Semeno -Seed

Semeno je embryonální rostlina uzavřená v ochranném vnějším obalu . Tvorba semene je součástí procesu reprodukce u semenných rostlin, spermatofytů , včetně nahosemenných a krytosemenných rostlin.

Semena jsou produktem zralého vajíčka po oplodnění pylem a určitém růstu v mateřské rostlině. Embryo se vyvíjí ze zygoty a obal semene z integumentů vajíčka .

Semena byla důležitým vývojem v reprodukci a úspěchu rostlin nahosemenných rostlin a krytosemenných rostlin, ve srovnání s primitivnějšími rostlinami, jako jsou kapradiny , mechy a jaterníky , které nemají semena a používají k rozmnožování prostředky závislé na vodě. Semenné rostliny nyní dominují biologickým výklenkům na souši, od lesů po pastviny v horkém i studeném klimatu .

Termín "semeno" má také obecný význam, který předchází výše uvedenému - cokoli, co lze zasít , např. "semeno" brambor , "semena" kukuřice nebo slunečnicová "semena" . V případě slunečnicových a kukuřičných „semen“ se zaseje semeno uzavřené ve skořápce nebo slupce , zatímco brambor je hlíza .

U kvetoucích rostlin vaječník dozrává na plod , který obsahuje semeno a slouží k jeho šíření. Mnoho struktur běžně označovaných jako „semena“ jsou ve skutečnosti suché plody. Slunečnicová semena se někdy prodávají komerčně, zatímco jsou stále uzavřena v tvrdé stěně plodu, která se musí rozdělit, aby se dostala k semenu. Různé skupiny rostlin mají jiné modifikace, tzv. peckoviny (např. broskev ) mají ztvrdlou plodovou vrstvu ( endokarp ) srostlou a obklopující vlastní semeno. Ořechy jsou jednosemenné plody s tvrdou skořápkou některých rostlin s nevýrazným semenem, jako je žalud nebo lískový ořech .

Dějiny

První suchozemské rostliny se vyvinuly asi před 468 miliony let, rozmnožovaly se pomocí spór. Nejstaršími semennými rostlinami byly nahosemenné rostliny, které neměly žádné vaječníky, které by obsahovaly semena, vzniklé někdy během pozdního devonského období (před 416 miliony až 358 miliony let). Z těchto raných nahosemenných rostlin se v období karbonu vyvinuly semenné kapradiny (359 až 299 milionů před lety); oni měli vajíčka, která byla nesena v cupule, což byly skupiny obklopujících větví pravděpodobně používané k ochraně vyvíjejícího se semene.

Produkce semen

Semena jsou produkována v několika příbuzných skupinách rostlin a jejich způsob výroby odlišuje krytosemenné rostliny ("uzavřená semena") od nahosemenných ("nahá semena"). Semena krytosemenných rostlin jsou produkována v tvrdé nebo masité struktuře zvané ovoce , které obklopuje semena pro ochranu, aby byl zajištěn zdravý růst. Některé plody mají vrstvy tvrdého i dužnatého materiálu. U nahosemenných se nevyvine žádná zvláštní struktura k uzavření semen, která se začínají vyvíjet „nahá“ na listenech šišek. Semena se však pokrývají šupinami šišek , jak se vyvíjejí u některých druhů jehličnanů .

Produkce semen v přirozených populacích rostlin se rok od roku značně liší v závislosti na proměnných počasí, hmyzu a chorobách a vnitřních cyklech uvnitř samotných rostlin. Například za 20 let vyprodukovaly lesy složené z borovice laločnaté a borovice krátkolisté od 0 do téměř 5,5 milionu semen zdravých borovic na hektar. V průběhu tohoto období bylo sklizeno šest špatných, pět špatných a devět dobrých semenných úrod, když byla hodnocena produkce odpovídajících sazenic pro přirozenou reprodukci lesa.

Rozvoj

Semena krytosemenných (kvetoucích rostlin) se skládají ze tří geneticky odlišných složek: (1) embryo vytvořené ze zygoty, (2) endosperm, který je normálně triploidní, (3) obal semene z tkáně získané z mateřské tkáně vajíčka . U krytosemenných rostlin proces vývoje semen začíná dvojitým oplodněním , které zahrnuje fúzi dvou samčích gamet s vaječnou buňkou a centrální buňkou za vzniku primárního endospermu a zygoty. Bezprostředně po oplodnění je zygota většinou neaktivní, ale primární endosperm se rychle dělí a tvoří endospermovou tkáň. Tato tkáň se stává potravou, kterou bude mladá rostlina konzumovat, dokud se nevyvinou kořeny po vyklíčení .

Vajíčko

Po oplodnění se z vajíček vyvinou semena. Vajíčko se skládá z několika složek:

• Funiculus ( funiculus , funiculi ) nebo stopka semene, která připevňuje vajíčko k placentě , a tudíž ke stěně vaječníku nebo plodu na oplodí .
• Nucellus , zbytek megasporangia a hlavní oblast vajíčka, kde se vyvíjí megagametofyt.
• Micropyle , malý pór nebo otvor ve vrcholu pokožky vajíčka, kam obvykle vstupuje pylová láčka během procesu oplodnění .
• Chalaza , základ vajíčka naproti mikropylu, kde jsou spolu spojeny integument a nucellus.

Tvar vajíček, jak se vyvíjejí, často ovlivňuje konečný tvar semen. Rostliny obecně produkují vajíčka čtyř tvarů: nejběžnější tvar se nazývá anatropní , se zakřiveným tvarem. Ortotropní vajíčka jsou rovná se všemi částmi vajíčka seřazenými v dlouhé řadě produkující nezakřivené semeno. Campylotropní vajíčka mají zakřivený megagametofyt, který často dodává semenu pevný tvar „C“. Poslední tvar vajíčka se nazývá amfitropní , kde je vajíčko částečně převrácené a otočené zpět o 90 stupňů na stopce ( funicle nebo funiculus ).

U většiny kvetoucích rostlin je první dělení zygoty příčně orientováno vzhledem k dlouhé ose, což určuje polaritu embrya. Horní neboli chalazální pól se stává hlavní oblastí růstu embrya, zatímco spodní neboli mikropylární pól vytváří stopkový suspenzor, který se připojuje k mikropylu. Suspenzor absorbuje a vyrábí živiny z endospermu, které se používají během růstu embrya.

