo zvažováno několik dalších jmen, ale bylo zamítnuto, například „Italosaurus“, „Italoraptor“ a „Mikroraptor“. Toto příjmení se od té doby používá pro rod „čtyřkřídlých“ dromaeosauridů objevených v Číně o několik let později.

Holotyp , SBA-SA 163760 , se datuje od raného Albian , asi 110 milionů let, a skládá se z téměř kompletní kostry juvenilního jedince, chybí jen konec ocasu, dolních končetin a dráp pravého sekundu prst. Byly zachovány rozsáhlé měkké tkáně, ale žádné části kůže nebo jakýkoli povrch, jako jsou šupiny nebo peří.

S ohledem na mimořádný význam nálezu byla v období od prosince 2005 do října 2008 fosilie intenzivně studována v Miláně, což vedlo k monografii dal Sasso a Simone Maganuco vydané v roce 2011, která obsahuje nejrozsáhlejší popis jediného druhu dinosaura vůbec.

V roce 2021 italský paleontolog Andrea Cau navrhl, aby holotyp Scipionyx byl vylíhnutý carcharodontosaur .

Popis

Velikost

Velikost mladistvého vzorku ve srovnání s člověkem

Holotyp Scipionyxu představuje velmi malého jedince, jehož zachovaná délka je pouhých 237 milimetrů. V roce 2011 dal Sasso & Maganuco odhadl jeho celkovou délku, včetně chybějící ocasní části, na 461 milimetrů. Vzorek nebyl o moc menší než známá embrya nebo mláďata Lourinhasaura a Allosaura , teropodů značné velikosti. Vzhledem k jeho afinitě ke Compsognathidae je však pravděpodobné, že velikost dospělého Scipionyx nepřekonala velikost největšího známého compsognathida, Sinocalliopteryx o délce 237 centimetrů. Vzhledem k tomu, že by se mládě vešlo do vajíčka dlouhého asi jedenáct centimetrů a širokého šest centimetrů, znamenalo by to ve srovnání s délkou dospělého těla poměrně vysokou velikost vajíčka.

Obecná stavba

Obnovení

Protože holotyp je mládě staré snad jen několik dní, je těžké určit stavbu dospělého zvířete, ale některé obecné závěry lze spolehlivě učinit. Scipionyx byl malý bipedální predátor. Jeho horizontální zadek byl vyvážen dlouhým ocasem. Krk byl poměrně dlouhý a štíhlý. Zadní končetiny a zejména přední končetiny byly spíše prodloužené. Dal Sasso a Maganuco považovali za pravděpodobné, že byl přítomen kabát primitivních protofeathers, protože jsou známy i od některých přímých příbuzných.

Diagnostické vlastnosti

Studie 2011 založil osm jedinečné rysy odvozené nebo autapomorphies ve kterém SCIPIONYX lišily od svých nejbližších příbuzných. Praemaxilla má pět zubů. Tam, kde dochází ke kontaktu parietální a čelní kosti, deprese, ve které byla přítomna supratemporální fenestra , otvor ve střeše lebky, ukazuje na postorbitálu klikatý hřeben . Spodní větev squamosalu má obdélníkový konec. Zápěstí se skládá pouze ze dvou superponovaných kostí: radiálního a dolního prvku vytvořeného fúzí prvního a druhého karpálu. Tento poslední prvek má tvar čočky, nikoli půlměsíce; je zploštělý; a je spojen bez problémů. První prst je nápadně prodloužený, o 23% delší než prst třetí. Zářez v předním okraji ilium směřuje dopředu a jen slabě vyvinut. Přední okraj ischiové hřídele má dlouhý obturátorový proces s obdélníkovým koncem.

Lebka

Lebka holotypu je ve srovnání s velikostí těla velká a krátká s velmi velkými očními důlky. Je to do značné míry způsobeno jeho mladým věkem. V souladu s tím je půlkruhový antorbitální fenestra , obvykle největší otvor lebky, příliš krátký a menší než očnice. Před ním jsou dva menší otvory: čelistní a promaxilární. Čenich je špičatý s nízkou zaoblenou špičkou. Premaxilla , kost, tvořící přední část čenichu, nese pět zubů. Čelist za ním, je hluboký s velmi krátkou přední větev. Nese sedm zubů. Prohlubeň na jejím povrchu pro antorbitální otvor je ohraničena hřebenem. Slzného je robustní a chybí roh; jeho strana není propíchnuta foramenem. Prefrontální je mimořádně velké, tvořit velkou část předního horního okraje oka zásuvky. Na čelní kosti mají příčný hřeben na zádech. Mezi frontály a parietály se střecha lebky na omezenou vzdálenost ještě nezavřela, což vedlo k nápadnému diamantovému otvoru, fontanele, která byla poprvé zaměněna za poškození způsobené fosilii během první přípravy. Na jeho vnitřní straně nemá supratemporální fenestra depresi, je ohraničena vysokým okrajem temene. Jugal nemá přední vertikální větev směrem slzných. Kvadrát kost má na své přední hraně velký křidélkovému expanzi, se dotýká pterygoid . Kosti mozkové schránky jsou z velké části nepřístupné, ale je vidět malý vnitřní ušní otvor, recessus tympanicus dorsalis . Na spodní straně mozkové skříně chybí nafouknutá část nebo bulla .

