Sexuální konflikt - Sexual conflict

Drosophila melanogaster (ukázané páření) je důležitým modelovým organismem ve výzkumu sexuálních konfliktů.

K sexuálnímu konfliktu nebo sexuálnímu antagonismu dochází, když mají obě pohlaví konfliktní optimální kondiční strategie týkající se reprodukce , zejména pokud jde o způsob a frekvenci páření, což může potenciálně vést k evolučnímu závodu ve zbrojení mezi muži a ženami . V jednom příkladu mohou muži těžit z více páření, zatímco více páření může poškodit nebo ohrozit ženy kvůli anatomickým rozdílům tohoto druhu. Sexuální konflikt je základem evolučního rozlišení mezi mužem a ženou.

Vývoj evoluční rasy ve zbrojení je možné sledovat také na modelu vyháněného sexuálního výběru , který klade mezipohlavní konflikty do kontextu sekundární sexuální charakteristické evoluce, smyslového vykořisťování a ženského odporu. Podle chase-away výběru nepřetržitý sexuální konflikt vytváří prostředí, ve kterém frekvence páření a rozvoj mužských sekundárních sexuálních rysů jsou do určité míry v souladu se stupněm odolnosti ženy. Byl primárně zkoumán na zvířatech , i když se v zásadě může vztahovat na jakýkoli pohlavně se rozmnožující organismus, jako jsou rostliny a houby . Existují určité důkazy o sexuálním konfliktu v rostlinách.

Sexuální konflikt má dvě hlavní formy:

  1. Interlokusový sexuální konflikt je interakce sady antagonistických alel na jednom nebo více lokusech u mužů a žen. Příkladem je konflikt ohledně míry párování. Samci mají často vyšší optimální míru páření než samice, protože u většiny zvířecích druhů investují do potomků méně zdrojů než jejich ženské protějšky. Samci proto mají četné úpravy, které přimějí samice, aby se s nimi pářily. Další dobře zdokumentovaný příklad mezi lokusu sexuální konfliktu jsou semenné proteiny tekutiny z Drosophila melanogaster , kterými je regulují rychlost žen se snášející vejce a snižuje její touha re-mate s jiným muž (sloužící zájmům samců), ale také zkrátit život samice a snížit její kondici.
  2. Intralocus sexuální konflikt - Tento druh konfliktu představuje přetahovanou mezi přirozeným výběrem u obou pohlaví a sexuálním výběrem u jednoho pohlaví. Příkladem může být barva účtenky u zebřiček. Výroba ozdoby může být nákladná, ale je důležitá při výběru partnera. Jedinec však také činí zranitelnějším vůči predátorům. V důsledku toho alely pro takové fenotypové znaky existují pod antagonistickou selekcí. Tento konflikt je vyřešen propracovaným sexuálním dimorfismem, čímž se v populaci zachovávají sexuálně antagonistické alely. Důkazy naznačují, že vnitrolokový konflikt může být důležitým omezením ve vývoji mnoha znaků.

Sexuální konflikt může vést k antagonistické koevoluci , ve které se u jednoho pohlaví (obvykle mužského) vyvíjí příznivý rys, který je kompenzován protichůdným rysem u druhého pohlaví. Podobně může být interlokální sexuální konflikt výsledkem toho, čemu se říká věčný cyklus. Věčný cyklus začíná rysy, které upřednostňují mužskou reprodukční soutěž, která se nakonec projevuje mužskou vytrvalostí. Tyto příznivé vlastnosti způsobí snížení kondice žen kvůli jejich vytrvalosti. Po této události se u žen může vyvinout protiadaptace, tj. Příznivý rys, který snižuje přímé náklady realizované muži. Toto je známé jako ženský odpor. Po této události klesá kondiční deprese žen a cyklus začíná znovu. Interlokusový sexuální konflikt odráží interakce mezi kamarády za účelem dosažení jejich optimálních fitness strategií a lze jej vysvětlit pomocí evolučních konceptů.

Senzorické vykořisťování muži je jedním z mechanismů, který zahrnuje muže pokoušející se překonat ženskou neochotu. Může to mít za následek vyháněcí výběr, který pak vede ke koevoluční závodě ve zbrojení. Sexuální konflikty zahrnují i ​​další mechanismy, jako je traumatické oplodnění , nucená kopulace , šerm penisu , milostné šipky a další.

Ženský odpor tradičně zahrnuje snížení negativních účinků na mechanismy implementované muži, ale mimo normu může zahrnovat sexuální kanibalismus , zvýšenou kondici u žen na potomcích a zvýšenou agresivitu vůči mužům.

Někteří považují sexuální konflikt za podmnožinu sexuálního výběru (který byl tradičně považován za vzájemný ), zatímco jiní naznačují, že jde o samostatný evoluční jev.

Střety zájmů mezi pohlavími

Různé faktory, které ovlivňují sexuální konflikt mezi mužem a ženou. Důležité jsou pouze relativní polohy hodnot optimálních vlastností, protože srovnávací pozice mužů a žen poskytují informace týkající se jejich sexuálního konfliktu. Lišta hodnot vlastností ve spodní části tohoto obrázku udává relativní intenzitu každého znaku.

Rozdíly mezi obecnými evolučními zájmy mužů a žen lze lépe pochopit analýzou různých faktorů, které ovlivňují sexuální konflikt. V situacích zahrnujících muže a ženy jsou důležité pouze relativní polohy hodnot optimálních vlastností, protože jejich srovnávací pozice poskytují vhled do výsledného konfliktu. Lišta hodnot vlastností ve spodní části doprovodného obrázku udává relativní intenzitu každého znaku. Levá strana představuje špatně vyvinutý konec rozsahu intenzity, zatímco pravá strana představuje silně rozvinutý konec rozsahu.