Embryo

Hlavní složky embrya jsou:

• Kotyledony , semenné listy, připojené k embryonální ose. Může být jeden ( Monocotyledons ), nebo dva ( Dicotyledons ). Kotyledony jsou také zdrojem živin u neendospermických dvouděložných rostlin, v tomto případě nahrazují endosperm a jsou silné a kožovité. U endospermických semen jsou děložní lístky tenké a papírovité. Dvouděložné rostliny mají bod připojení na ose proti sobě.
• Epikotyl , osa embrya nad bodem připojení děložních klíčků (kotyledonů) .
• Plumule , špička epikotylu, a má péřovitý vzhled kvůli přítomnosti mladých listových primordií na vrcholu a stane se výhonkem po klíčení.
• Hypokotyl , embryonální osa pod bodem připojení kotyledonu (kotyledonů), spojující epikotyl a kořen, což je přechodová zóna kmene a kořene.
• Kořen , bazální hrot hypokotylu , vrůstá do primárního kořene.

Jednoděložné rostliny mají dvě další struktury ve formě pochev. Plumule je pokryta koleoptile , která tvoří první list, zatímco kořen je pokryt coleorhizou , která se připojuje k primárnímu kořenu a adventivní kořeny tvoří strany. Zde je hypokotyl základní osou mezi kořenem a plumule. Semena kukuřice jsou konstruována s těmito strukturami; perikarp, scutellum (jediný velký kotyledon), který absorbuje živiny z endospermu, plumule, kořínku, koleoptilu a koleorhizy – tyto dvě poslední struktury jsou pochevovité a uzavírají plumule a kořínek a působí jako ochranný obal.

Osemení

Zrající vajíčko prochází výraznými změnami v kůži, obecně zmenšením a dezorganizací, ale občas i ztluštěním. Plášť semene se tvoří ze dvou krycích vrstev nebo vnějších vrstev buněk vajíčka, které pocházejí z tkáně mateřské rostliny, vnitřní krycí vrstva tvoří tegmen a vnější tvoří testa . (Semenné obaly některých jednoděložných rostlin, jako jsou trávy, nejsou zřetelné struktury, ale jsou srostlé se stěnou plodu a tvoří oplodí .) Varlata jak jednoděložných, tak dvouděložných jsou často označena vzory a texturovanými znaky nebo mají křídla nebo chomáče vlasů. Když se obal semene tvoří pouze z jedné vrstvy, nazývá se také testa, i když ne všechna taková testae jsou homologní od jednoho druhu k druhému. Funiculus abscises (odděluje se v pevném bodě – zóna abscise), jizva tvoří oválnou prohlubeň, hilum . Anatropní vajíčka mají část funiculus, která je adnate (srostlá s pláštěm semene) a která tvoří podélný hřeben nebo raphe těsně nad hilem. U bitegmických vajíček (např . zde popsané Gossypium ) se na tvorbě obalu semen podílejí vnitřní i vnější integumenty. S pokračujícím dozráváním se buňky ve vnější slupce zvětšují. Zatímco vnitřní epidermis může zůstat jedinou vrstvou, může se také rozdělit za vzniku dvou až tří vrstev a akumulovat škrob, a je označována jako bezbarvá vrstva. Naproti tomu vnější epidermis se stává tříslovitou . Vnitřní vrstva se může skládat z osmi až patnácti vrstev. (Kozlowski 1972)

Jak se buňky zvětšují a škrob se ukládá ve vnějších vrstvách pigmentované zóny pod vnější epidermis, tato zóna začíná lignifikovat, zatímco buňky vnější epidermis se radiálně zvětšují a jejich stěny ztlušťují, přičemž jádro a cytoplazma jsou stlačeny do vnější vrstva. tyto buňky, které jsou na svém vnitřním povrchu širší, se nazývají palisádové buňky. Ve vnitřní epidermis se buňky také radiálně zvětšují s deskovitým ztluštěním stěn. Zralá vnitřní vrstva má palisádovou vrstvu, pigmentovanou zónu s 15–20 vrstvami, zatímco nejvnitřnější vrstva je známá jako okrajová vrstva. (Kozlowski 1972)

Gymnospermy

U nahosemenných rostlin, které netvoří vaječníky, jsou obnažena vajíčka a tím i semena. To je základ pro jejich nomenklaturu – nahé semenné rostliny. Dvě spermie přenesené z pylu nevyvinou semeno dvojitým oplodněním, ale jedno jádro spermie se spojí s jádrem vajíčka a druhé spermie se nevyužije. Někdy každá spermie oplodní vajíčko a jedna zygota je pak potracena nebo absorbována během raného vývoje. Semeno se skládá z embrya (výsledek oplodnění) a pletiva z mateřské rostliny, které také tvoří kužel kolem semene u jehličnatých rostlin, jako je borovice a smrk .

Tvar a vzhled

K popisu tvarů semen se používá velké množství termínů, z nichž mnohé jsou do značné míry samozřejmé, jako je fazolový (reniformní) – připomínající ledvinu s laločnatými konci na obou stranách hilu, čtvercový nebo podlouhlý – hranatý se všemi strany jsou víceméně stejné nebo delší než široké, trojúhelníkové – třístranné, nejširší pod středem, eliptické nebo vejčité nebo obvejčité – zaoblené na obou koncích nebo vejčitého tvaru (vejčité nebo obvejčité, na jednom konci širší), zaoblené, ale buď symetrické střed nebo širší pod středem nebo širší nad středem.

Mezi další méně zřejmé pojmy patří diskoidní (připomínající disk nebo desku, mající tloušťku i rovnoběžné plochy a se zaobleným okrajem), elipsoidní , kulovitý ( kulatý ) nebo subkulovitý (nafouknutý, ale méně než kulovitý), lentikulární , podlouhlý , vejčitý , ledvinové a sektoroidní . Pruhovaná semena jsou pruhovaná s rovnoběžnými, podélnými liniemi nebo hřebeny. Nejběžnější barvy jsou hnědá a černá, ostatní barvy jsou vzácné. Povrch se liší od vysoce leštěného až po značně zdrsněný. Povrch může mít různé doplňky (viz obal semene) a může být popsán termíny jako papilnatý nebo digitiformní (jako prst). Obal semen s konzistencí korku se označuje jako suberóza . Mezi další termíny patří korýš (tvrdý, tenký nebo křehký).