Spodní čelist je rovná a prodloužená. Čelistní kost je poměrně nízká: vzorek vytváří iluzi silné čelisti, protože levá čelist je viditelná pod pravou. Má deset zubů. V popisu z roku 1998 byla část spleniálu mylně považována za supradentárium a úhel byl mylně identifikován jako surangular, protože ve fosílii byl posunut směrem nahoru, čímž se vytvořil falešný dojem, že vnější mandibulární fenestra, otvor na vnější straně čelisti , by byl přítomen.

Scipionyx má pět zubů v premaxille, sedm v horní čelisti a deset v chrupu dolní čelisti celkem dvacet dva na stranu a celkový součet pro hlavu čtyřiačtyřiceti. Počet pěti premaxilárních zubů je překvapivý, protože celkem čtyři jsou u kompsognathidů normální: jinak jich má jen některá Carnosauria . Vzhledem k nízkému věku vzorku ještě nezačal cyklus zubní náhrady, což způsobilo dokonalou zubní symetrii mezi levou a pravou čelistí. Zuby postrádají typický kompsognatidní tvar s náhle se opakujícím vrcholem zubní korunky. Místo toho se obecně zakřivují postupně; jen největší zuby ukazují něco „zalomeného“. Výjimečně se řada zubů dolní čelisti rozprostírá dále dozadu než horní čelist. Premaxilární zuby jsou špičaté a postrádají denticles. První čtyři mají oválný průřez; pátý je více zploštělý blízko svého vrcholu. Druhý a pátý zub jsou největší. Čelistní zuby jsou na jejich odtokových hranách zploštěny denticemi. Druhý a čtvrtý maxilární zub jsou největší; ten druhý je největším zubem ze všech. Z deseti zubů dolní čelisti jsou první dva spíše rovné s oválným průřezem a bez denticles. Třetí zub má na základně denticles a plochější vrchol; dalších sedm je více zahnutých a zploštělých po celé své výšce; postupně se denticles dostanou na vrchol.

Postcrania

Kompletní deska; kousky přidané společností Todesco nebyly odstraněny

Páteř z SCIPIONYX pravděpodobně zahrnuje deset krčních obratlů a třináct dorzální obratle; vzhledem k tomu, že vzorek je pouze mládě, diferenciace mezi těmito dvěma kategoriemi se plně nerozvinula, takže jakýkoli rozdíl je spíše libovolný. S jistotou je přítomno pět sakrálních obratlů. Fosilie si zachovala pouhých devět ocasních obratlů; původně bylo pravděpodobně přítomno padesát nebo více. Krční obratle jsou opisthocoelous . Osa je pneumatised jako pneumatopore, otvor, skrz který divertikl na vzduchu pytle základny krku by mohl dosáhnout jeho dutý vnitřek, je vidět na bok. Třetí, čtvrtý a pátý obratel také vykazují pneumatopory, ale po sobě jdoucí série je postrádá, což je překvapující, protože se předpokládalo, že proces pneumatizace by začal vzadu a pracoval by dopředu. Na rozdíl od toho, co uvedla studie z roku 1998, jsou krční žebra velmi prodloužená, s délkou až tří vertebrálních center.

Obratle zad nejsou pneumatizované. Jsou amfiplatanové s oválným průřezem a nesou nízké trny se šestihranným profilem. Těsně pod vrcholem páteře na předním a zadním okraji je malý proces ve tvaru zobáku. V roce 1998 interpretován jako redukovaný komplex hyposfen - hypantrum , systém sekundárních obratlových kloubů zobrazený mnoha teropody, to bylo podle studie z roku 2011 považováno za dvojici bodů přichycení pro šlachy, jak bylo identifikováno v roce 2006 v Compsognathus . Výjimečně jsou u třináctého obratle oba procesy žeberního kloubu, parapophysis a diapophysis , umístěny na stejné úrovni. Těchto pět sakrálních obratlů se dosud nespojilo do skutečné křížové kosti . Ocasní obratle jsou platycoelous s nízkými trny a dozadu šikmé krokve.

