Nektar -Nectar

Nektar z kamélie
Australská malovaná dáma , která se živí květinovým nektarem

Nektar je tekutina bohatá na cukr produkovaná rostlinami ve žlázách zvaných nektarinky nebo nektarinky , a to buď v květech , kterými přitahuje opylující zvířata, nebo mimokvětními nektari , které poskytují zdroj živin pro zvířecí vzájemné chovatele , kteří zase poskytují ochranu býložravcům . Mezi běžné opylovače spotřebovávající nektar patří komáři , pestřenky , vosy , včely , motýli a můry , kolibříci ,medojedů a netopýrů . Nektar hraje klíčovou roli v ekonomice shánění potravy a evoluci druhů živících se nektarem; například chování při hledání potravy nektaru je z velké části zodpovědné za odlišný vývoj africké včely medonosné, A. m. scutellata a západní včela medonosná .

Nektar je ekonomicky významnou látkou, protože je zdrojem cukru pro med . Je také užitečný v zemědělství a zahradnictví , protože dospělá stádia některých dravých hmyzu se živí nektarem. Například řada parazitoidních vos (např. společenský druh vosy Apoica flavissima ) spoléhá na nektar jako primární zdroj potravy. Tyto vosy pak loví zemědělský hmyz jako potravu pro svá mláďata.

Sekrece nektaru se zvyšuje s návštěvou květu opylovači. Po opylení je nektar často reabsorbován do rostliny.

Etymologie

Nektar je odvozen z řeckého νεκταρ , bájného nápoje věčného života. Někteří odvozují slovo od νε- nebo νη- „ne“ plus κτα- nebo κτεν- „zabít“, což znamená „nezabijitelný“, tedy „nesmrtelný“. Běžné použití slova „nektar“ k označení „sladké tekutiny v květinách“ je poprvé zaznamenáno v roce 1600.

Květinové nektary

Nektarinka nebo nektarinka je květinová tkáň nacházející se na různých místech květu a je jednou z několika sekrečních květinových struktur, včetně elaioforů a osmoforů, produkujících nektar, olej a vůni. Funkcí těchto struktur je přitahovat potenciální opylovače , mezi které může patřit hmyz, včetně včel a můr , a obratlovci, jako jsou kolibříci a netopýři . Nektary se mohou vyskytovat na jakékoli květinové části, ale mohou také představovat upravenou část nebo novou strukturu. Různé druhy květinových nektárií zahrnují;

  • schránka (receptakulární: extrastaminální, intrastaminální, interstaminální)
  • hypanthium (hypanthium)
  • tepals (perigonální, tepal)
  • sepals (sepal)
  • okvětní lístek (okvětní lístek, koruna)
  • tyčinka (staminální, androecální: vlákno, prašník, staminodální)
  • pestík (gynoeciální: stigmatický, stylar)
    • pistillodes (pistillodal, carpellodial)
    • vaječníky (ovariální: neseptální, septální, gynopleurální)

Většina zástupců Lamiaceae má nektariferní ploténku, která obklopuje vaječníkovou základnu a pochází z vyvíjející se ovariální tkáně. U většiny Brassicaceae je nektar na bázi vlákna tyčinky. Mnoho jednoděložných má septální nektary, které jsou na nesrostlých okrajích plodolistů. Ty vylučují nektar z malých pórů na povrchu gynoecia. Nektary se také mohou lišit barvou, počtem a symetrií. Nektary lze také kategorizovat jako strukturální nebo nestrukturální. Strukturální nektary se týkají specifických oblastí tkáně, které vyzařují nektar, jako jsou dříve uvedené typy květinových nektárií. Nestrukturální nektáry vylučují nektar z nediferencovaných tkání jen zřídka. Různé druhy květinových nektarů se vyvíjely společně v závislosti na opylovači, který se živí nektarem rostliny. Nektar je vylučován z epidermálních buněk nektárií, které mají hustou cytoplazmu , pomocí trichomů nebo modifikovaných průduchů . Sousední vaskulární tkáň vede floém , který přivádí cukry do sekreční oblasti, kde je vylučován z buněk prostřednictvím vezikul zabalených v endoplazmatickém retikulu . Sousední subepidermální buňky mohou být také sekreční. Květiny, které mají delší nektary, mají někdy v nektáriu cévní vlákno, které pomáhá při transportu na delší vzdálenost.

Opylovači se živí nektarem a v závislosti na umístění nektaru pomáhá opylovač při oplodnění a křížení rostliny, když se otírá o reprodukční orgány, tyčinku a pestík , rostliny a vyzvedává nebo ukládá pyl . Nektar z květinových nektarů se někdy používá jako odměna hmyzu, jako jsou mravenci , kteří chrání rostlinu před predátory. Mnoho květinových rodin vyvinulo nektarovou ostruhu . Tyto ostruhy jsou výběžky různých délek vytvořené z různých tkání, jako jsou okvětní lístky nebo sepaly. Umožňují opylovačům přistát na prodloužené tkáni a snadněji se dostat k nektarům a získat nektarovou odměnu. Různé vlastnosti ostruhy, jako je její délka nebo poloha v květu, mohou určovat typ opylovače, který květ navštíví.