Struktura

Typické semeno obsahuje dvě základní části:

1. embryo ; _
2. obal semena.

Kromě toho endosperm tvoří zásobu živin pro embryo u většiny jednoděložných a endospermických dvouděložných rostlin.

Druhy semen

Předpokládá se, že semena se vyskytují v mnoha strukturně odlišných typech (Martin 1946). Ty jsou založeny na řadě kritérií, z nichž dominantní je poměr velikosti embrya a semene. To odráží míru, do jaké vyvíjející se kotyledony absorbují živiny z endospermu, a tím jej vyhladí.

Šest typů se vyskytuje u jednoděložných, deset u dvouděložných a dva u nahosemenných (lineární a lopatkovité). Tato klasifikace je založena na třech charakteristikách: morfologii embrya, množství endospermu a poloze embrya vzhledem k endospermu.

Embryo

U endospermických semen jsou uvnitř obalu semene dvě odlišné oblasti, horní a větší endosperm a spodní menší embryo. Embryo je oplodněné vajíčko, nezralá rostlina , ze které za správných podmínek vyroste nová rostlina. Embryo má jeden kotyledon nebo semenný list u jednoděložných , dva děložní listy u téměř všech dvouděložných a dva nebo více u nahosemenných. V plodech zrn (obilek) má jediný jednoděložný štítovitý tvar a proto se nazývá scutellum . Scutellum je těsně přitlačeno k endospermu, ze kterého absorbuje potravu a předává ji do rostoucích částí. Deskriptory embryí zahrnují malé, rovné, ohnuté, zakřivené a stočené.

Skladování živin

Uvnitř semene je obvykle zásobárna živin pro sazenici , která vyroste z embrya. Forma skladované výživy se liší v závislosti na druhu rostliny. U krytosemenných rostlin začíná skladovaná potrava jako tkáň nazývaná endosperm , která pochází z mateřské rostliny a pylu prostřednictvím dvojitého oplodnění . Obvykle je triploidní a je bohatý na olej nebo škrob a bílkoviny . U nahosemenných rostlin, jako jsou jehličnany , je zásobní tkáň potravy (také nazývaná endosperm) součástí ženského gametofytu , haploidní tkáně. Endosperm je obklopen aleuronovou vrstvou (periferní endosperm), vyplněnou bílkovinnými zrny aleuronu.

Původně, analogicky se zvířecím vajíčkem , byla vnější vrstva jádra ( perisperm ) označována jako albumin a vnitřní vrstva endospermu jako vitellus. Ačkoli je tento termín zavádějící, začal se vztahovat na veškerou živnou hmotu. Tato terminologie přetrvává při označování endospermických semen jako "albuminózní". Povaha tohoto materiálu se kromě poměru velikosti embrya a endospermu používá jak při popisu, tak při klasifikaci semen. Endosperm může být považován za moučný (nebo moučný), ve kterém jsou buňky naplněny škrobem , jako jsou například obilná zrna , nebo nikoli (nemoučné). Endosperm může být také označován jako "masitý" nebo "chrupavčitý" se silnějšími měkkými buňkami, jako je kokos , ale může být také mastný jako u Ricinus (ricinový olej), Croton a Poppy . Endosperm se nazývá „nadržený“, když jsou buněčné stěny silnější, jako je datle a káva , nebo „přežvýkavý“, pokud je skvrnitý, jako u muškátového oříšku , palem a Annonaceae .

U většiny jednoděložných rostlin (jako jsou trávy a palmy ) a některých ( endospermických nebo albuminových ) dvouděložných rostlin (jako jsou skočec ) je embryo zasazeno v endospermu (a nucellu), který semenáček použije při klíčení . U neendospermických dvouděložných je endosperm absorbován embryem, když embryo roste ve vyvíjejícím se semenu, a kotyledony embrya se naplní uloženou potravou. V době zralosti nemají semena těchto druhů žádný endosperm a jsou také označována jako exalbuminózní semena. Mezi exalbuminózní semena patří luštěniny (jako fazole a hrách ), stromy jako dub a vlašský ořech , zelenina jako tykev a ředkvičky a slunečnice . Podle Bewleyho a Blacka (1978) je skladování para ořechů v hypokotylu, toto místo skladování je u semen neobvyklé. Všechna semena nahosemenné jsou bílkovitá.

Osemení

Obal semene se vyvíjí z mateřské tkáně, integumentů , původně obklopujících vajíčko. Plášť semen ve zralém semenu může být tenká vrstva papíru (např. arašíd ) nebo něco podstatnějšího (např. tlustá a tvrdá u kobylky a kokosu ), nebo masitá jako u sarcotesy granátového jablka . Plášť semen pomáhá chránit embryo před mechanickým poškozením, predátory a vysycháním. V závislosti na svém vývoji je obal semene buď bitegmický nebo unitegmický . Bitegmická semena tvoří testa z vnější vrstvy a tegmen z vnitřní vrstvy, zatímco unitegmická semena mají pouze jednu vrstvu. Obvykle části testa nebo tegmen tvoří tvrdou ochrannou mechanickou vrstvu. Mechanická vrstva může bránit pronikání vody a klíčení. Mezi překážkami může být přítomnost lignifikovaných sklereid .

Vnější vrstva má několik vrstev, obecně mezi čtyřmi a osmi, organizovanými do tří vrstev: (a) vnější epidermis, (b) vnější pigmentovaná zóna obsahující dvě až pět vrstev obsahujících tanin a škrob a (c) vnitřní epidermis. Endotegmen je odvozen z vnitřní epidermis vnitřní vrstvy, exotegmen z vnějšího povrchu vnitřní vrstvy. Endotesta je odvozena z vnitřní epidermis vnější vrstvy a vnější vrstva varlat z vnějšího povrchu vnější vrstvy se nazývá exotesta . Pokud je exotesta také mechanickou vrstvou, nazývá se to exotestální semeno, ale pokud je mechanická vrstva endotegmen, pak semeno je endotestal. Exotesta se může skládat z jedné nebo více řad buněk, které jsou protáhlé a připomínají palisádu (např . Fabaceae ), proto „palisádová exotesta“.