Existuje nejméně dvanáct párů hřbetních žeber; některé posunuté prvky mohou představovat třináctý pár. Třetí a čtvrté žebro rozšířilo spodní konce, které byly pravděpodobně v životě připojeny k chrupavkovitým hrudním žebrám, které byly samy spojeny se sternou, která ve vzorku holotypu (zatím) neosifikovala. Dolní zadek je zakryt košíkem osmnácti párů gastralia nebo břišních žeber. Tajemné části hřídele přítomné v blízkosti předních končetin jsou Dal Sasso & Maganuco interpretovány jako pozůstatky devatenáctého nejpřednějšího prvku sestávajícího ze dvou zcela fúzovaných hřídelí homologních s normálními mediálními prvky dvojice gastralia; taková kost podobná chevronu byla také hlášena u Juravenatora . Gastralia tvoří vzorek rybí kosti, levý a pravý mediální prvek se navzájem překrývají na jejich rozeklaných koncích, aby se košík mohl roztahovat a stahovat, aby vyhovoval dýchacím pohybům břicha.

Lopatka je relativně rovná a asi šest až sedmkrát delší než široká; jeho horní konec chybí. Jeho spodní konec je spojen s půlkruhovým korakoidem . Furcula je široká a více nebo méně ve tvaru písmene U se dvěma větvemi skloněny pod úhlem 125 °. Přední končetina je poměrně dlouhá; jeho délka se rovná 48% délky těla před pánví. Zvláště ruka je prodloužená, jak je typické pro kompsognatidy; pro člena této skupiny má však Scipionyx relativně krátkou ruku. Pažní je rovná, s mírně vyvinuté deltopectoral hřebenu. Ulna je štíhlý a válcového tvaru o délce 70%, že z kosti pažní. Zápěstí se skládá pouze ze dvou prvků: radiální kostice zakrývající spodní konec poloměru a kosti ve tvaru disku pod ním; toto je buď zvětšený první spodní karpál, nebo dokonalá bezproblémová fúze prvního a druhého dolního karpálu. Metacarpus je kompaktní a mírně protáhlý. Jeho tři prvky zrcadlí tvar prstů, které nesou: první je nejkratší a nejsilnější; druhý nejdelší; a třetí má střední délku a tloušťku. Třetí prst je pro komspognathida výjimečně dlouhý a má 123% délky palce. Když je spodní kloub prvního metakarpalu zkosený, palec se mediálně rozchází. Jeho dráp není větší než druhý prst. Ruční drápy jsou mírně zakřivené.

Ilium v pánvi je krátké a ploché s mírně konvexním horním profilem. Konec zadní je obdélníková, přední hrana má připojením ve tvaru háku, bod a v blízkosti jeho vrcholu kruhový zářez, je vlastnost, která je obvykle považováno za synapomorphy z tyrannosauroidea . Tyto stydkou kostí body téměř svisle směrem dolů, a je tedy „mesopubic“ nebo „orthopubic“. Je poměrně krátký, má asi dvě třetiny délky stehenní kosti. Má krátkou „nohu“ ve tvaru golfové hole. Sedací kost má tři čtvrtiny celé délce pubis, v úhlu 54 ° k ní. Končí malým rozšířením. Na přední straně hřídele je přítomen velký obturátor ve tvaru sekery, nástavec pro Musculus puboischiofemoralis externus , kterému chybí malý kruhový zářez mezi dolním okrajem a dříkem, ačkoli tento nedostatek je obvykle spojen s držením nižšího trojúhelníkový processus obturatorius .

Na zadní končetině chybí bérce. Stehenní nebo stehenní kosti je rovný a robustní. Menší trochanter je výrazně nižší než velký trochanter a je od něj oddělen úzkou štěrbinou. Má tvar křídlového rozšíření vpředu. Chybí příslušenství nebo zadní trochanter; podobně chybí čtvrtý trochanter na zadním hřídeli. Holenní kost má pouze slabou cnemial hřeben, oddělené od svého vnějšího kondylu hlubokým úzkou drážkou, do incisura tibialis . Lýtková kost je široká nahoře, ale má štíhlou hřídel.

Měkké tkáně

Zblízka předních končetin a střevní oblasti

Holotyp uchovává výjimečně velkou sadu měkkých tkání pro fosilní dinosaury. Ačkoli byla u jiných dinosaurů hlášena nějaká svalová tkáň ( Santanaraptor , Pelecanimimus ), chrupavka ( Juravenator , Aucasaurus ) nebo střevo ( Mirischia ), Scipionyx je jedinečný v tom, že v určité formě uchovává příklady z většiny hlavních skupin vnitřních orgánů: krev, cévy, chrupavky, pojivové tkáně, kostní tkáň, svalová tkáň, pochvy rohů, dýchací systém a trávicí systém. Nervová tkáň a vnější kůže, včetně možných šupin nebo peří, chybí.