Muži a ženy se liší v následujících obecných složkách kondice, což vede ke sexuálnímu konfliktu. Viz přiložený obrázek v této části.

Rychlost páření: Muži obecně zvyšují svou kondici pářením s více kamarády, zatímco ženy jsou ve střední části rozsahu, protože neupřednostňují konkrétní stranu spektra. Například ženy mají tendenci být vybíravějším pohlavím, ale přítomnost ženské sexuální promiskuity v ovcích Soay ukazuje, že ženy nemusí mít zavedenou preferenci páření. Ovce ovce jsou plemeno domácích ovcí, ergo nemusí podléhat tradičním evolučním mechanismům kvůli lidské interferenci.

Ženský stimulační práh: Ženy obecně těží z toho, že jsou selektivnější, než by si muži přáli. Například neotropický pavouk Paratrechalea ornata zobrazuje chování dávání svatebních darů během námluv jako součást jejich mužského páření. Tyto svatební dary umožňují mužům kontrolovat trvání kopulace a zvyšovat rychlost samičího kladení vajíček.

Stupeň ženské věrnosti: Protože ženská věrnost závisí na konkrétním párovacím systému druhu, nacházejí se proto ve střední části spektra. Muži, kteří hledají kamarády, však mají různé preference podle toho, zda jsou nepárové nebo spárované. Spárovaní muži těží z vysoké ženské věrnosti, zatímco nepárovaní muži mají prospěch z nízké ženské věrnosti, aby zvýšili své frekvence páření.

Toxicita semenné tekutiny: Ženy těží z nízké toxicity semenné tekutiny, zatímco muži těží z vysoké úrovně toxicity, protože zvyšuje jejich konkurenční výhodu.

Plodnost žen: Muži mají prospěch z vysoké plodnosti žen, protože to znamená, že ženy mohou produkovat více potomků a mít vyšší potenciál reprodukce. Je důležité si uvědomit, že ženy také těží z vysoké plodnosti, a proto je tato vlastnost pravděpodobně více ovlivněna klasickým přirozeným výběrem.

Mateřské investice: U mnoha druhů mají muži prospěch z vysokých mateřských investic, protože jim to umožňuje zachovat více energie a času pro další páření, než investovat své zdroje do jednoho potomka. Očekává se, že ženy investují určité množství času a prostředků, ale může to být pro ženu také škodlivé, pokud se očekává příliš mnoho mateřských investic.

Exprese genově předpojatého pohlaví

Přirozený a/nebo sexuální výběr vlastností, které ovlivňují kondici muže nebo ženy, vede k zásadním fenotypovým a behaviorálním rozdílům mezi nimi, které se označují jako sexuální dimorfismus . Selektivní tlaky na takové vlastnosti vedou k rozdílům v expresi těchto genů buď na transkripční nebo translační úrovni. V některých případech jsou tyto rozdíly tak dramatické jako geny, které nejsou u obou pohlaví vyjádřeny vůbec. Tyto rozdíly v genové expresi jsou výsledkem buď přirozené selekce reprodukčního potenciálu a znaků přežití buď pohlaví, nebo sexuální selekce na rysech relevantních pro intra-sexuální konkurenci a volbu inter-sexuálního partnera.

Pohlavně předpojaté geny mohou být zkreslené buď pro muže, nebo pro ženy a sekvenční analýza těchto genů kódujících proteiny odhalila jejich rychlejší vývoj, který byl přičítán jejich pozitivní selekci vs. sníženému selektivnímu omezení. Kromě přirozeného výběru specifického pro pohlaví a sexuálního výběru, který zahrnuje jak intersexuální, tak intrasexuální výběr, vysvětluje třetí fenomén také rozdíly v genových expresích mezi dvěma pohlavími - sexuální antagonismus. Sexuální antagonismus představuje evoluční konflikt na jednom nebo více lokusech, které odlišně přispívají k mužské a ženské kondici. Ke konfliktu dochází tak, že se alela šíří na jednom místě u muže nebo ženy, což snižuje kondici druhého pohlaví. To vyvolává rozdílný selekční tlak na muže a ženy. Vzhledem k tomu, že alela je pro jedno pohlaví prospěšná a pro druhé škodlivá, mohou se vyvinout opačné adaptace ve formě supresorových alel na různých genetických lokusech, které snižují účinky škodlivé alely, což vede k rozdílům v genové expresi. Výběr takových vlastností u mužů by vedl k výběru supresorových alel u žen, čímž by se zvýšila šance na zachování škodlivé alely v populaci v rámci interlokusového sexuálního konfliktu .

Retenci takovýchto antagonistických alel v populaci lze také vysvětlit pomocí zvýšení čisté kondice mateřské linie, například lokus pro mužskou sexuální orientaci u lidí byl identifikován na subtelomerických oblastech chromozomů X po studiích provedených na 114 rodiny homosexuálních mužů. Bylo zjištěno, že stejná sexuální orientace je vyšší u strýců a bratranců homosexuálů. Evoluční model vysvětlil toto zjištění z hlediska zvýšené plodnosti žen v mateřských liniích, a tím přispěl k čistému zisku kondice.