Kromě tří základních semenných částí mají některá semena přívěsek, aril , masitý výrůstek vřetena ( funiculus ), (jako u tisu a muškátového oříšku ) nebo olejnatý přívěsek, elaiosom (jako u Corydalis ) nebo chloupky. (trichomy). V posledním příkladu jsou tyto chlupy zdrojem textilní plodiny bavlny . Mezi další semenné přívěsky patří raphe (vyvýšenina), křídla, karunkuly (měkký houbovitý výrůstek z vnější vrstvy v blízkosti mikropylu), trny nebo hrbolky.

Jizva může také zůstat na plášti semene, nazývaném hilum , kde bylo semeno připojeno ke stěně vaječníku pomocí funicle. Těsně pod ním je malý pór, představující mikropyl vajíčka.

Velikost a sada semen

Semena jsou velmi různorodá ve velikosti. Prachovitá semena orchidejí jsou nejmenší, s asi jedním milionem semen na gram; často jde o embryonální semena s nezralými embryi a bez významných energetických zásob. Orchideje a několik dalších skupin rostlin jsou mykoheterotrofy , jejichž výživa během klíčení a raného růstu semenáčku závisí na mykorhizních houbách . Některé sazenice suchozemských orchidejí ve skutečnosti tráví prvních několik let svého života získáváním energie z hub a nevytvářejí zelené listy. S hmotností přes 20 kg je největším semenem coco de mer . Rostliny, které produkují menší semena, mohou vytvořit mnohem více semen na květ, zatímco rostliny s většími semeny investují do těchto semen více zdrojů a obvykle produkují méně semen. Malá semena rychleji dozrávají a mohou být dříve rozptýlena, takže na podzim mají všechny kvetoucí rostliny často malá semena. Mnoho jednoletých rostlin produkuje velké množství menších semen; to pomáhá zajistit, aby alespoň několik z nich skončilo na příznivém místě pro růst. Bylinné trvalky a dřeviny mají často větší semena; mohou produkovat semena po mnoho let a větší semena mají více energetických zásob pro klíčení a růst sazenic a po vyklíčení produkují větší, pevnější sazenice.

Funkce

Semena plní několik funkcí pro rostliny, které je produkují. Klíčovými z těchto funkcí jsou výživa embrya , rozptýlení na nové místo a dormance za nepříznivých podmínek. Semena jsou v zásadě prostředky reprodukce a většina semen je produktem sexuální reprodukce , která produkuje remixování genetického materiálu a variabilitu fenotypu , na kterou působí přírodní výběr . Semena rostlin obsahují endofytické mikroorganismy, které mohou vykonávat různé funkce, z nichž nejdůležitější je ochrana před chorobami.

Výživa embrya

Semena chrání a vyživují embryo nebo mladou rostlinu. Obvykle dávají semenáčku rychlejší start než sporeling ze spóry kvůli větším zásobám potravy v semenech a mnohobuněčnosti uzavřeného embrya.

Rozptýlení

Na rozdíl od zvířat jsou rostliny omezené ve schopnosti vyhledávat příznivé podmínky pro život a růst. V důsledku toho se u rostlin vyvinulo mnoho způsobů, jak rozptýlit své potomstvo rozptýlením jejich semen (viz také vegetativní rozmnožování ). Semeno musí nějakým způsobem "dorazit" na místo a být tam v době příznivé pro klíčení a růst. Když se plody otevírají a uvolňují semena pravidelným způsobem, nazývá se to dehiscent , což je často charakteristické pro příbuzné skupiny rostlin; tyto plody zahrnují tobolky , folikuly , luštěniny , křemičité a křemičité rostliny . Když se plody neotevřou a neuvolní semena pravidelným způsobem, nazývají se indehiscentní, což zahrnuje plody nažky , obilky , ořechy , samary a utricles .

větrem (anemochory)

• Některá semena (např. borovice ) mají křídlo, které napomáhá šíření větru.
• Prachovitá semena orchidejí jsou účinně přenášena větrem.
• Některá semena (např . milkweed , topol ) mají chloupky, které napomáhají šíření větru.

Ostatní semena jsou uzavřena v ovocných strukturách, které napomáhají šíření větru podobným způsobem:

• Pampeliška nažky mají chloupky.
• Maple samaras mají dvě křídla.

Vodou (hydrochory)

• Některé rostliny, jako je Mucuna a Dioclea , produkují vznášející se semena nazývaná mořské fazole nebo unášená semena, protože plují v řekách do oceánů a vyplavují se na plážích.

Podle zvířat (zoochory)

• Semena ( otřepy ) s ostny nebo háčky (např . acaena , lopuch , dok ), která se přichytí na zvířecí srst nebo peří a později odpadnou.
• Semena s dužnatým obalem (např . jablko , třešeň , jalovec ) požírá zvířata ( ptáci , savci , plazi , ryby ), která pak tato semena rozptýlí ve svém trusu .
• Semena ( ořechy ) jsou atraktivní dlouhodobě skladovatelné zdroje potravy pro zvířata (např . žaludy , lískový ořech , vlašský ořech ); semena jsou uložena v určité vzdálenosti od mateřské rostliny a některá uniknou sežráním, pokud je zvíře zapomene.

Myrmecochory je šíření semen mravenci . Potravní mravenci rozptýlí semena, která mají přívěsky zvané elaiosomy (např . bloodroot , trilliums , akácie a mnoho druhů Proteaceae ). Elaiosomy jsou měkké, masité struktury, které obsahují živiny pro zvířata, která je jedí. Mravenci nosí taková semena zpět do svého hnízda, kde jsou elaiosomy pozřeny. Zbytek semene, který je pro mravence tvrdý a nepoživatelný, pak vyklíčí buď v hnízdě, nebo na místě odstranění, kde bylo semeno odhozeno mravenci. Tento rozptylový vztah je příkladem mutualismu , protože rostliny závisejí na mravencích, aby rozptýlili semena, zatímco mravenci závisí na semenech rostlin jako potrava. V důsledku toho může pokles počtu jednoho partnera snížit úspěch druhého. V Jižní Africe napadl argentinský mravenec ( Linepithema humile )původní druhy mravenců a vytlačil je . Na rozdíl od původních druhů mravenců argentinští mravenci nesbírají semena Mimetes cucullatus ani nežerou elaiosomy. V oblastech, kam tito mravenci napadli, počet sazenic Mimetes klesl.