Měkké tkáně nejsou přítomny ve formě otisků, ale jako trojrozměrné zkamenění, které byly v úžasných detailech nahrazeny fosforečnanem vápenatým , dokonce až na subcelulární úroveň; nebo jako transformované zbytky původních biomolekulárních složek.

Kostní tkáň

Původní kostní tkáň již není přítomna, ale mineralizace fosforečnanu vápenatého zachovala strukturu původních kostních buněk a ukazuje jednotlivé osteocyty včetně jejich vnitřních dutých prostorů a kanálků . Rovněž se zachovaly vnitřní kostní cévy, v některých případech uvnitř ještě prázdné. Na některých kostech, včetně části lebky a dolních čelistí, je periosteum stále viditelný.

Vazy a chrupavky

Od devátého krčního obratle po záda ukazují obratlové klouby zbytky kloubních pouzder . Mezi trny v místech jsou viditelné velmi tenké interspinální a supraspinální vazy . Šest obratlů je viditelně omezeno chrupavčitými synchondrosami, což je typický mladistvý rys. Chrupavčité čepice jsou také přítomny na všech končetinových kloubech, dokonce i těch nejmenších, a jsou obzvláště silné v ramenních, loketních a zápěstních kloubech. Také stydká noha je uzavřena a ilium a stydká kost jsou odděleny chrupavkou.

Dýchací systém

Z dýchacího systému se zachovalo jen málo. Nezachovaly se žádné stopy plic ani žádné vzduchové pytle. Jediný stále přítomný prvek sestává ze sedm milimetrů dlouhého kusu průdušnice, z nichž je viditelných asi deset tracheálních prstenců, z nichž nejpřednější jsou v horní části otevřené a dávají jim tvar písmene C. Mají průměrnou délku 0,33 milimetru a jsou od sebe odděleny mezerami o tloušťce 0,17 milimetru. Průdušnice je poměrně tenká, se zachovanou šířkou jednoho milimetru přibližně poloviční šířkou, než by se očekávalo u zvířete velikosti holotypu, a je umístěna poměrně nízko v krční základně, uložená v pojivové tkáni.

Játra, srdce, slezina a brzlík

V přední části hrudníku je vidět nápadné červené svatozáře, tvořící zhruba kruhovou skvrnu o průměru sedmnáct milimetrů. V roce 1998 bylo navrženo, že by to mohlo představovat pozůstatky rozpadlých jater , orgán bohatý na krev. V roce 2011 bylo potvrzeno, že červený pigment byl skutečně získán z krve: analýza pomocí skenovacího elektronového mikroskopu ukázala, že látka sestává z limonitu , hydratovaného oxidu železa , pravděpodobného transformačního produktu původního hemoglobinu . Také biliverdine byl přítomen, je žlučová složka očekávat v játrech. Krev také mohla částečně pocházet ze srdce a sleziny , dvou podobně na krev bohatých orgánů, s plazy umístěnými mezi dvěma laloky jater.

Dalším orgánem v hrudníku, jehož stopy mohou být přítomny, je brzlík , který mohl přispět k našedlé hmotě organického původu viditelné v krční základně; toto také obsahuje pojivovou a svalovou tkáň.

Zažívací ústrojí

Diagram ukazující orgány zachované v holotypu Scipionyx

Trávicího traktu lze většinou dohledat, a to buď proto, že střeva jsou stále přítomny nebo přítomností potravin. Poloha jícnu je indikována pět milimetrů dlouhou řadou malých částic jídla. Pod devátým hřbetním obratlem je umístění žaludku znázorněno shlukem kostí dravých zvířat, přičemž samotný orgán byl pravděpodobně rozpuštěn vlastní žaludeční kyselinou krátce po smrti. Poměrně zpětná poloha klastru naznačuje, že žaludek měl dvojí strukturu, přičemž svalovému žaludku předcházel proventrikul vylučující vpřed enzymy . Gastroliti nebyli hlášeni.