Důkaz pozitivní selekce v sexuálně antagonistických genech

Kombinovaná data ze studií kódujících sekvencí u C. elegans , Drosophila , Humans a Chimps ukazují podobný vzorec molekulární evoluce v genech zkreslených podle pohlaví, tj. Většina genů předpojatých pro muže a ženy ve srovnání s geny stejně exprimovanými v obou měla vyšší Ka/Ks poměr . Mužské předpojaté geny vykazují větší divergenci než ženské předpojaté geny. Poměr Ka/Ks byl vyšší u mužských zkreslených genů, které jsou exprimovány výhradně v reprodukčních tkáních, např. Varlatech v liniích primátů. U C. elegans , což je androdioecious druh (populace sestávající pouze z hermafroditů a mužů), byla rychlost evoluce genů exprimovaných během spermatogeneze vyšší u mužů než u hermafroditů. U Drosophila bylo zjištěno, že mezidruhová divergence je vyšší než vnitrodruhový polymorfismus v nesynonymních místech mužských zkreslených genů, což objasnilo roli pozitivní selekce a ukázalo, že mužské zkreslené geny procházejí častou adaptivní evolucí. Ačkoli je pozitivní evoluce spojena s většinou předpojatých genů pro muže a pro ženy, je obtížné izolovat geny, které vykazují zkreslení, pouze kvůli sexuálnímu konfliktu/antagonismu. Nicméně, protože sexuálně antagonistické geny vedou ke zkreslené expresi a většina předpojatých genů je pod pozitivní selekcí, můžeme tvrdit totéž ve prospěch sexuálně antagonistických genů. Podobný trend, jaký byl pozorován při vývoji kódující sekvence, byl pozorován u úrovní genové exprese. Mezidruhová divergence exprese byla vyšší než intraspecifický expresní polymorfismus. Dříve byla také hlášena pozitivní selekce proteinů pomocných žláz (Acps) (produkovaných muži) a proteinů ženského reprodukčního traktu (Frtps).

Sexuální antagonismus, sexuální propojení a genomické umístění genů v konfliktu

Ačkoli chromozomy X byly považovány za horká místa pro akumulaci sexuálně antagonistických alel, byla také hlášena jiná autosomální umístění, která obsahují sexuálně antagonistické alely. Systém určování pohlaví XY, XX a ZW, ZZ umožňuje zrychlenou fixaci alel, které jsou sexuálně vázané recesivní, prospěšné pro muže a škodlivé pro ženy v důsledku konstantní expozice pozitivní selekci působící na heterogametické pohlaví (XY, ZW) ve srovnání s čistící selekce odstraňující alely pouze v homozygotním stavu. V případě částečných nebo zcela dominantních znaků spojených s pohlavím, které jsou škodlivé pro muže, by pravděpodobnost výběru pro alelu byla 2/3 ve srovnání s výběrem proti pravděpodobnosti 1/3. Vzhledem k výše uvedenému scénáři je pravděpodobné, že chromozomy X a W budou obsahovat mnoho sexuálně antagonistických alel. Nedávno však Innocenti a kol. identifikoval sexuálně antagonistické kandidátské geny v Drosophila melanogaster, které přispěly asi 8% z celkových genů. Ty byly distribuovány na chromozomech X, druhém a třetím. Proteiny pomocných žláz, které jsou mužsky předpojaté a vykazují pozitivní selekci, se nacházejí výhradně na autozomech. Jsou částečně sexuálně antagonistické, protože nejsou exprimovány u žen a mají dominantní povahu, a proto jsou nedostatečně zastoupeny na X.

Evoluční teorie

Interlokusový sexuální konflikt zahrnuje mnoho evolučních konceptů, které jsou aplikovány na širokou škálu druhů, aby poskytly vysvětlení interakcí mezi pohlavími. Konflikt mezi interakcemi mužů a žen lze popsat jako pokračující evoluční závod ve zbrojení.

Podle Darwina (1859) k sexuálnímu výběru dochází, když jsou někteří jedinci v kontextu reprodukce zvýhodněni před ostatními stejného pohlaví. Sexuální výběr a sexuální konflikt spolu souvisí, protože muži se obvykle páří s více ženami, zatímco ženy se obvykle páří s menším počtem mužů. Předpokládá se, že jak vyhnání selekce, tak sexuální konflikt mohou být důsledkem toho, že muži používají smyslové vykořisťování. Samci jsou schopni využívat smyslové předsudky žen kvůli existenci ženské volby . Samice se například mohou chovat způsobem, který je značně zaujatý směrem k úspěchu páření a oplodnění kvůli atraktivitě mužů, kteří vykazují klamnou nebo přehnanou sekundární sexuální charakteristiku . Vzhledem k tomu, že některé mužské vlastnosti škodí ženám, stává se žena vůči těmto vlastnostem necitlivá. Sexuálně antagonistická koevoluce zahrnuje cyklický proces mezi přehnanými (trvalými) rysy a odolnými rysy pohlaví. Pokud se rozšíří mužské rysy, které snižují kondici ženy, pak se preference žen změní.

Ženský odpor

Ženský odpor je evoluční koncept, kde ženy rozvíjejí rysy, které mají čelit vlivu mužů. Tento koncept lze podpořit příklady sexuálních konfliktů u vodního stridera a trpasličí ryby.

Samci vodních striderů vykazují nucenou kopulaci na samici. V důsledku toho bude žena bojovat s mužem, aby snížila škodlivé účinky. Ženský boj je vedlejším produktem ženského odporu.

Populace trpasličích ryb Xiphophorus pygmaeus nebo trpasličích ryb s mečem a ocasem zpočátku sestávala z malých samců. Studie testovala ženskou volbu pomocí velkých hetero-specifických mužů. Zjistili, že samice mečouna vepřového upřednostňuje samce větší velikosti, což naznačuje, že samice změnily své preference z malých samců na velké samce. Tento model preference žen pro větší velikost mužského těla zmizel v populacích sestávajících z menších mužů. Studie dospěla k závěru, že toto chování je způsobeno odporem žen a ne kvůli obecné preferenci mužů větší velikosti těla.