Dormance

Dormance semen má dvě hlavní funkce: první je synchronizace klíčení s optimálními podmínkami pro přežití výsledné sazenice; druhým je šíření klíčení partie semen v průběhu času, takže katastrofa (např. pozdní mrazíky, sucho, býložravost ) nemá za následek úhyn všech potomků rostliny ( bet-hedging ). Dormance semen je definována jako semeno, které nevyklíčí za podmínek prostředí optimálních pro klíčení, normálně když je prostředí při vhodné teplotě se správnou půdní vlhkostí. Tato skutečná dormance nebo vrozená dormance je proto způsobena podmínkami uvnitř semene, které brání klíčení. Dormance je tedy stav semene, nikoli prostředí. Indukovaná dormance, vynucená dormance nebo klid semen nastává, když semeno nevyklíčí, protože vnější podmínky prostředí jsou nevhodné pro klíčení, většinou v reakci na podmínky, že jsou příliš tmavé nebo světlé, příliš studené nebo horké nebo příliš suché.

Dormance semen není totéž jako perzistence semen v půdě nebo na rostlině, i když i ve vědeckých publikacích jsou dormance a perzistence často zaměňovány nebo používány jako synonyma.

Dormance semen je často rozdělena do čtyř hlavních kategorií: exogenní; endogenní; kombinační; a sekundární. Novější systém rozlišuje pět tříd: morfologická, fyziologická, morfofyziologická, fyzická a kombinační dormance.

Exogenní dormance je způsobena podmínkami mimo embryo, včetně:

• Fyzická dormance nebo tvrdé obaly semen nastávají, když jsou semena nepropustná pro vodu. Při přestávce dormance je specializovaná struktura, „vodní mezera“, narušena v reakci na podněty prostředí, zejména teplotu, takže voda může vstoupit do semene a může dojít ke klíčení. Čeleď rostlin, kde dochází k fyzickému klidu, zahrnují Anacardiaceae , Cannaceae , Convulvulaceae , Fabaceae a Malvaceae .
• Chemická dormance považuje druhy, které postrádají fyziologickou dormanci, ale kde chemická látka brání klíčení. Tato chemikálie může být vyluhována ze semene dešťovou vodou nebo táním sněhu nebo být nějak deaktivována. Vyluhování chemických inhibitorů ze semene dešťovou vodou je často uváděno jako důležitá příčina uvolnění dormance v semenech pouštních rostlin, ale existuje jen málo důkazů na podporu tohoto tvrzení.

Endogenní dormance je způsobena podmínkami uvnitř samotného embrya, včetně:

• V morfologické dormanci je klíčení zabráněno kvůli morfologickým charakteristikám embrya. U některých druhů je embryo jen množstvím buněk, když jsou semena rozptýlena; není to rozlišováno. Než může dojít ke klíčení, musí dojít k diferenciaci a růstu embrya. U jiných druhů je embryo při rozptýlení diferencované, ale není plně vyrostlé (nedostatečně vyvinuté) a než může dojít ke klíčení, je vyžadován růst embrya až do druhově specifické délky. Příklady rostlinných čeledí, kde se vyskytuje morfologická dormance, jsou Apiaceae , Cycadaceae , Liliaceae , Magnoliaceae a Ranunculaceae .
• Morfofyziologická dormance zahrnuje semena s nedostatečně vyvinutými embryi a má také fyziologické složky dormance. Tato semena proto vyžadují ošetření pro přerušení dormance a také určitou dobu pro vývoj plně vyrostlých embryí. Čeleď rostlin, kde se vyskytuje morfofyziologická dormance, zahrnují Apiaceae , Aquifoliaceae , Liliaceae , Magnoliaceae , Papaveraceae a Ranunculaceae . Některé rostliny s morfofyziologickým klidem, jako jsou druhy Asarum nebo Trillium , mají více typů dormance, jeden ovlivňuje růst kořenů, zatímco druhý ovlivňuje růst plumule (výhonek). Pojmy "dvojitá dormance" a "dvouletá semena" se používají pro druhy, jejichž semena potřebují dva roky k úplnému vyklíčení nebo alespoň dvě zimy a jedno léto. Dormance kořene (kořen sazenice) je narušena během první zimy po rozptýlení, zatímco dormance pupenu výhonku je narušena během druhé zimy.
• Fyziologická dormance znamená, že embryo z fyziologických příčin nemůže generovat dostatek energie, aby prorazilo obal semene, endosperm nebo jiné krycí struktury. Dormance se obvykle přeruší za chladných mokrých, teplých mokrých nebo teplých suchých podmínek. Kyselina abscisová je obvykle inhibitorem růstu semen a její produkce může být ovlivněna světlem.
  • U některých rostlin, včetně řady trav a rostlin ze sezónně suchých oblastí, je nutné sušení , než vyklíčí. Semena se uvolní, ale musí mít nižší obsah vlhkosti, než může začít klíčit. Pokud semena zůstanou po rozptýlení vlhká, může se klíčení zpozdit o mnoho měsíců nebo dokonce let. Mnoho bylin z mírných klimatických pásem má fyziologickou dormanci, která mizí se sušením semen. Jiné druhy vyklíčí po rozptýlení pouze ve velmi úzkých teplotních rozmezích, ale jak semena vysychají, jsou schopna klíčit v širším teplotním rozmezí.
• U semen s kombinovanou dormancí je obal semene nebo plodu nepropustný pro vodu a embryo má fyziologickou dormanci. V závislosti na druhu může být fyzická dormance narušena před nebo po přerušení fyziologické dormance.
• Sekundární dormance * je způsobena podmínkami po rozptýlení semene a vyskytuje se u některých semen, když je nedormantní semeno vystaveno podmínkám, které nejsou příznivé pro klíčení, velmi často vysokým teplotám. Mechanismy sekundární dormance nejsou dosud plně objasněny, ale mohou zahrnovat ztrátu citlivosti receptorů v plazmatické membráně.