Hned za předpokládanou polohou žaludku je viditelné velmi nápadné tlusté a tlusté střevo, které bylo identifikováno jako dvanáctník . Je zachován částečně ve formě přirozeného endocastu , částečně jako zkamenění, které stále ukazuje buněčnou strukturu, včetně sliznice a pojivové tkáně. Některé mezenterické cévy pokrývají střevo ve formě až centimetr dlouhých a 0,02 až 0,1 milimetru širokých dutých trubiček. Dvanáctník tvoří velkou smyčku, jejíž sestupná část nejprve směřuje dolů směrem k žaludku a poté probíhá dozadu. Tam v ostrém ohybu, jehož záhyby jsou jasně viditelné, se otáčí dopředu a postupuje jako vzestupný trakt, přičemž jeho viditelná část končí poblíž žaludku. V tomto místě je trakt směrován vlevo od těla, kolmo na fosilní desku, a jeho průběh tak již nelze sledovat. Blízko a mírně výše se vynoří následná část střeva, která byla interpretována jako jejunum . Toto tenčí střevo se otáčí dozadu, probíhá rovnoběžně se vzestupným traktem dvanáctníku a nakonec mizí pod ním, na úrovni dvanáctého hřbetního obratle. Očividně je vytvořena smyčka vpředu, protože se vynoří pod desátým hřbetním obratlem, nejprve běží vzhůru a pak se otáčí dozadu pod zadní obratel - nebo v místech dokonce přes něj: pravděpodobně po smrti se jeho poloha částečně posunula nahoru. Zdá se, že jejunum se mísí s výjimečně krátkým ileem . Kontrakce pod třináctým hřbetním obratlem může naznačovat přechod do konečníku . Slepé střevo se zdá chybí. Rektum probíhá vzadu mezi horními šachtami pubes a ischií. Poté se ohýbá dolů rovnoběžně s ischiovým hřídelem a na konci se opět otáčí nahoru. V této závěrečné části jsou stále přítomny výkaly . Kloaka chybí. Dal Sasso a Maganuco navrhli, že výstup kloaky byl poměrně nízký, na úrovni ischiální nohy a že rektokoprodealální ventil odděluje výkaly a moč.

Mezi předním okrajem stydkých šachet a zadní částí střev je velký prázdný prostor. Také se zdá, že konečník běží ve velmi vysoké poloze, jako by byl něčím tlačen nahoru. Podle Dal Sasso & Maganuco by v životě tento prostor vyplnil žloutkový vak mláděte; při líhnutí mladiství plazi typicky neabsorbovali všechen žloutek a během prvních týdnů používali zbytkové živiny k doplnění příjmu potravy.

Svalová tkáň

Na několika místech je přítomna fosilní svalová tkáň . Stupeň konzervace je často výjimečný, přičemž jsou stále rozeznatelná nejen jednotlivá vlákna, ale také jednotlivé buňky a dokonce i subcelulární sarkomery . Mezi fosiliemi dinosaurů jsou takové sarkomery známy pouze ze Santanaraptoru , jehož svalová vlákna jsou čtyřikrát silnější. Původní organický materiál byl nahrazen malými dutými koulemi, jejichž stěny sestávají z euhedrických krystalů apatitu .

V šedé organické hmotě na základně krku jsou přítomna svalová vlákna, která byla identifikována jako patřící do Musculus sternohyoideus a Musculus sternotrachealis . Mezi šestým a sedmým hřbetním obratlem je viditelná část svalových vláken patřící buď Musculus transversospinalis nebo Musculus longissimus dorsi . Před pravou ischií jsou přítomna svalová vlákna vybíhající z ischiální nohy ve směru stehenní kosti. Jejich identita je nejistá: mohli by patřit k Musculus puboischiofemoralis pars medialis ( krokodýli Musculus adductor femoris I ), ale v takovém případě by tento sval s (některými) neptačími teropody nebyl ukotven na procesu obturátoru. Vlákna mohla také představovat neznámý sval. V každém případě vyvracejí domněnku Gregoryho S. Paula , že mezi ischiem a stehenní kostí nebude vůbec žádné svalové spojení. Nad konečníkovým traktem je přítomna velká oblast horizontálních nesegmentovaných svalových vláken, pravděpodobně představující nesegmentovaný Musculus caudofemoralis longus ocasní báze, hlavní navíjecí sval operující na stehenní kosti. Tato vlákna jsou v průřezu polygonální a ukazují také mezibuněčné prostory. Pod některými obratli základny ocasu jsou přítomny pojivové vazy mezi krokvemi , tvořící ligmamentum interhaemale , ale také některá malá svalová vlákna a některé tajemné duté trubice uspořádané do vzoru rybí kosti; Druhá možná představují myosepta z myotomes , jsou segmenty musculus iliocaudalis nebo musculus ischiocaudalis .

Rohové pochvy

Na všech drápech zachovaných ve zkamenělině - ty na nohou byly ztraceny - jsou viditelné pochvy rohů. Ty mají nahoře tmavší zbarvení než na dně, což naznačuje, že původní materiál rohu je stále přítomen - ale to zatím nebylo přímo testováno chemickou analýzou ze strachu z poškození těchto jemných struktur, které byly považovány za základní součást neporušenost vzácného exempláře. Pouzdra rohů ručních drápů rozšiřují kostní jádra asi o 40%, jako kosy pokračují v kostní křivce a končí v ostrých hrotech. Na některých drápech se pochvy částečně uvolnily; na ostatních byli zploštěni nebo rozděleni.