Obrana před býložravostí je často jednou z rolí extraflorálních nektárií. Do obrany lze zapojit i květinové nektary. Kromě cukrů nalezených v nektaru mohou být určité proteiny také nalezeny v nektaru vylučovaném květinovými nektary. V rostlinách tabáku mají tyto proteiny antimikrobiální a antifungální vlastnosti a mohou být vylučovány k ochraně gynoecium před určitými patogeny.

Květinové nektary se vyvinuly a rozcházely se do různých typů nektárií kvůli různým opylovačům, kteří květiny navštěvují. U Melastomataceae se různé druhy květinových nektárií vyvinuly a mnohokrát zanikly. Květiny, které rodově produkovaly nektar a měly nektar, mohly ztratit svou schopnost produkovat nektar kvůli nedostatečné spotřebě nektaru opylovači, jako jsou některé druhy včel . Místo toho se zaměřili na alokaci energie na produkci pylu . Druhy krytosemenných rostlin , které mají nektar, využívají nektar k přilákání opylovačů, kteří nektar konzumují, jako jsou ptáci a motýli . U Bromeliaceae jsou septální nektary (forma gynoecial nektary) běžné u druhů, které jsou opylovány hmyzem nebo ptáky. U druhů, které jsou opylovány větrem, nektary často chybí, protože neexistuje žádný opylovač, za kterého by se odměnila. U květin, které jsou obecně opylovány organismem s dlouhým jazykem, jako jsou některé mouchy , můry , motýli a ptáci, jsou nektary ve vaječnících běžné, protože jsou schopny dosáhnout nektarové odměny při opylování. Sepal a okvětní lístky jsou často častější u druhů, které jsou opylovány hmyzem s krátkými jazyky, který nemůže dosáhnout tak daleko do květu.

Extraflorální nektary

Extrafloral nectaries (také známé jako extranuptial nectaries) jsou specializované nektar-vylučující rostlinné žlázy, které se vyvíjejí mimo květy a nejsou zapojeny do opylování , obecně na listech nebo řapících (listové nektary) a často ve vztahu k listové žilnatosti . Jsou velmi rozmanité ve formě, umístění, velikosti a mechanismu. Byly popsány prakticky ve všech nadzemních částech rostlin – mimo jiné včetně palistů , děložních listů , plodů a stonků . Pohybují se od jednobuněčných trichomů až po složité miskovité struktury, které mohou nebo nemusí být vaskularizované . Stejně jako květinové nektary se skládají ze skupin žláznatých trichomů (např . Hibiscus spp.) nebo protáhlých sekrečních epidermálních buněk. Posledně jmenované jsou často spojeny se základní vaskulární tkání. Mohou být spojeny se specializovanými kapsami ( domia ), jamkami nebo vyvýšenými oblastmi (např . Euphorbiaceae ). Listy některých tropických eudicots (např . Fabaceae ) a magnolie (např . Piperaceae ) mají perlové žlázy nebo těla, která jsou kulovitými trichomy specializovanými na přitahování mravenců. Vylučují hmotu, která je obzvláště bohatá na sacharidy, bílkoviny a lipidy.

Extraflorální nektary s kapkami nektaru na řapíku listu divoké třešně ( Prunus avium )
Extrafloral nectaries na červené stinkwood ( Prunus africana ) list
Mravenci na extraflorálních nektáriích na spodním povrchu mladého listu Drynaria quercifolia

Zatímco jejich funkce není vždy jasná a může souviset s regulací cukrů, ve většině případů se zdá, že usnadňují vztahy mezi rostlinami a hmyzem. Na rozdíl od květinových nektarů má nektar produkovaný mimo květinu obecně obrannou funkci. Nektar přitahuje dravý hmyz, který sežere jak nektar, tak jakýkoli hmyz , který se živí rostlinami v okolí, takže funguje jako „bodyguardi“. Potravní dravý hmyz dává přednost rostlinám s extraflorálními nektary, zejména některým druhům mravenců a vos , u kterých bylo pozorováno, že brání rostliny, které je nesou. Akácie je jedním z příkladů rostliny, jejíž nektary přitahují mravence, kteří rostlinu chrání před jinými hmyzími býložravci . Mezi mučenkami například extraflorální nektary brání býložravcům tím, že přitahují mravence a odrazují dva druhy motýlů od kladení vajíček. U mnoha masožravých rostlin se k přilákání hmyzí kořisti používají také mimokvětní nektary .