Následující typy dormance semen nezahrnují dormanci semen, přísně vzato, protože nedostatečnému klíčení brání prostředí, nikoli vlastnosti samotného semene (viz Klíčení ):

• Fotodormance neboli citlivost na světlo ovlivňuje klíčení některých semen. Tato fotoblastická semena potřebují ke klíčení období tmy nebo světla. U druhů s tenkými obaly semen může světlo proniknout do spícího embrya. Přítomnost světla nebo nepřítomnost světla může spustit proces klíčení, což brání klíčení u některých semen zakopaných příliš hluboko nebo u jiných, která nejsou zakopána v půdě.
• Termodormance je citlivost semen na teplo nebo chlad. Některá semena, včetně cockleburu a amarantu, klíčí pouze při vysokých teplotách (30 °C nebo 86 °F); mnoho rostlin, které mají semena, která klíčí na začátku až do letního léta, mají termodormanci, takže klíčí pouze tehdy, když je teplota půdy teplá. Jiná semena potřebují ke klíčení chladnou půdu, zatímco jiná, jako je celer, jsou inhibována, když jsou teploty půdy příliš vysoké. Požadavky na termodormanci často zmizí, když semeno stárne nebo suší.

Ne všechna semena procházejí obdobím vegetačního klidu. Semena některých mangrovů jsou živorodá; začnou klíčit, když jsou stále připojeny k rodiči. Velký, těžký kořen umožňuje semenu proniknout do země, když spadne. Mnoho semen zahradních rostlin snadno vyklíčí, jakmile mají vodu a jsou dostatečně teplá; ačkoli jejich divocí předkové mohli mít dormanci, tyto kulturní rostliny ji postrádají. Po mnoha generacích selektivního tlaku ze strany šlechtitelů rostlin a zahradníků byla dormance vybrána.

U letniček jsou semena způsobem, jak přežít suchá nebo chladná období. Pomíjivé rostliny jsou obvykle jednoleté rostliny, které mohou přejít od semene k semenu za pouhých šest týdnů.

Perzistence a semenné banky

Klíčení

Klíčení semen je proces, při kterém se z embrya semene vyvine sazenice. Zahrnuje reaktivaci metabolických drah, které vedou k růstu a vzniku kořene kořene nebo semene a plumule nebo výhonku. Vzcházení semenáčku nad povrch půdy je další fází růstu rostliny a nazývá se zakládání semenáčků.

Aby mohlo dojít ke klíčení, musí existovat tři základní podmínky. (1) Embryo musí být živé, nazývá se životaschopnost semene. (2) Musí být překonány všechny požadavky na klidový režim, které brání klíčení. (3) Pro klíčení musí existovat vhodné podmínky prostředí.

Daleko červené světlo může zabránit klíčení.

Životaschopnost semen je schopnost embrya klíčit a je ovlivněna řadou různých podmínek. Některé rostliny neprodukují semena, která mají funkční kompletní embrya, nebo semeno nemusí mít vůbec žádné embryo, často nazývané prázdná semena. Predátoři a patogeny mohou poškodit nebo zabít semeno, když je ještě v ovoci nebo po jeho rozptýlení. Podmínky prostředí, jako je záplava nebo horko, mohou semena zabít před nebo během klíčení. Stáří semene ovlivňuje jeho zdraví a klíčivost: protože semeno má živé embryo, buňky časem odumírají a nelze je nahradit. Některá semena mohou žít dlouhou dobu před vyklíčením, zatímco jiná mohou přežít pouze krátkou dobu po rozptýlení, než zemřou.

Síla semen je měřítkem kvality osiva a zahrnuje životaschopnost semene, procento klíčivosti, rychlost klíčení a sílu produkovaných sazenic.

Procento klíčivosti je zjednodušeně řečeno podíl semen, která vyklíčí ze všech semen za předpokladu správných podmínek pro růst. Rychlost klíčení je doba, po kterou semena vyklíčí. Procenta a míry klíčení jsou ovlivněny životaschopností semen, dormancí a vlivy prostředí, které mají dopad na semeno a sazenice. V zemědělství a zahradnictví mají kvalitní semena vysokou životaschopnost, měřenou procentem klíčivosti plus rychlostí klíčení. To se udává jako procento klíčení za určitou dobu, 90 % klíčení například za 20 dní. „Dormance“ je uvedena výše; mnoho rostlin produkuje semena s různým stupněm dormance a různá semena ze stejného ovoce mohou mít různé stupně dormance. Je možné mít semena bez dormance, pokud jsou ihned rozptýlena a nezaschnou (pokud semena zaschnou, přejdou do fyziologické dormance). Mezi rostlinami jsou velké rozdíly a spící semeno je stále životaschopným semenem, i když klíčivost může být velmi nízká.

Podmínky prostředí ovlivňující klíčení semen zahrnují; voda, kyslík, teplota a světlo.

Probíhají tři různé fáze klíčení semen: nasávání vody; fáze zpoždění; a vznik radikly .

Aby se obal semene roztrhl, musí se embryo nasát (nasát vodu), což způsobí jeho nabobtnání a rozštěpení obalu semene. Povaha obalu semen však určuje, jak rychle může voda proniknout a následně iniciovat klíčení . Rychlost nasávání závisí na propustnosti obalu semene, množství vody v prostředí a oblasti kontaktu semene se zdrojem vody. U některých semen může nasávání příliš velkého množství vody příliš rychle semena zabít. U některých semen, jakmile se nasaje voda, nelze proces klíčení zastavit a sušení se pak stane osudným. Jiná semena mohou několikrát nasáknout a ztratit vodu, aniž by to způsobilo škodlivé účinky, ale sušení může způsobit sekundární klid.