Soutěž o sperma

Soutěž spermií je evoluční koncept vyvinutý Geoffem Parkerem (1970) a popisuje mechanismus, kterým budou různí muži soutěžit o oplodnění vajíčka samice. Spermová soutěž vybírá pro útočné i obranné vlastnosti. Ofenzivní soutěž spermií se skládá z mužů, kteří vytlačují sperma z předchozího muže, a také z použití toxických spermií ke zničení soupeřících spermií. Naopak, obranná soutěž spermií spočívá v tom, že muži brání samicím v páření prodloužením doby jejich páření nebo omezením zájmu samic o jiné samce. Konkurence spermií se může projevovat v behaviorálních, morfologických a fyziologických mužských adaptacích. Některé příklady adaptací chování jsou hlídání kamarádů nebo nucená kopulace. Morfologické úpravy mohou zahrnovat mužské sponky, změněné genitálie (např. Špičaté genitálie) a kopulační zátky (tj. Pářící se zátky ). Psychologické úpravy mohou zahrnovat toxické sperma nebo jiné chemikálie v semenné tekutině, které zpomalují schopnost ženy reagovat.

Sexuální konflikt se projevuje, když se muži prostřednictvím soutěže spermií zaměřují na jiné muže. Například samci ještěrky skalní ( Lacerta monticola ) vytvářejí tvrdé pářící zátky. Tyto pářící zátky jsou umístěny do ženské kloaky okamžitě po kopulaci, o které se předpokládalo, že bude fungovat jako „ pás cudnosti “. Studie však nenašla žádný důkaz na podporu hypotézy, protože muži byli schopni vytlačit pářící zátky jiných mužů. Neexistuje žádný přímý konflikt mezi muži a ženami, ale muži mohou vyvinout manipulativní rysy, aby zabránili odstranění jejich pářících zátek.

Muži také vyvíjejí různé chování pro zajištění otcovství. Studie kompetice spermií odhalila, že existuje pozitivní vztah mezi velikostí varlat a úrovní kompetice spermií ve skupinách. Vyšší úrovně kompetice spermií korelovaly s většími pomocnými reprodukčními žlázami, semennými váčky a vnitřní prostatou. U větších spojovacích zátek bylo méně pravděpodobné, že budou odstraněny.

Výhody a nevýhody

Muži

Muži, kteří způsobují ženám újmu, jsou vedlejším produktem adaptace mužů v kontextu konkurence spermií. Výhody pro muže mohou zahrnovat: a) snížení pravděpodobnosti opětovného spojení žen, b) schopnost produkovat více potomků, c) udržování spermatu ad) skladování spermií. Tyto výhody jsou patrné ve všech variantách vlastností partnera, jako jsou toxické sperma, špičaté genitálie, nucená kopulace, sexuální kanibalismus, oplocení penisu, milostné šipky, hlídání kamarádů, obtěžování/agresivní chování a traumatické oplodnění.

Samice

Samice mohou pociťovat celou řadu škodlivých účinků od mužů. To může zahrnovat: a) snížení délky života, b) narušení chování při krmení (což by mohlo zvýšit příjem potravy, jak je vidět u ovocných mušek Drosophila ) c) zvýšené riziko infekce, d) oprava rány spotřebou energie, e) mužská manipulace ženských reprodukčních plány, f) náchylnost k predátorům, a g) snížená imunitní odpověď žen.

Hermafrodité

Hermafroditické páření Cornu aspersum (zahradní šneci).

Hermafroditi jsou organismy, které mají mužské i ženské reprodukční orgány. Je možné, že dojde k sexuálnímu konfliktu v rámci druhu, který je zcela hermafroditický. Příkladem takových je hermafroditický plochý červ, jako je Pseudobiceros bedfordi . Jejich pářící rituál zahrnuje oplocení penisu, ve kterém se oba pokoušejí bodnout, aby oplodnili druhého, a zároveň se vyhýbají bodnutí. Inseminace představuje náklady, protože nápadná a podkožní inseminace může způsobit značné zranění; v důsledku toho konflikt spočívá v tom, že se přizpůsobí tak, aby byl zběhlejší v útocích a odrazování, a aby se vyhnul bodnutí.

Také žížala Lumbricus terrestris vykazuje chování, kdy se obě části snaží zajistit, aby jejich partner absorboval co nejvíce spermií. K tomu použijí 40 až 44 kopulačních setů k proniknutí do kůže partnera, což způsobí značné škody.

Existují případy, kdy hermafroditi mohou oplodnit vlastní vajíčka, ale to je obvykle vzácné. Většina hermafroditů přebírá za účelem reprodukce roli muže nebo ženy. Sexuální konflikt ohledně páření může způsobit, že hermafroditi buď spolupracují, nebo projevují agresivní chování v souvislosti s výběrem pohlaví.

Sexuální konflikt před a během páření

Infanticid

Infanticida je chování, které se vyskytuje u mnoha druhů, ve kterých dospělý zabíjí mladší jedince, včetně vajíček. Sexuální konflikt je jednou z nejčastějších příčin, i když existují výjimky, jak dokazuje mužský bas, který pojídá vlastní mladistvé potomky. Ačkoli muži obvykle vykazují takové chování, mohou se stejným způsobem chovat i ženy.

Infanticid byl rozsáhle studován na obratlovcích, jako jsou hanuman langurs , velké kočky, vrabci a myši . K tomuto chování však dochází i u bezobratlých . Například u pavouka Stegodyphus lineatus muži napadají ženská hnízda a vyhazují vajíčka. Samice mají za svůj život pouze jednu spojku a v případě ztráty spojky dochází ke sníženému reprodukčnímu úspěchu. Výsledkem jsou začarované bitvy, kde může dojít ke zranění nebo dokonce smrti. Jacana jacana , tropický brodivý pták , je příkladem zabití novorozenců ženským pohlavím. Samice střeží území, zatímco muži pečují o svá mláďata. Jelikož jsou muži omezeným zdrojem, ostatní ženy běžně přemístí nebo zabijí svá mláďata. Samci se pak mohou znovu pářit a starat se o mláďata nové samice.