Příloha

muzejní výstava

Fosilie nezachovává žádné stopy kůže, šupin nebo peří. V roce 1999 Philip J. Currie předpokládal, že by to mohlo být jinak, což naznačuje, že trubice nalezené na ocasní základně by představovaly vlákna protofeathers. V roce 2011 však společnost Dal Sasso & Maganuco tuto interpretaci odmítla, protože trubice se na obou koncích zužují, zatímco vlákna integumentu mají mít pouze zúžený horní konec. Přesto považovali za pravděpodobné, že Scipionyx v životě má protofeathers, protože je známo, že jsou přítomny u Compsognathids Sinosauropteryx a Sinocalliopteryx .

Fylogeneze

Scipionyx byl podle popisovatelů přiřazen k Coelurosaurii , skupině teropodů . Protože jediné nalezené pozůstatky patří zbytku mladistvého, ukázalo se obtížné přiřadit tohoto dinosaura ke konkrétnější skupině. Jedním problémem je, že u postavy mladistvých zvířat je pravděpodobnější, že budou vyjádřeny původní rysy skupin předků, což naznačuje příliš bazální pozici v evolučním stromu. Součástí monografie z roku 2011 byla kladistická analýza, která ukázala, že Scipionyx byl bazálním členem Compsognathidae a sesterského druhu Orkoraptor . Dal Sasso & Maganuco zdůraznili, že vzhledem k omezeným pozůstatkům je poloha Orkoraptoru předběžná. Další hypotéza je, že Scipionyx je mláďat carcharodontosaur.

Tento cladogram ukazuje polohu Scipionyx v coelurosaurian stromu, podle studie z roku 2011:

Tyrannoraptora

Tyrannosauroidea

Compsognathidae

Scipionyx

Orkoraptor

Sinocalliopteryx

Compsognathus

Huaxiagnathus

Sinosauropteryx

Juravenator

Maniraptoriformes

Paleobiologie

Místo výskytu

Restaurování hry Scipionyx hrající si s holí na pláži.

Místo, kde byl nalezen Scipionyx , v Albianu byla součástí Apulie , v té době z velké části pokryta mělkou Paratethys . Nějaká suchá země však byla přítomna, ale není jisté, jak rozsáhlé nebo propojené bylo několik terranů . Mořské sedimenty Pietraroja Plattenkalk byly pravděpodobně uloženy blízko kusu Apeninské plošiny , který pravděpodobně tvořil malý ostrov mezi současným středem Itálie a Tuniska . Z toho byl vyvozen závěr, že stanoviště Scipionyx obecně sestávalo z malých ostrovů a představovalo jedno z větších živočichů jeho ekosystému .

Existují však také náznaky, že se terény pravidelně propojují a vytvářejí daleko rozsáhlejší ostrovy, pozemní mosty umožňující rozptýlení mnohem větších zvířat, jako jsou sauropodi a velcí teropodi. Pokud ano, nebyli dlouho přítomni, když se zemský povrch znovu fragmentoval, protože neexistují žádné známky ostrovního nanismu , zmenšení velikosti jako adaptace na snížené zdroje. Stejně tak samotný Scipionyx není žádný trpaslík mezi svými příbuznými. Vzhledem ke své malé absolutní velikosti by se Scipionyx dokázal udržet, když se suchá země zmenší. Přesto Dal Sasso a Maganuco nepovažovali Scipionyx za stálého obyvatele malých ostrovů po desítky milionů let, ale spíše za nedávného přistěhovalce, který dorazil během šířící se vlny, pravděpodobně ze severní Afriky. Připustili, že je to v rozporu s jejich vlastní fylogenetickou analýzou, která ukazuje, že Scipionyx je bazální kompsognathid, ale poukázali na to, že nalezená fylogeneze je nejistá kvůli juvenilnímu stavu fosílie.

Suchozemská zvířata skutečně nalezená v ložiscích Pietraroja jsou malá. Patří mezi ně ještěrky Chometokadmon a Eichstaettisaurus gouldi , příbuzný o čtyřicet milionů let starší německý Eichstaettisaurus schroederi ; rhynchocephalian Derasmosaurus a obojživelníků Celtedens megacephalus .

Jídlo

Fosilie poskytuje přímé informace o stravě Scipionyxu, protože se zachovaly zbytky celé řady po sobě jdoucích jídel, snad všechno, co zvíře během svého krátkého života snědlo . Ty potvrzují to, co již bylo možné vyvodit z jeho fylogenetických afinit a obecné stavby: že Scipionyx byl predátor.