Oprava poškození DNA

Během dormance semen , často spojené s nepředvídatelným a stresujícím prostředím, se poškození DNA hromadí, jak semena stárnou. U semen žita je snížení integrity DNA v důsledku poškození spojeno se ztrátou životaschopnosti semen během skladování. Po klíčení semena Vicia faba procházejí opravou DNA . Rostlinná DNA ligáza , která se podílí na opravě jednovláknových a dvouvláknových zlomů během klíčení semen, je důležitým determinantem životnosti semen. Také v semenech Arabidopsis jsou pro úspěšné klíčení pravděpodobně potřebné aktivity enzymů pro opravu DNA Poly ADP ribóza polymerázy (PARP). Poškození DNA, které se hromadí během dormance , se tedy jeví jako problém pro přežití semen a enzymatická oprava poškození DNA během klíčení se zdá být důležitá pro životaschopnost semen.

Vyvolání klíčení

Zahradníci a zahradníci používají k přerušení dormance semen řadu různých strategií .

Vertikutace umožňuje pronikání vody a plynů do semene; zahrnuje metody fyzického rozbití tvrdých obalů semen nebo jejich změkčení chemikáliemi, jako je namáčení v horké vodě nebo provrtání otvorů v semenech špendlíkem nebo jejich otírání brusným papírem nebo praskání lisem nebo kladivem. Někdy se plody sklízejí, když jsou semena ještě nezralá a obal semene není plně vyvinut a vysévá se hned předtím, než se obal semene stane nepropustným. V přirozených podmínkách se obaly semen opotřebovávají hlodavci, kteří semeno žvýkají, semena se třou o kameny (semena se pohybují větrem nebo vodními proudy), podstupují zamrzání a rozmrazování povrchové vody nebo procházejí trávicím traktem zvířete. V druhém případě obal semene chrání semeno před trávením a zároveň často oslabuje obal semene, takže embryo je připraveno vyklíčit, když je uloženo, spolu s trochou fekální hmoty, která působí jako hnojivo, daleko od mateřské rostliny. . Mikroorganismy jsou často účinné při rozkladu tvrdých obalů semen a lidé je někdy používají k léčbě; semena jsou skladována ve vlhkém teplém písčitém médiu po dobu několika měsíců za nesterilních podmínek.

Stratifikace , také nazývaná vlhké chlazení, narušuje fyziologickou dormanci a zahrnuje přidání vlhkosti do semen, takže absorbují vodu a jsou pak vystavena období vlhkého chlazení, aby embryo dozrálo. Výsev na konci léta a na podzim a ponechání přezimovat v chladných podmínkách je účinný způsob stratifikace semen; některá semena reagují příznivěji na období kolísání teplot, které jsou součástí přirozeného prostředí.

Louhování nebo máčení ve vodě odstraňuje chemické inhibitory v některých semenech, které brání klíčení. Déšť a tající sníh tento úkol přirozeně plní. Pro semena vysazená na zahrádkách je nejlepší tekoucí voda – při namočení v nádobě postačí 12 až 24 hodin máčení. Delší namáčení, zejména ve stojaté vodě, může mít za následek nedostatek kyslíku a smrt semen. Semena s tvrdými obaly semen lze namočit do horké vody, aby se rozlomily nepropustné buněčné vrstvy, které brání příjmu vody.

Mezi další metody používané k podpoře klíčení semen, která mají dormanci, patří předchlazení, předsušení, denní střídání teploty, vystavení světlu, dusičnan draselný, použití regulátorů růstu rostlin, jako jsou gibereliny, cytokininy, ethylen, thiomočovina, chlornan sodný a ostatní. Některá semena klíčí nejlépe po ohni. U některých semen oheň popraská tvrdé obaly semen, zatímco u jiných je chemická dormance narušena v reakci na přítomnost kouře. Zahradníci často používají tekutý kouř, aby napomohl klíčení těchto druhů.

Sterilní semena

Semena mohou být sterilní z několika důvodů: mohla být ozářena, neopylena, buňky přežily předpokládanou dobu nebo byly vyšlechtěny za tímto účelem.

Evoluce a původ semen

Otázka původu semenných rostlin zůstává nevyřešena. Nicméně stále více údajů má tendenci umístit tento původ do středního devonu . Popis prvotního semene Runcaria heinzelinii v belgickém Givetian z roku 2004 je známkou prastarého původu semenných rostlin. Stejně jako u moderních kapradin se většina suchozemských rostlin před tímto časem rozmnožovala tak, že vysílala do vzduchu spory , které přistály a staly se zcela novými rostlinami.

Taxonomové popsali raná „pravá“ semena ze svrchního devonu, která se pravděpodobně stala dějištěm jejich skutečného prvního evolučního záření . S tímto zářením přišla evoluce velikosti semen , tvaru, rozptylu a nakonec i záření nahosemenných a krytosemenných a jednoděložných a dvouděložných . Semenné rostliny se postupně staly jedním z hlavních prvků téměř všech ekosystémů.

Věrný semínku

Také nazývaný rostoucí pravý, odkazuje na rostliny, jejichž semeno poskytne stejný typ rostliny jako původní rostlina. Otevřené opylované rostliny, které zahrnují dědictví, porostou téměř vždy jako semena, pokud je jiná odrůda neopyluje křížově.

Mikrobiom semen

Semena ukrývají rozmanité mikrobiální společenství. Většina těchto mikroorganismů se přenáší ze semene na vyvíjející se sazenice.

Ekonomický význam

Trh se semeny

Farmáři ve Spojených státech utratili v roce 2018 za semena 22 miliard dolarů, což je 35procentní nárůst od roku 2010. DowDuPont a Monsanto představují 72 procent prodeje semen kukuřice a sóji v USA, přičemž průměrná cena pytle semen GMO kukuřice je oceněna na 270 dolarů.

Jedlá semena

Mnoho semen je jedlých a většina lidských kalorií pochází ze semen, zejména z obilovin , luštěnin a ořechů . Semena také poskytují většinu kuchyňských olejů , mnoho nápojů a koření a některé důležité potravinářské přísady . V různých semenech dominuje embryo semena nebo endosperm a poskytuje většinu živin . Zásobní proteiny embrya a endospermu se liší obsahem aminokyselin a fyzikálními vlastnostmi. Například pšeničný lepek , důležitý pro poskytování elastických vlastností chlebového těsta , je striktně endospermový protein.