Motýli Loxura atymnus a žlutí blázniví mravenci konzumující nektar vylučovaný z extraflorálních nektáriípupenu Spathoglottis plicata
Mravenec Nylanderia flavipes navštěvující extraflorální nektáry Senny

Darwin chápal, že extraflorální nektar „ačkoli je malý co do množství, je hmyzem dychtivě vyhledáván“, ale věřil, že „jejich návštěvy rostlině nijak neprospívají“. Místo toho věřil, že mimokvětní nektary mají vylučovací povahu ( hydatody ). Jejich obranné funkce poprvé rozpoznal italský botanik Federico Delpino ve své významné monografii Funzione mirmecofila nel regno vegetale (1886). Delpinova studie byla inspirována neshodou s Charlesem Darwinem , se kterým si pravidelně dopisoval.

Mimokvětní nektary byly hlášeny u více než 3941 druhů cévnatých rostlin , které patří do 745 rodů a 108 čeledí , z nichž 99,7 % patří mezi kvetoucí rostliny (angiospermy), což představuje 1,0 až 1,8 % všech známých druhů. Nejčastěji se vyskytují mezi eudicots , vyskytují se u 3642 druhů (z 654 rodů a 89 čeledí), zejména mezi rosidy , které tvoří více než polovinu známých výskytů. Čeleď vykazující nejvíce zaznamenaný výskyt mimokvětních nektárií jsou Fabaceae s 1069 druhy, Passifloraceae s 438 druhy a Malvaceae s 301 druhy. Rody s nejvíce zaznamenanými výskyty jsou Passiflora (322 druhů, Passifloraceae), Inga (294 druhů, Fabaceae) a Acacia (204 druhů, Fabaceae). Mezi další rody s mimokvětními nektary patří Salix ( Salicaceae ), Prunus ( Rosaceae ) a Gossypium ( Malvaceae ).

Listové nektary byly také pozorovány u 39 druhů kapradin patřících do sedmi rodů a čtyř čeledí Cyatheales a Polypodiales . Chybí však u mechorostů , nahosemenných rostlin, raných krytosemenných rostlin , magnolií a členů Apiales mezi vyššími rostlinami. Fylogenetické studie a široká distribuce extraflorálních nektárií mezi cévnatými rostlinami ukazují na mnohonásobný nezávislý evoluční původ extraflorálních nektárií v nejméně 457 nezávislých liniích.

Komponenty

Hlavními složkami nektaru jsou cukry v různých poměrech sacharózy , glukózy a fruktózy . Kromě toho mají nektary různé další fytochemikálie , které slouží jak k přilákání opylovačů, tak k odrazování predátorů. Sacharidy , aminokyseliny a těkavé látky přitahují některé druhy, zatímco alkaloidy a polyfenoly zřejmě poskytují ochrannou funkci.

Nicotiana attenuata , tabáková rostlina pocházející z amerického státu Utah , používá několik těkavých aromat k přilákání opylujících ptáků a můr. Nejsilnější takové aroma je benzylaceton , ale rostlina přidává i hořký nikotin , který je méně aromatický, takže ho pták nemusí zaznamenat, dokud se nenapije. Vědci spekulují, že účelem tohoto přídavku je odradit sháněče po pouhém doušku, motivovat jej k návštěvě jiných rostlin, čímž se maximalizuje účinnost opylení získaná rostlinou při minimální produkci nektaru. Neurotoxiny, jako je aesculin , jsou přítomny v některých nektarech, jako je nektar kalifornského buckeye . Nektar obsahuje vodu, sacharidy , aminokyseliny , ionty a řadu dalších sloučenin.

Jiné květinové sekreční struktury

Některé rostliny opylované hmyzem postrádají nektary, ale přitahují opylovače prostřednictvím jiných sekrečních struktur. Elaiofory jsou podobné nektary, ale vylučují olej. Osmofory jsou modifikované strukturní struktury, které produkují těkavé vůně. V orchidejích mají tyto vlastnosti feromony . Osmofory mají tlustou klenutou nebo papilární epidermis a hustou cytoplazmu. Platanthera bifolia produkuje noční vůni z štítku epidermis. Ophrys labella má kupolovité, papilnaté, tmavě se zbarvující epidermální buňky tvořící osmofory. Narcis vypouští z koróny těkavé látky specifické pro opylovače .