V jícnovém traktu je přítomno asi osm šupin a některé úlomky kostí. Dal Sasso a Maganuco považovali za pravděpodobné, že tyto nebyly spolknuty jako volné prvky, ale byly to zbytky jídla, částečně vyvrácené ze žaludku v závěrečných smrtelných bolestech. V samotné poloze žaludku je vidět shluk malých kostí. Patří mezi ně kotník s tři milimetry širokým metatarzem, který se skládá z pěti metatarzů , ocasního obratle a horního konce loketní kosti. Pokud ostatky představují jediné kořistní zvíře, je to pravděpodobně buď člen Mesoeucrocodylia nebo nějaké zvíře podobné ještěrce lepidosaurian ; velikost udává poslední možnost. V sestupném traktu duodena jsou přítomny dva shluky ještěrkových šupin a dále níže rybí obratel. Jejunum ukazuje shluk desítek rybích obratlů, které pravděpodobně patřily členovi Clupeomorpha . Druhý shluk obratlů byl nalezen na hranici jejunum-ileum. Konečný trakt konečníku stále obsahuje výkaly, ve kterých je vidět kus kůže, který ukazuje sedmnáct šupin ryby Osteoglossiformes, která byla stará devět sezón, soudě podle linií růstu na stupnicích.

Nalezené potraviny umožňují rekonstruovat sled příjmů potravy: nejprve čtyři až pět centimetrů dlouhá ryba; za druhé menší ryba o dvou až třech centimetrech; další deset až dvanáct centimetrů dlouhý ještěr; pak patnáct až čtyřicet, podle identifikace, centimetry dlouhý lepidosaurský ještěr; a nakonec někteří neurčití obratlovci. Společně představují pestrou stravu, která ukazuje, že Scipionyx byl oportunistický generál. Že byli uloveni rychlí ještěři a shromážděny mořské ryby vyplavené na břeh, což si vyžádalo dlouhodobé hlídkování v povodňové linii, oboje naznačuje dobrou mobilitu. Pokud bylo zvíře kořisti v žaludku opravdu dlouhé čtyřicet centimetrů, je vysoce nepravděpodobné, že by ho stejně velké mládě dokázalo podmanit, což naznačuje rodičovskou péči.

Fyziologie

Scipionyx je považován za jednoho z nejdůležitějších fosilních obratlovců, jaký kdy byl objeven, poté, co dlouhá a pečlivá „pitva“ odhalila jedinečnou fosilizaci částí jeho vnitřních orgánů. Předpokládá se, že Scipionyx žil v oblasti plné mělkých lagun . Tyto vodní plochy měly nedostatek kyslíku, což vedlo k dobře zachovalému exempláři Scipionyx , podobně jako jemné fosilní uchování pozorované v německém Archaeopteryxu . V jemném vápenci byly zkamenělé části průdušnice , střeva , játra , cévy, chrupavky, pochvy rohů, šlachy a svaly. Játra vzorku byla zachována ve formě červeného hematitového svatozáře, který si zachoval tvar, který měl, když bylo zvíře naživu. Nález má velký význam, protože relativní polohy vnitřních orgánů dinosaurů bylo možné před tímto objevem pouze hádat. Vzorek holotypu tak poskytuje jedinečné přímé informace o fyziologii neptačích dinosaurů, zejména pokud jde o trávení , dýchání a ontogenezi .

Trávení

Trávicí trakt Scipionyxu je obecně krátký, ale široký. Celková délka střev - kratší, než se očekávalo - naznačuje, že Scipionyx dokáže zpracovat potravu velmi efektivně. Účinnost by zlepšily viditelné střevní záhyby, plicae circlees , zvětšující absorpční povrch. Dal Sasso & Maganuco zdůraznili, že krátký trakt nemusí nutně znamenat, že doba zpracování byla také krátká; retence mohla být prodloužena, aby se optimalizovalo trávení. Většina existujících predátorů obratlovců je schopna extrahovat asi 75% energetické hodnoty masa kořisti.

Kosti v oblasti žaludku nebyly leptány žaludeční kyselinou, což naznačuje, že toto jídlo bylo starší než jeden den. Je možné, že vývod žaludku byl příliš úzký na to, aby nechal tyto zbytky projít, a že kyselina byla použita k extrakci vápníku z kostí, tolik potřebné živiny pro mladé rostoucí zvíře. Následný trávicí trakt s většinou existujících obratlovců není schopen dalšího trávení kostí. Poté byly ostatky znovu vyvráceny. Přítomnost obratlů ve střevech však naznačuje, že výstup byl široký a že neptačí teropodi jsou v tomto ohledu spíše přítomní Lepidosauromorpha než existující Archosauria, kteří regurgitují. To potvrzuje i vysoký obsah kostí v koprolitech velkých teropodů. Ryby obsahují mnoho vápníku a je možné, že je mláďata instinktivně vyhledávaly; alternativně to mohlo být přednostně krmeno rybami jejími rodiči. Přítomnost kůže ve stolici se dala očekávat, protože není snadno stravitelná.