Toto chování je nákladné pro obě strany a u postiženého pohlaví se vyvinuly protiadaptace od kooperativní obrany jejich mláďat po strategie minimalizace ztrát, jako je přerušení stávajících potomků po příchodu nového muže ( Bruceův efekt ).

Traumatické oplodnění

Samice štěnice je držena hlavou dolů mužskou štěnicí, když traumaticky inseminuje její břicho.
Samec štěnice ( Cimex lectularius ) traumaticky inseminuje samičku štěnice (nahoře). Samice ventrální krunýř je viditelně popraskané kolem bodu inseminace.

Traumatické oplodnění popisuje mužskou taktiku propíchnutí ženy a uložení spermatu, aby byl zajištěn úspěch otcovství. Traumatická inseminace v tomto smyslu zahrnuje druhy, které vykazují extra genitální traumatickou inseminaci. Samci mají jehlovitý intromitentní orgán . Mezi příklady patří štěnice domácí, netopýři a pavouci.

U štěnic Cimex lectularius například samci zahajují páření lezením na samici a probodáváním jejího břicha. Samec pak přímo vstříkne své sperma spolu s pomocnými žlázovými tekutinami do ženské krve. V důsledku toho bude mít žena v oblasti, kterou muž prorazil, výraznou melanizovanou jizvu. Bylo pozorováno, že muži nepropichují pouze ženy, ale také jiné muže a nymfy. Samice mohou mít škodlivé účinky, které mohou zahrnovat únik krve, rány, riziko infekce a imunitní systém má potíže s bojem proti spermiím v krvi.

Studie se zaměřila na účinky páření štěnic jiných druhů, jako je samice Hesperocimex sonorensis a samec Hesperocimex cochimiensis . Bylo pozorováno, že samice H. sonorensis zemřely v období 24 až 48 hodin po páření s muži H. cochimiensis . Při zkoumání samic bylo evidentní, že jejich břicho bylo zčernalé a oteklé kvůli obrovskému počtu imunoreakcí. Existuje přímý vztah mezi nárůstem páření a snížením délky života samice.

Míra úmrtnosti ploštic žen v důsledku traumatické inseminace by mohla souviset spíše s pohlavně přenosnými chorobami než jen s otevřenou ránou. Stejné environmentální mikroby, které byly nalezeny na mužských genitáliích, byly také nalezeny u samice. Studie zjistila celkem devět mikrobů, přičemž pět mikrobů skutečně způsobilo úmrtnost samic během kopulace.

Ploštice afrických netopýrů Afrocimex constrictus také provádějí extragenitální traumatické oplodnění. Samci píchnou samici mimo její genitálie a nakonec je inseminují. Bylo pozorováno, že muži i ženy trpí traumatickým oplodněním. Samci trpí traumatickým oplodněním, protože vyjadřují ženské genitálie a často si je často pletou se ženami. Samice také vykazovaly polymorfismus, protože některé ženy měly zřetelné „ženské“ genitálie, zatímco jiné měly „mužský“ vzhled. Výsledky ukázaly, že muži spolu se ženami, které měly „mužské“ genitálie, trpí méně traumatickou inseminací ve srovnání s odlišnými ženami. Ženský polymorfismus může být ve skutečnosti důsledkem evoluce v důsledku sexuálního konfliktu.

Samci pavouků Harpactea sadistica provádějí extragenitální traumatickou inseminaci svými jehlovitými intromitentními orgány, které propíchnou ženskou zeď, což má za následek přímé oplodnění. Samci při námluvách také píchli ženy chelicerálními tesáky. Samice mají atrofované spermathecae (orgány uchovávající sperma). Orgán pro uchovávání spermií odebírá sperma mužům, kteří se páří později, což odráží tajemnou ženskou volbu . Záhadná ženská volba se týká příležitosti ženy zvolit si spermatem oplodnit vajíčka. Bylo navrženo, že muži mohli vyvinout tuto agresivní taktiku mate v důsledku orgánu pro skladování ženských spermií.

Toxické sperma

Toxické sperma je nejvíce spojeno s ovocnými muškami Drosophila melanogaster . Ovocné mušky Drosophila vykazují toxické sperma spolu s intragenitální traumatickou inseminací. Samec umístí svůj intromitentní orgán do ženských genitálií, aby po propíchnutí její vnitřní stěny vpíchl toxické sperma.

Časté páření u D. melanogaster je spojeno se zkrácením délky života samic. Tyto náklady na páření u samic D. melanogaster nejsou způsobeny příjmem spermatu, ale jsou zprostředkovány proteiny pomocných žláz (Acps) . V mužské semenné tekutině se nacházejí acpy. Toxické účinky Acps na ženy se mohly vyvinout jako vedlejší účinek jiných funkcí Acps (např. Soutěž muž-muž nebo zvýšená produkce vajec). Samci Drosophila mohou mít prospěch z přenosu toxického spermatu, ale není pravděpodobné, že by jejich hlavní reprodukční přínos byl přímo ve zkrácení délky života samic.

Poté, co jsou Acps přeneseny na samici, způsobují různé změny v jejím chování a fyziologii. Studie ukázaly, že ženy, které dostaly Acps od mužů, trpěly sníženou životností a kondicí. V současné době se odhaduje, že v D. melanogaster existuje více než 100 různých Acps . Geny Acp byly nalezeny v různých druzích a rodech. Acps byly popsány jako vykazující konzervační funkci, protože rezervují proteinové biochemické třídy v semenné tekutině.