Semena se používají k rozmnožování mnoha plodin, jako jsou obiloviny, luštěniny, lesní stromy , trávníky a pastviny . Zejména v rozvojových zemích je hlavním omezením neadekvátnost marketingových kanálů k tomu, aby se osivo dostalo k chudým farmářům. Použití osiva uchovávaného farmářem tedy zůstává zcela běžné.

Semena jsou také konzumována zvířaty ( predace semen ), a jsou také krmena dobytkem nebo poskytována jako ptačí semeno .

Jed a bezpečnost potravin

Zatímco některá semena jsou jedlá, jiná jsou škodlivá, jedovatá nebo smrtelná. Rostliny a semena často obsahují chemické sloučeniny , které mají odradit býložravce a predátory semen . V některých případech tyto sloučeniny prostě chutnají špatně (jako například v hořčici ), ale jiné sloučeniny jsou toxické nebo se rozkládají na toxické sloučeniny v trávicím systému . Děti, které jsou menší než dospělí, jsou náchylnější k otravě rostlinami a semeny.

Smrtící jed, ricin , pochází ze semen skočec obecných . Hlášené smrtelné dávky jsou kdekoli od dvou do osmi semen, i když bylo hlášeno pouze několik úmrtí, když byly skočec požity zvířaty.

Navíc semínka obsahující amygdalin  – jablko , meruňka , hořká mandle , broskev , švestka , třešeň , kdoule a další – mohou při konzumaci v dostatečném množství způsobit otravu kyanidem . Mezi další semena, která obsahují jedy, patří annona , bavlník , pudinkové jablko , durman , tepelně neupravený durian , zlatý řetízek , jírovec , skřivánek , locoweed , liči , nektarinka , rambutan , růženín , kyselka , cukrová jablka a vistárie . Jedovatá jsou i semena strychninového stromu , která obsahují jed strychnin .

Semena mnoha luštěnin, včetně fazole obecného ( Phaseolus vulgaris ), obsahují bílkoviny zvané lektiny , které mohou způsobit žaludeční potíže, pokud se fazole konzumují bez vaření . Fazol obecný a mnoho dalších, včetně sóji , také obsahují inhibitory trypsinu, které narušují působení trávicího enzymu trypsinu . Normální procesy vaření degradují lektiny a inhibitory trypsinu na neškodné formy.

Jiné použití

Bavlněné vlákno roste připojené k semenům bavlníkových rostlin . Další vlákna semen jsou z kapoku a mléčnice .

Mnoho důležitých nepotravinářských olejů se získává ze semen. Lněný olej se používá v barvách. Olej z jojoby a crambe jsou podobné velrybímu oleji .

Semena jsou zdrojem některých léků včetně ricinového oleje , tea tree oleje a šarlatánského léku na rakovinu Laetril .

Mnoho semen bylo použito jako korálky v náhrdelníkech a růžencích, včetně Jobových slz , Chinaberry , růženínového hrášku a ricinového bobu . Poslední tři jsou však také jedovaté.

Mezi další použití semen patří:

• Semena kdysi používaná jako závaží pro váhy .
• Semena používaná dětmi jako hračky, například pro hru Kaštany .
• Pryskyřice ze semen Clusia rosea používaná k těsnění lodí.
• Nematocid ze semen mléčnice .
• Bavlníková moučka používaná jako krmivo pro zvířata a hnojivo .

Záznamy osiva

• Nejstarší životaschopné semeno datované uhlíkem-14 , které vyrostlo v rostlinu, bylo semeno datlové palmy judské staré asi 2000 let, získané z vykopávek v paláci Heroda Velikého na Masadě v Izraeli . Vyklíčila v roce 2005. (Uváděná regenerace Silene stenophylla (kampion úzkolistý) z materiálu uchovaného 31 800 let v sibiřském permafrostu bylo dosaženo pomocí ovocné tkáně, nikoli semen.)
• Největší semeno produkuje coco de mer , neboli „dvojitá kokosová palma“, Lodoicea maldivica . Celý plod může vážit až 23 kilogramů (50 liber) a obvykle obsahuje jediné semeno.
• Nejmenší semena produkují epifytické orchideje . Jsou dlouhé pouze 85 mikrometrů a váží 0,81 mikrogramu. Nemají žádný endosperm a obsahují nedostatečně vyvinutá embrya.
• Nejstarší fosilní semena jsou stará asi 365 milionů let z pozdního devonu v Západní Virginii . Semena jsou konzervovaná nezralá vajíčka rostliny Elkinsia polymorpha .

V náboženství

Kniha Genesis ve Starém zákoně začíná vysvětlením, jak vznikly všechny rostlinné formy:

I řekl Bůh: Vydej země trávu, bylinu nesoucí semeno a ovocný strom nesoucí ovoce podle svého druhu, jehož símě je samo v sobě, na zemi. A stalo se tak. Země pak vydala trávu a bylinu nesoucí semeno podle svého druhu a strom nesoucí ovoce, jehož semeno bylo v sobě, podle svého druhu. A viděl Bůh, že je to dobré. A byl večer a bylo jitro, den třetí.

Korán hovoří o klíčení semen takto:

Je to Alláh , kdo způsobuje, že semeno a datlový kámen se rozštěpí a vyklíčí. On způsobuje, že živí vstanou z mrtvých, a On je ten, kdo způsobí, aby mrtví vzešli z živých. To je Alláh: jak jste tedy oklamáni od pravdy?

Viz také

Reference

Bibliografie

externí odkazy

• Royal Holloway, University of London: The Seed Biology Place
• Projekt Millennium Seed Bank Project Ambiciózní projekt konzervace Kew Garden
• Svalbard Global Seed Vault – záložní zařízení pro světové banky semen
• Fyziologie rostlin online: Typy dormance semen a role faktorů prostředí
• Canadian Grain Commission: Znaky semen používané při identifikaci malých olejnatých semen a semen plevelů
• [1]
• Místo semen : sběr, skladování, setí, klíčení a výměna semen s obrázky semen, semenných lusků a sazenic.
• Oprava rostlin: Podívejte se na různá semena rostlin a zjistěte o nich více informací