Části těla velkého lepidosauria v žaludku se staly stravitelnější tím, že je kousaly na kousky. Podle Dal Sasso & Maganuco by mládě určitě nebylo schopno toho dosáhnout a považovali to za silnou známku rodičovské péče, protože je nepravděpodobné, že by se zvíře náhodou setkalo s mršinou úhledně roztrhanou na snadno spolknutelné kousky predátory nebo mrchožrouty.

Dýchání

Přestože většina dýchacího systému nebyla zachována, byly z dostupných nepřímých důkazů vyvozeny některé dalekosáhlé závěry. V roce 1999 John Ruben ea usoudil, že Scipionyx měl dýchací systém odlišný od ptáků a více podobný krokodýlům , na základě analýzy obrazů fosílie, která jako by naznačovala přítomnost bránice . Velká játra by zcela rozdělila tělesnou dutinu na přední část pro srdce a plíce a zadní část pro střeva. To by naznačovalo přítomnost septálních plic, ventilovaných membránou s jaterními písty, poháněnou játry a Musculus diaphragmaticus , který byl ve fosílii viditelně připevněn k pubům. Takový systém by byl argumentem proti myšlence, že ptáci , jejichž plíce jsou odvětrávány vzduchovými vaky, jsou coelurosauří teropodi a jejich indikace jsou chladnokrevní.

Závěry Johna Rubena však někteří vědci zpochybnili, například Lawrence Witmer, který tvrdil, že studie je chybná. Studie z roku 2011 dospěla k závěru, že vzhledem k tomu, že játra byla zachována jako vágní svatozář představující tělesné tekutiny, které po smrti mohly pokrýt větší povrch než orgány, ze kterých pocházely, nelze určit její přesné rozměry a rozsah. Každopádně samotnou membránu nebo její polohu nebylo možné přímo pozorovat. Mnoho ptačích jater je také velkých, což ukazuje, že taková vlastnost je kompatibilní se systémem vzduchového vaku. Drobná tělní dutina před svatozářem naznačovala přítomnost malých tuhých ptačích plic. Předpokládaný M. diaphragmaticus byl prokázán jako artefakt způsobený leštěním a rytím kalcitových uzlin neorganického původu během přípravy, vytvářející iluzi svalových vláken.

GS Paul a David Martillovi předpokládali, že prázdný prostor mezi stydkými kostmi a střevami je místem velkého vzduchového vaku. Dal Sasso & Maganuco však tuto interpretaci odmítli, protože u živých ptáků vzduchový vak zadního břicha netlačí střeva dopředu. Považovali prostor za pravděpodobnější, že byl vyplněn velkým žloutkovým vakem. Vzduchové vaky byly nicméně pravděpodobné vzhledem k pneumatizaci obratlů. Obratle bez pneumatopórů by naznačovaly hranice mezi třemi systémy vzduchových vaků: krční základnou, plícemi a břichem. Dvojité žeberní hlavy by naznačovaly dosti tuhý hrudník, ventilovaný gastralií. V Scipionyxu chyběl systém háčkovitých neopracovaných procesů na žebrech jako u Maniraptoriformes , umožňujících pružný pohyb hrudního koše , v artikulaci s osifikovanou hrudní kostí .

Růst

Holotyp Scipionyxu je vzácným příkladem mláďat teropodů jiných než ptáků; nejdůležitějšími dalšími velmi mladými jedinci jsou kuřata Byronosaura, která jsou však mnohem méně úplná. Mladý věk se odráží v proporcích a nízkém stupni osifikace a fúze několika kosterních prvků. Nejviditelnějším rysem mládí je relativně velká a krátká hlava.

Dal Sasso a Maganuco se pokusili určit absolutní věk mláděte. Skutečnost, že fontanela se ještě nezavřela, představuje horní věkovou hranici asi pět týdnů. Ještě nižší hranici naznačuje nedostatek jakékoli náhrady zubu, který u Archosaurie začíná nejpozději po několika týdnech. Nejpřesnější věk je dán velikostí žloutkového vaku, který udává pravděpodobný věk tří dnů, s horní hranicí týdne. I přes velmi mladý věk bylo mládě schopné chodit, jak ukazuje úplné osifikace ilium. Nicméně, toto neznamená, že SCIPIONYX byl precocial as is altriciální ptáky tato pánev kostí plně ossifies během několika dnů po vylíhnutí.

Reference

externí odkazy