Drosophila hibisci používají spíše párovací zátky než traumatické oplodnění. Pářící zátky Drosophila hibisci jsou želatinové, tvrdé kompozity, které v případě kopulace přilnou k děloze samice. Studie testovala dvě hypotézy týkající se pářících zátek: a) že to byly výživové dárky pro ženy k trávení, aby zajistily udržení vajíček během zrání, nebo b) že by mohly sloužit jako prostředek cudnosti k zabránění spermiím soupeřů. Studie zjistila, že pářící zátky neměly žádný vliv na ženskou výživu a sloužily jako vymáhací zařízení proti soupeřícím mužům. Přestože tento druh ovocných mušek ( Drosophila hibisci ) našel úspěch v páření, jsou pro ostatní druhy Drosophila neúčinné . Studie zjistila, že muži, kteří vložili své pářící zátky do žen, nebyli schopni zabránit ženám v párování jen čtyři hodiny po páření. Lze tedy učinit předpoklad, že samec Drosophila melanogaster vyvinul další mužské adaptace ke kompenzaci nedostatečnosti páření zátky, včetně intragenitální traumatické inseminace k přímému uložení jejich spermií.

Špičaté genitálie

Mikroskopický obraz ostnatého penisu nosatce fazolového při pohledu zpoza brouka
Penis nosorožce Callosobruchus analis . U některých druhů hmyzu se vyvinuly ostnaté penisy, které poškozují ženský reprodukční trakt. To vyvolalo evoluční závod ve zbrojení, ve kterém ženy používají různé techniky, aby se bránily chovu.

Samci brouka bruchida nebo fazole Callosobruchus maculatus jsou známí tím, že u žen exprimují extragenitální traumatické oplodnění. Intromitentní orgán mužského brouka Bruchida je popsán jako trn, který se používá k proražení reprodukčního traktu samice.

Muži, kteří měli více kopulací se stejnou ženou, způsobili větší poškození jejích genitálií. Ve srovnání s panenskými samci však titíž samci přenesli malé množství ejakulátu. Bylo také pozorováno, že muži, kteří se účastnili kopulace se ženami, občas nevložili žádné sperma přes rány, které vytvořili na ženy.

Samice, které se pářily s více než jedním mužem, utrpěly vyšší úmrtnost. Samice měly sníženou dlouhověkost v důsledku obdržení velkého jediného ejakulátu od mužů. U žen, které dostaly celkem dva ejakuláty, však bylo méně pravděpodobné, že zemřou ve srovnání s těmi, které obdržely pouze jeden ejakulát. Lze předpokládat, že samicím, které se pářily 48 hodin po první kopulaci, chyběla výživa, protože nepily ani nejedly. Ejakulát, který byl poskytnut po druhé kopulaci, byl nutričně prospěšný a prodloužil ženskou dlouhověkost, což jim umožnilo produkovat více potomků.

Samice, které se pářily s panenskými muži, měly menší pravděpodobnost poškození genitálií ve srovnání s těmi, které se pářily se sexuálně zkušenými muži. Bylo navrženo, aby faktory, které přispívají k tomu, že mužské panny jsou méně škodlivé, byly velikost ejakulátu a množství obsaženého spermatu.

Láska šipky

SEM obrázek bočního pohledu na milostnou šipku suchozemského šneka Monachoides vicinus . Měřítko je 500 μm (0,5 mm).

Hermafroditické plži plži pomocí milostných šipek . Šipky lásky jsou popisovány jako ostré „jehlové“, vytvořené muži. Šípky lásky jsou při námluvách stříleny do žen. V důsledku dlouhého procesu regenerace se střílí najednou jedna milostná šipka. Šneci rodu Helix jsou modelové organismy pro studium milostných šipek. Bylo pozorováno, že hlemýždi, kteří se otírají o své kamarády, násilím umístí milostnou šipku do svého druha. Ukázalo se, že ačkoli šipky mohou pomoci při páření, nemusí nutně zajistit úspěšnost páření. Šipky lásky však ve skutečnosti pomáhají při úspěchu v páření. Hermafroditičtí šneci budou selektivně přebírat ženskou nebo mužskou roli. Šneci přenášeli do těchto samic šipky, aby ve srovnání s muži, kteří nebyli tak úspěšní, uložili více spermií (asi dvakrát tolik). Muži, kteří úspěšně zasáhli ženy šipkami lásky, měli vyšší jistotu otcovství. Mnoho šneků způsobených šipkami lásky utrpí otevřené rány a někdy i smrt.

Nucená kopulace

Nucená kopulace (sexuální nátlak) u mužů se vyskytuje u celé řady druhů a může vyvolat chování jako agresi, obtěžování a uchopování. V době před kopulací nebo během ní mají ženy škodlivé účinky v důsledku razantní mužské taktiky páření. Samice jsou nakonec nuceny kopulovat proti své vůli (aka „znásilnění“).

Obtěžování

Obtěžování je chování zobrazené během nucené kopulace nebo před ní. Muž může na dálku následovat ženu a připravovat se na útok. V malabarské rýži Mountainichthys setnai ( Beloniformes ) muži na dálku obtěžují ženy zájmu. Toto chování může spočívat v plavání pod nebo za ženami a dokonce za nimi na dálku. Když je samec rýžové ryby Malabar připraven ke páření, vyrazí vysokou rychlostí směrem k ženě a uvolní svůj kyjový orgán, gonopodium, také známý jako anální ploutev. Účelem gonopodia je dodat spermatofor. Samec vezme své gonopodium a silou ho umístí poblíž ženských genitálií. Ostrý konec spermatoforu bodne kůži ženy. V důsledku toho je muž pevně připojen k ženě. Po této události mužský spermatofor praskne a uvolní sperma, které cestuje směrem k ženskému genitálnímu otvoru.

Uchopení

Nucená kopulace může vést k agresivnímu chování, jako je uchopení. Samci vyjadřují uchopovací chování během páření s požadovanou ženou. Darwin (1871) popsal muže s uchopovacími vlastnostmi jako „orgány pro předpětí“. Jeho názor byl, že muži provádějí toto agresivní chování, aby zabránili ženě v odchodu nebo útěku. Účelem zařízení pro uchopení mužů je prodloužit dobu páření spolu s omezením samic od ostatních mužů. Uchopovací rysy lze také považovat za způsob, jak muži vyjadřují ochranu před mate. Příklady druhů s uchopovacími rysy jsou vodní strideri, potápěčští brouci a trusovitá muška Sepsis cynipsea .