Viz také

Reference

Bibliografie

knihy
články
  • Baker, HG; Baker, I. (1973). „Aminokyseliny v nektaru a jejich evoluční význam“. Příroda . 241 (5391): 543–545. Bibcode : 1973Natur.241..543B . doi : 10.1038/241543b0 . S2CID  4298075 .
  • Baker, HG a Baker, I. (1981) Chemické složky nektaru ve vztahu k mechanismům opylování a fylogenezi. In Biochemické aspekty evoluční biologie. 131–171.
  • Beutler, R. (1935) Nektar. Včelí svět 24:106–116, 128–136, 156–162.
  • Burquez, A.; Corbet, SA (1991). "Vstřebávají květiny nektar?". Funct. Ecol . 5 (3): 369–379. doi : 10.2307/2389808 . JSTOR  2389808 .
  • Carter, C.; Graham, R.; Thornburg, RW (1999). „Nektarin I je nový, rozpustný protein podobný zárodkům exprimovaný v nektaru Nicotiana sp. Plant Mol. Biol . 41 (2): 207–216. doi : 10.1023/A:1006363508648 . PMID  10579488 . S2CID  18327851 .
  • Deinzer, ML; Tomson, PM; Burgett, DM; Isaacson, DL (1977). „Pyrrolizidinové alkaloidy: Jejich výskyt v medu z starček hnědý (Senecio jacobaea L.)“. Věda . 195 (4277): 497–499. Bibcode : 1977Sci...195..497D . doi : 10.1126/science.835011 . PMID  835011 .
  • Ecroyd, CE; Franich, RA; Kroese, HW; Steward, D. (1995). „Těkavé složky květového nektaru Dactylanthus taylorii ve vztahu k opylování květů a procházení zvířaty“. Fytochemie . 40 (5): 1387–1389. doi : 10.1016/0031-9422(95)00403-t .
  • Ferreres, F., Andrade, P., Gil, MI a Tomas Barberan, FA (1996) Květinové nektarové fenolické látky jako biochemické markery pro botanický původ vřesového medu. Zeitschrift für Lebensmittel Untersuchung und Forschung. 202:40–44.
  • Frey-Wyssling, A. (1955) Dodávka floému do nektárií. Acta Bot. Neerl. 4:358–369.
  • Griebel, C.; Hess, G. (1940). „Obsah vitamínu C v květovém nektaru některých Labiatae“ . Zeit. Untersuch. Lebensmitt . 79 : 168–171. doi : 10.1007/BF01662427 .
  • Heinrich, G (1989). „Analýza kationtů v nektarech pomocí laserového mikrosondového hmotnostního analyzátoru (LAMMA)“. Beitr. Biol. Pflanz . 64 : 293-308.
  • Heslop-Harrison, Y.; Knox, RB (1971). „Cytochemická studie enzymů listových žláz hmyzožravých rostlin rodu Pinguicula“. Planta . 96 (3): 183–211. doi : 10.1007/bf00387439 . PMID  24493118 . S2CID  24535933 .
  • Jeiter, Julius; Hilger, Hartmut H; Smets, Erik F; Weigend, Maxmilián (listopad 2017). „Vztah mezi nektary a květinovou architekturou: případová studie u Geraniaceae a Hypseocharitaceae“ . Letopisy botaniky . 120 (5): 791–803. doi : 10.1093/aob/mcx101 . PMC  5691401 . PMID  28961907 .
  • Park, Sanggyu; Thornburg, Robert W. (27. ledna 2009). "Biochemie nektarových proteinů" . Journal of Plant Biology . 52 (1): 27–34. doi : 10.1007/s12374-008-9007-5 . S2CID  9157748 .
  • Peumans, WJ; Smeets, K.; Van Nerum, K.; Van Leuven, F.; Van Damme, EJM (1997). „Lektin a alliináza jsou převládajícími proteiny v nektaru z květů pórku (Allium porrum L.)“. Planta . 201 (3): 298–302. doi : 10.1007/s004250050070 . PMID  9129337 . S2CID  28957910 .
  • Rodriguez-Arce, AL; Diaz, N. (1992). „Stabilita beta-karotenu v mangovém nektaru“. J. Agric. Univ. PR Rio Piedras, PR . 76 : 101-102.
  • Scala, J.; Iott, K.; Schwab, W.; Semerský, FE (1969). „Zažívací sekrece Dionaea muscipula (Muchopastka Venušina)“ . Rostlinný Physiol . 44 (3): 367–371. doi : 10.1104/pp.44.3.367 . PMC  396093 . PMID  16657071 .
  • Smith, LL; Lanza, J.; Smith, GC (1990). „Koncentrace aminokyselin v extraflorálním nektaru Impatiens sultani se zvyšují po simulovaném býložravosti“. Ecol. Publ. Ecol. Soc. Am . 71 (1): 107–115. doi : 10.2307/1940251 . JSTOR  1940251 .
  • Vogel, S. (1969) Květiny nabízející mastný olej místo nektaru. Abstrakt XI. Internatl. Bot. Congr. Seattle.
Webové stránky
  • Thornburg, Robert (4. června 2001). "Nektar" . Index exprese nektarového genu . Ústav biochemie, biofyziky a molekulární biologie, Iowa State University. Archivováno z originálu dne 10. září 2003 . Staženo 11. ledna 2020 .

externí odkazy