Při nucené kopulaci útočí na ženy samci vodních striderů (rod Gerris ). Výsledkem je boj, protože žena je odolná. Když je mužský vodní strider úspěšně připojen k ženě, samice nese samce během a po kopulaci. To může být pro ženu energeticky nákladné, protože musí podporovat těžkou váhu muže současně s tím, jak klouže po vodní hladině. Rychlost samice je obvykle snížena o 20%, když je muž připojen. Účelem dlouhé kopulace je, aby muž dosáhl jistoty otcovství, aby omezil ženu od ostatních mužů. Dlouhé období páření může silně ovlivnit ženy, protože samice po páření odejdou z vodní hladiny a přestanou pást. Kopulace může být extrémně dlouhá. U vodního stridera Vodnáře najase to byly celkem 3 měsíce. U vodního stridera Gerrise lateralise se čas pohyboval od 4 do 7 minut.

Ve vodním striderovi Gerrisovi odontogasterovi mají muži mechanismus sevření břicha, který uchopuje ženy ve velmi složitých bojích před pářením. Samci, kteří měli spony delší než ostatní muži, dokázali vydržet více kotrmelců odolných samic a dosáhli úspěchu v páření. Mužské genitální struktury měly zvláštní tvar, aby napomáhaly ženskému odporu.

Vodní strideri G. gracilicornis mají mechanismus chování a uchopovací struktury umožňující uchopení. Mužští vodní strideri používají to, čemu se říká „zastrašující námluvy“. Tento mechanismus zahrnuje muže využívající signální vibrace k přilákání predátorů za účelem manipulace samic k páření. Samice čelí většímu riziku zajetí predátory, protože se na vodní hladině pohybují delší dobu. Pokud by byl k ženě připoután samec, bylo by méně pravděpodobné, že by samec byl dravci zraněn, protože by spočíval na vrcholu samice. Samci si proto klepou na nohy, aby ve vodě vytvořili vlnky, které přilákají dravce. Samice se začala bát, kvůli čemuž byla vůči muži méně odolná. Výsledkem je rychlejší kopulace, během které samec přestane signalizovat.

Mužští vodní strideri Gerris odontogaster mají uchopovací struktury, které mohou prodloužit kopulaci v závislosti na velikosti jejich břišních procesů. Muži, kteří měli delší břišní procesy, byli schopni omezit ženy déle než muži, kteří měli kratší břišní procesy.

U potápěčských brouků Dytiscidae přistupují samci před kopulací k samicím ve vodě pomocí úchopného mechanismu. Když k tomu dojde, ženy opakovaně odolávají. Samci vyvinuli anatomickou výhodu směrem k uchopení. Samci mají na svých tarsech zvláštní strukturu, která zlepšuje uchopení ženských anatomických struktur, pronotum a elytra, které se nacházejí na jejím hřbetním povrchu.

Sepsis cynipsea je dalším příkladem sexuálního konfliktu prostřednictvím uchopení. Samci nemohou vynutit kopulaci; zatímco však samice kladou vajíčka oplodněná z předchozího páření, nový samec nasadí samičku a chrání ji před ostatními samci. Přestože jsou samice větší než samci, samci jsou stále schopni uchopit ženu. Samice jsou také známy snahou setřást muže ze zad. Pokud ho úspěšně nevytřepe, spárují se.

Sexuální kanibalismus

Sexuální kanibalismus v kudlankách : samice kousající hlavu muže

Sexuální kanibalismus je v rozporu s tradičním mužsko-ženským vztahem, pokud jde o sexuální konflikty. Sexuální kanibalismus zahrnuje ženy, které zabíjejí a konzumují muže během pokusů o námluvy nebo páření, jako v interakci mezi mužským a ženským pavoukem trychtýř-web ( Hololena curta ).

Možným vysvětlením sexuálního kanibalismu vyskytujícího se napříč taxony je „otcovská investice“. To znamená, že ženy zabíjejí a konzumují muže, někdy po výměně spermií, aby se zlepšila kvalita a počet jejích potomků. Samčí konzumace ženami slouží jako pokrm z krve, protože se dobrovolně hlásí do svého soma. Myšlenka „otcovské investice“ podporuje koncept ženské volby, protože pavouci konzumují samce, aby dosáhli zvýšení kvality potomstva. Samci se mohou napojit na ženské smyslové předsudky, které mohou ovlivnit výběr ženských partnerů. O mužských pavoucích, kteří dávají dárky, je známo, že poskytují dary ženám, aby se vyhnuli konzumaci. Tuto taktiku mohou muži použít k manipulaci žen, aby je nezabili. Samice mohou mít silnou, nekontrolovatelnou chuť k jídlu, kterou mohou muži využít ve svůj prospěch manipulací žen prostřednictvím jedlých darů.

Antiafrodiziakum

Bylo zjištěno, že samci několika druhů motýlů Heliconius , jako je Heliconius melpomene a Heliconius erato , během kopulace přenášejí na ženu antiafrodiziakum. Tato sloučenina se vyrábí pouze u mužů a muži se navzájem identifikují jako muži. Proto, když je přenesena na samici, pak voní jako muž. To brání budoucím mužům v pokusu o kopulaci s ní. Toto chování prospívá ženě, protože bylo zjištěno, že obtěžování ze strany mužů po páření snižuje reprodukční úspěch narušením produkce vajíček a zvyšuje reprodukční úspěch samce zajištěním, že jeho sperma bude použito k oplodnění vajíčka.

Sexuální konflikt po páření

Nejznámější příklady sexuálních konfliktů se vyskytují před a během páření, ale střety zájmů nekončí, jakmile k páření dojde. Zpočátku může dojít ke konfliktu ohledně ženských reprodukčních vzorců, jako je rychlost reprodukce, rychlost rematingu a využití spermií. U druhů s rodičovskou péčí může dojít ke konfliktu ohledně toho, jak pohlaví poskytuje péči, a o množství péče poskytované potomkům.

Tajemná ženská volba

Kryptická ženská volba spadá do konfliktu v reprodukčních vzorcích. Kryptická samičí volba vyplývá z procesu, který nastává po intromisi, která umožňuje ženě přednostně oplodnit nebo produkovat potomky s konkrétním mužským fenotypem. Má se za to, že pokud jí kryptická volba samice poskytne nepřímé genetické výhody v podobě vhodnějšího potomstva, jakýkoli mužský fenotyp, který omezuje samičí kryptickou volbu, vyvolá u ženy náklady. Kryptická samičí volba se často vyskytuje u polyandrousních nebo polygamních druhů.

Druh kriketu, Gryllus bimaculatus , je polygamní druh. Vícenásobné páření zvyšuje úspěšnost líhnutí snůšky vajec, o které se předpokládá, že je výsledkem zvýšených šancí na nalezení kompatibilních spermií. Proto je v nejlepším zájmu samice pářit se s více samci, aby se zvýšila genetická zdatnost potomků; samci by však raději zplodili více potomků samic a pokusí se zabránit ženě ve více párech hlídáním kamarádů, aby vyloučili soupeřící muže.

Podobně bylo prokázáno , že polyandrous druh pavouka Pisaura mirabilis má kryptickou ženskou volbu. Přítomnost svatebního daru u muže zvyšuje podíl spermií zadržených ženou (s kontrolovanou dobou kopulace).

Rodičovská péče

Investice rodičů je, když buď rodič pečuje o vajíčka nebo potomky, což vede ke zvýšení kondice potomků. Ačkoli intuitivně lze předpokládat, že vzhledem k tomu, že poskytování péče o potomky by poskytlo nepřímé genetické výhody oběma rodičům, nedocházelo by k přílišnému sexuálnímu konfliktu; protože se ani jeden nezajímá o genetickou zdatnost toho druhého, je prospěšnější být sobecký a náklady na rodičovskou péči tlačit na druhé pohlaví. Každý partner by proto vyvíjel výběr na druhého partnera, aby poskytl více péče, což by způsobilo sexuální konflikt. Navíc, protože je pro jednoho partnera výhodné rozvíjet adaptace v rodičovské péči na úkor druhého, druhý partner pravděpodobně vyvíjí protiopatření, aby se vyhnul zneužívání a vytvořil situaci, kterou lze předpovědět teorií her.

U druhu Nicrophorus defodiens , zakopávajícího brouka, existuje biparentální péče; samci tohoto druhu však po páření s primární samicí obnoví uvolňování feromonů, aby přilákali více samic a zvýšili tak svůj reprodukční výkon. Je však v nejlepším zájmu ženy, aby dokázala monopolizovat rodičovskou péči a péči o muže pro své potomky. Samice proto kousne a pokusí se vytlačit samce z jeho signalizačního bidýlka a zasáhnout do mužských sekundárních pokusů o páření, aby vnutila mužovi monogamii.

Zpívající euroasijská pendulinová sýkorka

U Remiz pendulinus , sýkorky euroasijské , si samec vybuduje propracované hnízdo a může, ale nemusí, být spojen ženou v jakékoli fázi stavby. Poté, co jsou vejce položena, je to přísně uniparentální inkubace a péče o potomstvo; každý z rodičů však může převzít roli pečovatele. Samice se budou starat o 50-70% zahájených chovů, zatímco muži se budou starat o 5-20% času a přibližně 30% -35% času budou vejce, která se skládají ze čtyř až pěti životaschopných vajec, ponechána zemřít, což je pro oba rodiče značné náklady. Opuštění však také znamená pro opuštěného rodiče velké náklady. Načasování dezerce se proto stává velmi důležitým. Optimální načasování pro muže závisí na stavu snůšky a v důsledku toho samec během období snášky často vstupuje a zůstává poblíž hnízda. Pro ženy je důležité, aby neopouštěli příliš brzy, aby samec neopustil vejce, ale také příliš pozdě, jinak muž opouští před samicí. Samice se přizpůsobují tím, že jsou velmi agresivní vůči mužům, kteří se pokoušejí přiblížit se k hnízdě, a také skrývají jedno nebo více vajíček, aby samci neměli úplné informace o stavu snůšky.

Chovatelský úspěch euroasijských pendulínských prsou naznačuje konfliktní zájmy mezi muži a ženami v divoké populaci: opuštěním snůšky každý rodič zvyšuje svůj (nebo jeho) reprodukční úspěch, i když dezerce snižuje reprodukční úspěch jejich partnera. Toto přetahování mezi muži a ženami o poskytování péče bylo navrženo tak, aby u tohoto druhu vedlo flexibilní rodičovské strategie. V blízce příbuzné sýkorce pendulinské Anthoscopus minutus však oba rodiče inkubují vajíčka a odchovávají mláďata. Faktorem, který přispívá k rozhodnutí o rodičovství, je otcovství mimo dvojici, protože v Cape penduline tit bylo méně než 8% mladých mimopárů, zatímco v euroasijské penduline tit přes 24% mláďat pocházelo z otcovství mimo pár.

U jiných druhů, jako je skalní pták Guianan, a dalších druhů lekek , se sexuální konflikt nemusí projevit ani v rodičovské péči. Samice těchto druhů mají tendenci vybírat si samce k páření, oplodnění a samice vychovávají potomky samy ve svých hnízdech.

Viz také

Poznámky

Reference

externí odkazy